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célula ciliada

Cómo los sonidos viajan desde su origen hasta tu cerebro. Las células ciliadas son los receptores sensoriales tanto del sistema auditivo como del sistema vestibular en los oídos...

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Cómo los sonidos viajan desde su origen hasta tu cerebro.

Las células ciliadas son los receptores sensoriales tanto del sistema auditivo como del sistema vestibular en los oídos de todos los vertebrados , y en el órgano de la línea lateral de los peces. Mediante mecanotransducción , las células ciliadas detectan el movimiento en su entorno. [ 1 ]

En los mamíferos , las células ciliadas auditivas se localizan dentro del órgano espiral de Corti, en la delgada membrana basilar de la cóclea del oído interno . Reciben su nombre de los mechones de estereocilios, denominados haces de cilios , que sobresalen de la superficie apical de la célula hacia el conducto coclear, lleno de líquido . Cada célula contiene entre cincuenta y cien estereocilios, que se encuentran densamente agrupados [ 2 ] y disminuyen de tamaño a medida que se alejan del cinocilio [ 3 ] . Los vértices de todos los haces de cilios apuntan hacia afuera del centro de la cóclea, ya que la desviación del haz únicamente en la dirección de los estereocilios más largos aumenta la posibilidad de mecanotransducción [ 4 ] .

Las células ciliadas se organizan tonotópicamente. Las células ciliadas en la base de la cóclea responden mejor a los sonidos de alta frecuencia, mientras que las del ápice responden mejor a los sonidos de baja frecuencia. Los cilios son más altos en el ápice y más cortos en la base, manteniendo una gradación ordenada a lo largo de la cóclea. [ 5 ] Las propiedades físicas y funcionales de estas estructuras varían sistemáticamente a lo largo del eje tonotópico del sistema auditivo. Por ejemplo, los haces de cilios pueden ser más largos o más cortos, o las sinapsis pueden ser más o menos numerosas o tener propiedades diferentes, dependiendo de si están asociadas con regiones de alta o baja frecuencia. [ 6 ]

Las células ciliadas cocleares de los mamíferos son de dos tipos anatómica y funcionalmente distintos, conocidos como células ciliadas externas e internas . El daño a estas células ciliadas produce una disminución de la sensibilidad auditiva y, dado que las células ciliadas del oído interno no se regeneran , este daño es permanente. [ 7 ] El daño a las células ciliadas puede causar daño al sistema vestibular y, por lo tanto, provocar dificultades en el equilibrio. Sin embargo, otros vertebrados, como el pez cebra , frecuentemente estudiado , y las aves tienen células ciliadas que pueden regenerarse. [ 8 ] [ 9 ] La cóclea humana contiene aproximadamente 3500 células ciliadas internas y 12 000 células ciliadas externas al nacer. [ 10 ]

Las células ciliadas externas amplifican mecánicamente el sonido de baja intensidad que llega a la cóclea . [ 11 ] [ 12 ] La amplificación puede ser impulsada por el movimiento de sus haces de cilios o por una motilidad impulsada eléctricamente de sus cuerpos celulares. Esta llamada electromotilidad somática amplifica el sonido en todos los tetrápodos . Se ve afectada por el mecanismo de cierre de los canales iónicos sensoriales mecánicos en las puntas de los haces de cilios.

Las células ciliadas internas transforman las vibraciones sonoras en los fluidos de la cóclea en señales eléctricas que luego se transmiten a través del nervio auditivo al tronco encefálico auditivo y a la corteza auditiva .

La membrana tectorial (MT) que recubre las células ciliadas internas sensoriales y las células ciliadas externas con movilidad eléctrica estimula las células ciliadas internas (CCI) mediante acoplamiento fluido y las células ciliadas externas (CCE) mediante conexión directa con sus estereocilios más altos.

Células ciliadas internas: del sonido a la señal nerviosa.

Sección transversal del órgano de Corti , que muestra las células ciliadas internas y externas.

La desviación de los estereocilios de las células ciliadas abre canales iónicos controlados mecánicamente que permiten la entrada de iones pequeños con carga positiva (principalmente potasio y calcio ) a la célula. [ 13 ] A diferencia de muchas otras células eléctricamente activas, la célula ciliada en sí misma no genera un potencial de acción . En cambio, la entrada de iones positivos de la endolinfa en la rampa media despolariza la célula, lo que resulta en un potencial de receptor . Este potencial de receptor abre canales de calcio dependientes de voltaje ; los iones de calcio entran entonces en la célula y desencadenan la liberación de neurotransmisores en el extremo basal de la célula. Los neurotransmisores se difunden a través del estrecho espacio entre la célula ciliada y una terminal nerviosa, donde se unen a los receptores y, por lo tanto, desencadenan potenciales de acción en el nervio. De esta manera, la señal sonora mecánica se convierte en una señal nerviosa eléctrica. La repolarización de las células ciliadas se realiza de una manera especial. La perilinfa en la rampa timpánica tiene una concentración muy baja de iones positivos. El gradiente electroquímico hace que los iones positivos fluyan a través de canales hacia la perilinfa.

Las células ciliadas presentan una fuga crónica de Ca²⁺ . Esta fuga provoca una liberación tónica de neurotransmisores hacia las sinapsis. Se cree que esta liberación tónica es lo que permite a las células ciliadas responder con tanta rapidez a los estímulos mecánicos. La rapidez de respuesta de las células ciliadas también puede deberse a que pueden aumentar la liberación de neurotransmisores ante un cambio de tan solo 100  μV en el potencial de membrana. [ 14 ]

Las células ciliadas también pueden distinguir frecuencias tonales mediante dos métodos. El primero, presente únicamente en animales no mamíferos, utiliza la resonancia eléctrica en la membrana basolateral de la célula ciliada. Esta resonancia se manifiesta como una oscilación amortiguada del potencial de membrana en respuesta a un pulso de corriente aplicado. El segundo método se basa en las diferencias tonotópicas de la membrana basal. Esta diferencia se debe a la ubicación de las células ciliadas. Las células ciliadas con resonancia de alta frecuencia se localizan en el extremo basal, mientras que las que presentan resonancia de frecuencia significativamente menor se encuentran en el extremo apical del epitelio . [ 15 ]

Células ciliadas externas: preamplificadores acústicos

En las células ciliadas externas de los mamíferos, el potencial de receptor variable se convierte en vibraciones activas del cuerpo celular. Esta respuesta mecánica a las señales eléctricas se denomina electromotilidad somática; [ 16 ] impulsa variaciones en la longitud de la célula, sincronizadas con la señal sonora entrante, y proporciona amplificación mecánica por retroalimentación a la onda viajera. [ 17 ]

Las células ciliadas externas se encuentran únicamente en los mamíferos. Si bien la sensibilidad auditiva de los mamíferos es similar a la de otras clases de vertebrados, sin células ciliadas externas funcionales, la sensibilidad disminuye aproximadamente 50  dB. [ 18 ] Las células ciliadas externas extienden el rango auditivo hasta aproximadamente 200  kHz en algunos mamíferos marinos. [ 19 ] También han mejorado la selectividad de frecuencia (discriminación de frecuencia), lo cual es particularmente beneficioso para los humanos, ya que permite el habla y la música sofisticadas. Las células ciliadas externas son funcionales incluso después de que se agotan las reservas celulares de ATP. [ 16 ]

El efecto de este sistema es amplificar de forma no lineal los sonidos suaves más que los fuertes, de modo que un amplio rango de presiones sonoras se puede reducir a un rango mucho menor de desplazamientos de los pelos. [ 20 ] Esta propiedad de amplificación se denomina amplificador coclear .

La biología molecular de las células ciliadas ha experimentado un progreso considerable en los últimos años, con la identificación de la proteína motora ( prestina ) que subyace a la electromotilidad somática en las células ciliadas externas. Se ha demostrado que la función de la prestina depende de la señalización de los canales de cloruro y que se ve comprometida por el pesticida marino común tributilestaño . Debido a que este tipo de contaminante se bioconcentra a lo largo de la cadena alimentaria, el efecto es pronunciado en los depredadores marinos superiores, como las orcas y los cetáceos dentados . [ 21 ]

Adaptación de la señal de las células ciliadas

La entrada de iones de calcio desempeña un papel importante en la adaptación de las células ciliadas a la amplificación de la señal. Esto permite a los humanos ignorar sonidos constantes que ya no son novedosos y nos permite estar atentos a otros cambios en nuestro entorno. El mecanismo clave de adaptación proviene de la proteína motora miosina-1c, que permite una adaptación lenta, proporciona tensión para sensibilizar los canales de transducción y también participa en el aparato de transducción de señales. [ 22 ] [ 23 ] Investigaciones más recientes muestran que la unión de la calmodulina a la miosina-1c, sensible al calcio, podría modular la interacción del motor de adaptación con otros componentes del aparato de transducción. [ 24 ] [ 25 ]

Adaptación rápida: Durante la adaptación rápida, los iones Ca²⁺ que ingresan a un estereocilio a través de un canal MET abierto se unen rápidamente a un sitio en o cerca del canal e inducen su cierre. Cuando los canales se cierran, aumenta la tensión en el enlace apical , tirando del haz en la dirección opuesta. [ 22 ] La adaptación rápida es más prominente en las células ciliadas que detectan sonidos y audición que en las células vestibulares.

Adaptación lenta: El modelo dominante sugiere que la adaptación lenta ocurre cuando la miosina-1c se desliza por el estereocilio en respuesta a una tensión elevada durante el desplazamiento del haz. [ 22 ] La consiguiente disminución de la tensión en el enlace apical permite que el haz se mueva más en la dirección opuesta. A medida que disminuye la tensión, los canales se cierran, produciendo una disminución en la corriente de transducción. [ 22 ] La adaptación lenta es más prominente en las células ciliadas vestibulares que detectan el movimiento espacial y menos en las células ciliadas cocleares que detectan señales auditivas. [ 23 ]

Conexión neuronal

Las neuronas auditivas forman el ganglio espiral en la cóclea y conectan las células ciliadas del órgano de Corti con los núcleos cocleares del tronco encefálico.

Las neuronas del nervio auditivo o vestibulococlear (el octavo nervio craneal ) inervan las células ciliadas cocleares y vestibulares. [ 26 ] Se cree que el neurotransmisor liberado por las células ciliadas que estimula las neuritas terminales de los axones periféricos de las neuronas aferentes (hacia el cerebro) es el glutamato . En la unión presináptica, hay un cuerpo denso o cinta presináptica distintivo . Este cuerpo denso está rodeado de vesículas sinápticas y se cree que ayuda a la liberación rápida del neurotransmisor.

La inervación de las fibras nerviosas es mucho más densa para las células ciliadas internas que para las externas. Una sola célula ciliada interna está inervada por numerosas fibras nerviosas, mientras que una sola fibra nerviosa inerva muchas células ciliadas externas. Las fibras nerviosas de las células ciliadas internas también están muy mielinizadas, lo que contrasta con las fibras nerviosas amielínicas de las células ciliadas externas. [ 27 ] La región de la membrana basilar que proporciona las entradas a una fibra nerviosa aferente particular puede considerarse su campo receptivo .

Las proyecciones eferentes del cerebro a la cóclea también desempeñan un papel en la percepción del sonido. Las sinapsis eferentes se producen en las células ciliadas externas y los axones aferentes en las células ciliadas internas. El botón terminal presináptico está lleno de vesículas que contienen acetilcolina y un neuropéptido llamado péptido relacionado con el gen de la calcitonina . Los efectos de estos compuestos varían; en algunas células ciliadas, la acetilcolina hiperpolariza la célula, lo que reduce la sensibilidad de la cóclea localmente.

Regeneración

La investigación sobre la regeneración de las células cocleares podría conducir a tratamientos médicos que restauren la audición. A diferencia de las aves y los peces, los humanos y otros mamíferos generalmente son incapaces de regenerar las células del oído interno que convierten el sonido en señales neuronales cuando estas células se dañan por la edad o una enfermedad. [ 9 ] [ 28 ] Los investigadores están logrando avances en la terapia génica y la terapia con células madre que podrían permitir la regeneración de las células dañadas. Dado que se ha descubierto que las células ciliadas de los sistemas auditivo y vestibular en aves y peces se regeneran, su capacidad se ha estudiado extensamente. [ 9 ] [ 29 ] Además, se ha demostrado que las células ciliadas de la línea lateral , que tienen una función de mecanotransducción y se encuentran en los anamniotas , se regeneran en especies como el pez cebra . [ 30 ]

Investigadores han identificado un gen de mamíferos que normalmente actúa como un interruptor molecular para bloquear el crecimiento de las células ciliadas cocleares en adultos. [ 31 ] El gen Rb1 codifica la proteína del retinoblastoma , que es un supresor tumoral . Rb impide que las células se dividan al promover su salida del ciclo celular. [ 32 ] [ 33 ] No solo se regeneran las células ciliadas en una placa de cultivo cuando se elimina el gen Rb1, sino que los ratones criados para carecer de este gen desarrollan más células ciliadas que los ratones de control que lo poseen. Además, se ha demostrado que la proteína Sonic hedgehog bloquea la actividad de la proteína del retinoblastoma , induciendo así la reentrada en el ciclo celular y el crecimiento de nuevas células. [ 34 ]

Se están estudiando varios inhibidores de la vía de señalización Notch , incluido el inhibidor de la gamma secretasa LY3056480, por su potencial capacidad para regenerar las células ciliadas en la cóclea. [ 35 ] [ 36 ]

Se ha demostrado que TBX2 (factor de transcripción T-box 2) es un regulador clave en la diferenciación de las células ciliadas internas y externas. [ 37 ] Este descubrimiento ha permitido a los investigadores dirigir el desarrollo de las células ciliadas hacia células ciliadas internas o externas, lo que podría ayudar a reemplazar las células ciliadas muertas y prevenir o revertir la pérdida auditiva. [ 38 ] [ 39 ]

También se ha descubierto que el inhibidor del ciclo celular p27 Kip1 ( CDKN1B ) estimula el crecimiento de las células ciliadas cocleares en ratones tras la eliminación genética o la inactivación mediante siRNA dirigido a p27. [ 40 ] [ 41 ] La investigación sobre la regeneración de las células ciliadas puede acercarnos al tratamiento clínico de la pérdida auditiva humana causada por el daño o la muerte de las células ciliadas.

Véase también

Imágenes adicionales

Referencias

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  • Bases moleculares de la audición
  • Las células ciliadas externas bailan "rockeando alrededor del reloj".
  • Vídeo de baile de OHC del Laboratorio de Oídos de Yale
  • Búsqueda en NIF – Célula capilar archivada el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine a través del Marco de Información de Neurociencia.
  • Sensor de sonido basado en la sintonización del cabello Archivado el 26/08/2021 en Wayback Machine Un informe conciso sobre el reciente desarrollo de sensores de sonido basados ​​en la sintonización del cabello por estudiantes de SMMEE, IIT Ropar