especiación parapátrica

Debido a la naturaleza continua de una distribución poblacional parapátrica, los nichos poblacionales a menudo se superponen, produciendo un continuo en el rol ecológico de la especie a lo largo de un gradiente ambiental. ^{[ 9 ]} Mientras que en la especiación alopátrica o peripátrica —en la que poblaciones geográficamente aisladas pueden desarrollar aislamiento reproductivo sin flujo genético— el flujo genético reducido de la especiación parapátrica a menudo produce un cline en el que una variación en las presiones evolutivas provoca un cambio en las frecuencias alélicas dentro del acervo genético entre poblaciones. Este gradiente ambiental finalmente da como resultado especies hermanas genéticamente distintas.

La concepción original de Fisher sobre la especiación clinal se basaba (a diferencia de la mayoría de las investigaciones modernas sobre especiación) en el concepto morfológico de especie . ^{[ 1 ] : 113} Con esta interpretación, su modelo verbal y teórico puede producir efectivamente una nueva especie; lo cual fue posteriormente confirmado matemáticamente. ^{[ 10 ] [ 1 ] : 113} Se han desarrollado otros modelos matemáticos para demostrar la posibilidad de especiación clinal, la mayoría de los cuales se basan en lo que Coyne y Orr afirman que son "suposiciones restrictivas o biológicamente irreales". ^{[ 1 ] : 113}

Caisse y Antonovics desarrollaron un modelo matemático para la especiación clinal que halló evidencia de que, "tanto la divergencia genética como el aislamiento reproductivo pueden ocurrir entre poblaciones conectadas por flujo genético". ^{[ 11 ]} Esta investigación respalda el aislamiento clinal comparable al de una especie en anillo (que se analiza más adelante), excepto que los extremos geográficos terminales no se encuentran para formar un anillo.

Doebeli y Dieckmann desarrollaron un modelo matemático que sugería que el contacto ecológico es un factor importante en la especiación parapátrica y que, a pesar de que el flujo genético actúa como una barrera para la divergencia en la población local, la selección disruptiva impulsa el apareamiento selectivo, lo que finalmente conduce a una reducción completa del flujo genético. Este modelo se asemeja al reforzamiento , con la excepción de que nunca hay un evento de contacto secundario. Los autores concluyen que «las interacciones espacialmente localizadas a lo largo de gradientes ambientales pueden facilitar la especiación mediante selección dependiente de la frecuencia y dar lugar a patrones de segregación geográfica entre las especies emergentes». ^{[ 9 ]} Sin embargo, un estudio de Polechová y Barton cuestiona estas conclusiones. ^{[ 12 ]}

especies de anillos

El concepto de especie en anillo se asocia con la especiación alopátrica como un caso especial; ^{[ 13 ]} sin embargo, Coyne y Orr argumentan que la concepción original de Mayr de una especie en anillo no describe la especiación alopátrica, sino "la especiación que ocurre a través de la atenuación del flujo genético con la distancia". Sostienen que las especies en anillo proporcionan evidencia de especiación parapátrica en un sentido no convencional. ^{[ 1 ] : 102–103} Continúan concluyendo que:

Sin embargo, las especies en anillo son más convincentes que los casos de aislamiento clinal para demostrar que el flujo genético dificulta la evolución del aislamiento reproductivo. En el aislamiento clinal, se puede argumentar que el aislamiento reproductivo fue causado por diferencias ambientales que aumentan con la distancia entre poblaciones. No se puede hacer un argumento similar para las especies en anillo porque las poblaciones más aisladas reproductivamente se encuentran en el mismo hábitat. ^{[ 1 ] : 102}

Coyne y Orr lo denominaron modelo de "escalones", el cual se diferencia por el patrón de distribución poblacional de la especie. Las poblaciones en grupos discretos indudablemente especian más fácilmente que aquellas en un cline debido a un flujo genético más limitado. ^{[ 1 ] : 115} Esto permite que una población desarrolle aislamiento reproductivo a medida que la selección o la deriva genética superan el flujo genético entre las poblaciones. Cuanto menor sea la población discreta, es probable que la especie experimente una mayor tasa de especiación parapátrica. ^{[ 14 ]}

Se han desarrollado varios modelos matemáticos para comprobar si esta forma de especiación parapátrica puede ocurrir, lo que proporciona una posibilidad teórica y respalda la plausibilidad biológica (dependiendo de los parámetros de los modelos y su concordancia con la naturaleza). ^{[ 1 ] : 115} Joseph Felsenstein fue el primero en desarrollar un modelo funcional. ^{[ 1 ] : 115} Posteriormente, Sergey Gavrilets y sus colegas desarrollaron numerosos modelos analíticos y dinámicos de especiación parapátrica que han contribuido significativamente al estudio cuantitativo de la especiación. (Véase la sección «Lecturas adicionales»).

Una variante de la especiación parapátrica implica diferencias cromosómicas entre especies. Michael JD White desarrolló el modelo de especiación estasipátrica al estudiar los saltamontes morabine australianos ( Vandiemenella ). La estructura cromosómica de las subpoblaciones de una especie de amplia distribución se vuelve subdominante , lo que conduce a la fijación . Posteriormente, las subpoblaciones se expanden dentro del área de distribución más amplia de la especie, hibridándose (con esterilidad de la descendencia ) en zonas híbridas estrechas. ^{[ 16 ]} Futuyama y Mayer sostienen que esta forma de especiación parapátrica es insostenible y que es improbable que los reordenamientos cromosómicos causen especiación. ^{[ 17 ]} Sin embargo, los datos respaldan que los reordenamientos cromosómicos pueden conducir al aislamiento reproductivo, pero esto no significa que la especiación resulte como consecuencia. ^{[ 1 ] : 259}

Se han realizado muy pocos estudios de laboratorio que prueben explícitamente la especiación parapátrica. Sin embargo, la investigación sobre la especiación simpátrica a menudo respalda la ocurrencia de parapátría. Esto se debe a que, en la especiación simpátrica, el flujo genético dentro de una población no está restringido; mientras que en la especiación parapátrica, el flujo genético es limitado, lo que permite que el aislamiento reproductivo evolucione más fácilmente. ^{[ 1 ] : 117} Ödeen y Florin recopilaron 63 experimentos de laboratorio realizados entre los años 1950 y 2000 (muchos de los cuales fueron discutidos previamente por Rice y Hostert ^{[ 18 ]} ) sobre especiación simpátrica y parapátrica. Sostienen que la evidencia de laboratorio es más sólida de lo que se suele sugerir, citando el tamaño de las poblaciones de laboratorio como la principal deficiencia. ^{[ 19 ]}

La especiación parapátrica es muy difícil de observar en la naturaleza. Esto se debe a un factor principal: los patrones de parapátría pueden explicarse fácilmente mediante un modo alternativo de especiación. En particular, documentar especies estrechamente relacionadas que comparten límites comunes no implica que la especiación parapátrica haya sido el modo que creó este patrón de distribución geográfica. ^{[ 1 ] : 118} Coyne y Orr afirman que la evidencia más convincente de especiación parapátrica se presenta en dos formas. Esto se describe mediante los siguientes criterios:

• Las poblaciones de especies que se unen, formando un ecotono , pueden interpretarse como formadas de manera convincente en parapátría si :
  • No existe evidencia de un período de separación geográfica entre dos especies estrechamente relacionadas.
  • Los diferentes loci no coinciden a lo largo del cline.
  • Las filogenias que incluyen grupos hermanos respaldan diferentes tiempos de divergencia.
• Una especie endémica que existe dentro de un hábitat especializado junto a su especie hermana que no reside en dicho hábitat sugiere fuertemente especiación parapátrica. ^{[ 1 ] : 118–123}

Esto se ha ejemplificado con la especie de pasto Agrostis tenuis que crece en suelo contaminado con altos niveles de cobre, lixiviado de una mina abandonada. Adyacente se encuentra el suelo no contaminado. Las poblaciones están desarrollando aislamiento reproductivo debido a diferencias en la floración. El mismo fenómeno se ha encontrado en Anthoxanthum odoratum en suelos contaminados con plomo y zinc. ^{[ 20 ] [ 21 ]} La especiación puede ser causada por alocronía . ^{[ 22 ]}

Los clines se citan a menudo como evidencia de especiación parapátrica y se han documentado numerosos ejemplos en la naturaleza; muchos de los cuales contienen zonas híbridas. Sin embargo, estos patrones clinales también pueden explicarse a menudo por especiación alopátrica seguida de un período de contacto secundario, lo que causa dificultades a los investigadores que intentan determinar su origen. ^{[ 1 ] : 118 [ 23 ]} Thomas B. Smith y sus colegas postulan que los grandes ecotonos son "centros de especiación" (lo que implica especiación parapátrica) y están involucrados en la producción de biodiversidad en las selvas tropicales. Citan patrones de divergencia morfológica y genética de la especie de paseriforme Andropadus virens . ^{[ 24 ]} Jiggins y Mallet revisaron una variedad de literatura que documenta cada fase de especiación parapátrica en la naturaleza, postulando que es posible y probable (en las especies estudiadas discutidas). ^{[ 25 ]}

Un estudio sobre caracoles de cuevas tropicales ( Georissa saulae ) encontró que la población que habita en cuevas descendía de la población que habita en la superficie, probablemente especiándose en parapátria. ^{[ 26 ]}

Los caracoles Partula en la isla de Mo'orea se han especiado parapátricamente in situ después de uno o pocos eventos de colonización, y algunas especies expresan patrones de especies en anillo. ^{[ 27 ]}

En la salamandra de cueva de Tennessee , se utilizó el momento de la migración para inferir las diferencias en el flujo genético entre poblaciones continuas que habitan en cuevas y en la superficie. Los resultados del flujo genético concentrado y el tiempo medio de migración infirieron una distribución heterogénea y una especiación parapátrica continua entre poblaciones. ^{[ 28 ]}

Investigadores que estudian Ephedra , un género de gimnospermas en América del Norte, encontraron evidencia de divergencia de nicho parapátrica para los pares de especies hermanas E. californica y E. trifurca . ^{[ 29 ]}

Un estudio sobre lagartijas caucásicas sugirió que las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. ^{[ 30 ]}