Coelophysoidea

Coelophysoidea es un clado extinto de dinosaurios terópodos comunes durante el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano . Tenían una amplia distribución geográfica, probablemente habitando todos los continentes. Los celofisoides eran todos esbeltos, carnívoros y presentaban una similitud superficial con los celurosaurios , con los que antiguamente se clasificaban, y algunas especies poseían delicadas crestas craneales . Su tamaño oscilaba entre 1 y 6 metros de longitud. Se desconoce qué tipo de cubierta externa tenían los celofisoides, y diversos artistas los han representado como escamosos o con plumas . Algunas especies podrían haber vivido en manadas, como se infiere de yacimientos donde se han encontrado numerosos individuos juntos.

Ejemplos de celofisoides incluyen Coelophysis , Procompsognathus y Liliensternus . La mayoría de los dinosaurios anteriormente clasificados dentro del dudoso taxón "Podokesauridae" ahora se clasifican como celofisoides. La familia Coelophysidae, que se encuentra dentro de Coelophysoidea, floreció en los períodos Triásico Tardío y Jurásico Temprano , y se ha encontrado en numerosos continentes. Muchos miembros de Coelophysidae se caracterizan por cráneos largos y delgados y esqueletos ligeros diseñados para la velocidad. ^{[ 5 ]} Un género miembro, Coelophysis , presenta la fúrcula más antigua conocida en un dinosaurio. ^{[ 6 ]}

Según el análisis cladístico , Coelophysidae fue definido por primera vez por Paul Sereno en 1998 como el ancestro común más reciente de Coelophysis bauri y Procompsognathus triassicus , y todos los descendientes de ese ancestro común. ^{[ 5 ]} Sin embargo, Tykoski (2005) ha abogado por que se cambie la definición para incluir los taxones adicionales de "Syntarsus" kayentakatae y Segisaurus halli . ^{[ 7 ]} Coelophysidae es parte de la superfamilia Coelophysoidea, que a su vez es un subconjunto del clado más grande Neotheropoda . ^{[ 5 ]} Como parte de Coelophysoidea, Coelophysidae a menudo se ubica como hermana de la familia Dilophosauridae ; sin embargo, la monofilia de este clado a menudo ha sido cuestionada. ^{[ 5 ]} El término más antiguo "Podokesauridae", nombrado 14 años antes que Coelophysidae (lo que normalmente le otorgaría prioridad), ahora suele ignorarse, ya que su espécimen tipo fue destruido en un incendio y ya no puede compararse con nuevos hallazgos. ^{[ 8 ]}

A pesar de su aparición muy temprana en el registro fósil ( Noriense temprano a medio ), ^{[ 9 ]} los celofisoides tienen una serie de características derivadas que los separan de los terópodos primitivos (basales) . Entre las más prominentes de estas características derivadas ( apomorfías ) está la forma en que se conectan los huesos de la mandíbula superior (la articulación premaxilar - maxilar ), que es flexible con un espacio profundo entre los dientes en los dos huesos. Una fuente importante de desacuerdo entre los expertos en terópodos es si los celofisoides compartieron o no un ancestro común más reciente con Ceratosauria ( sensu stricto ) que los ceratosaurios con otros terópodos. La mayoría de los análisis recientes indican lo segundo, que Coelophysoidea no forma un grupo natural con los ceratosaurios. De manera similar, si bien Dilophosaurus y terópodos similares se han clasificado tradicionalmente como celofisoides, varios estudios publicados a finales de la década de 2000 sugirieron que en realidad podrían estar más estrechamente relacionados con los tetanuros . ^{[ 10 ]}

Los celofísidos se caracterizan por una constitución delgada y esbelta, y cráneos largos y estrechos con grandes fenestras que permiten un cráneo más ligero. ^{[ 11 ]} Son terópodos bastante primitivos, por lo que presentan características bastante basales, como sacos aéreos huecos en las vértebras cervicales y bipedismo obligado. ^{[ 11 ]} Su constitución delgada les permitía ser corredores rápidos y ágiles. Todos los miembros conocidos de Coelophysidae son carnívoros. Una especie, Coelophysis bauri, posee la fúrcula (hueso de la suerte) más antigua conocida de cualquier dinosaurio. ^{[ 6 ]}

También se ha especulado que algunas especies dentro de Coelophysidae, concretamente Coelophysis bauri , practicaban el canibalismo, aunque la evidencia fósil que respalda estas afirmaciones ha sido objeto de un intenso debate (Rinehart et al., 2009; Gay, 2002; Gay, 2010). ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Los celofisoides se clasifican como neoterópodos basales que se encuentran fuera de Averostra . ^{[ 2 ]} Muchos taxones que históricamente se han considerado celofisoides o celofísidos, también se han encontrado en otras partes del tronco de los terópodos primitivos. A continuación se muestra el análisis filogenético de Stephan Spiekman y colegas de 2021, con taxones que a veces se recuperan como celofisoides ilustrados. ^{[ 15 ] [ 1 ]}

Se han encontrado fósiles de miembros de Coelophysidae en muchos continentes, incluyendo América del Norte, América del Sur, Europa, Asia y África. Powellvenator podocitus fue descubierto en el noroeste de Argentina. ^{[ 16 ]} Procompsognathus triassicus fue descubierto en Alemania, y Camposaurus arizonensis es de Arizona en América del Norte. ^{[ 17 ] [ 9 ]} No se conocían fósiles de celofísidos de Asia hasta el descubrimiento de Panguraptor lufengensis en 2014 en la provincia de Yunnan, China. ^{[ 18 ]} El género Coelophysis se ha encontrado en América del Norte, Sudáfrica y Zimbabue. ^{[ 19 ]}

• Eucoelophysis , un silesáurido no emparentado.
• Pangea , el supercontinente donde se originaron los celofisoides.
• Cronología de la investigación sobre los celofisoideos
• Evento anóxico oceánico del Toarciano

• Rauhut y Hungerbuhler (2000). "Una revisión de los terópodos del Triásico europeo." Gaia , 15 : 75-88.
• Tykoski, RS (2005). "Anatomía, ontogenia y filogenia de los terópodos celofisoides". Tesis doctoral.
• Yates, AM, 2006 (para 2005). "Un nuevo dinosaurio terópodo del Jurásico Temprano de Sudáfrica y sus implicaciones para la evolución temprana de los terópodos." Palaeontologia Africana , 41 : 105-122.