Theropoda

Se han propuesto varias sinapomorfías para los terópodos en función de los taxones incluidos en el grupo. Por ejemplo, un artículo de 1999 de Paul Sereno sugiere que los terópodos se caracterizan por rasgos como una fosa ectopterigoidea (una depresión alrededor del hueso ectopterigoideo), una articulación intramandibular ubicada dentro de la mandíbula inferior y una cavitación interna extrema dentro de los huesos . ^{[ 4 ]} Sin embargo, dado que taxones como Herrerasaurus podrían no ser terópodos, estos rasgos podrían haber estado más ampliamente distribuidos entre los primeros saurisquios en lugar de ser exclusivos de los terópodos.

En cambio, los taxones con mayor probabilidad de pertenecer a los Theropoda pueden compartir rasgos más específicos, como una fenestra promaxilar prominente, vértebras cervicales con pleurocelos en la parte anterior del centro que conducen a un cuello más neumático, cinco o más vértebras sacras , agrandamiento del hueso carpiano y una porción distalmente cóncava de la tibia , entre otros rasgos que se encuentran en todo el esqueleto. Al igual que los primeros sauropodomorfos, el segundo dedo de la mano de un terópodo está agrandado. Los terópodos también tienen una articulación esférica muy bien desarrollada cerca del cuello y la cabeza. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

La mayoría de los terópodos pertenecen al clado Neotheropoda, caracterizado por la reducción de varios huesos del pie, dejando así huellas de tres dedos en el suelo al caminar (pies tridáctilos). El dedo V se redujo a un remanente temprano en la evolución de los terópodos y desapareció a finales del Triásico . El dedo I está reducido y generalmente no toca el suelo, y se reduce mucho en algunos linajes. ^{[ 7 ]} También carecen de un dedo V en sus manos y han desarrollado una fúrcula que también se conoce como hueso de la suerte. ^{[ 5 ]} Los primeros neoterópodos como los celofisoides tienen una notable curvatura en la mandíbula superior conocida como espacio subnarial. Los averostrans son algunos de los terópodos más derivados y contienen los Tetanurae y Ceratosauria. Si bien algunos solían considerar a los celofisoides y ceratosaurios dentro del mismo grupo debido a características como la fusión de la cadera, estudios posteriores demostraron que es más probable que estas características fueran ancestrales a los neoterópodos y se perdieran en los tetanuros basales. ^{[ 8 ]} Los averostranos y sus parientes cercanos están unidos por la pérdida completa de cualquier resto del dedo V, menos dientes en el maxilar, el desplazamiento de la hilera dental hacia abajo en el maxilar y una fenestra lagrimal. Los averostranos también comparten características en sus caderas y dientes. ^{[ 9 ]}

Los terópodos exhiben una amplia gama de dietas, desde insectívoros hasta herbívoros y carnívoros. El carnivorismo estricto siempre se ha considerado la dieta ancestral de los terópodos como grupo, y una mayor variedad de dietas se consideraba históricamente una característica exclusiva de los terópodos aviares (aves). Sin embargo, descubrimientos a finales del siglo XX y principios del XXI mostraron que existía una variedad de dietas incluso en linajes más basales. ^{[ 10 ]} Todos los primeros hallazgos de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros . Los especímenes fosilizados de terópodos primitivos conocidos por los científicos en los siglos XIX y principios del XX poseían dientes afilados con bordes aserrados para cortar carne, y algunos especímenes incluso mostraron evidencia directa de comportamiento depredador. Por ejemplo, se encontró un fósil de Compsognathus longipes con un lagarto en el estómago, y un ejemplar de Velociraptor mongoliensis en plena lucha con un Protoceratops andrewsi (un tipo de dinosaurio ornitisquio ). Esto probablemente se debió a que una duna de arena cubrió a los dos animales en medio del combate, lo que provocó su fosilización .

Los primeros terópodos fósiles no carnívoros confirmados fueron los terizinosaurios , originalmente conocidos como "segnosaurios". Inicialmente se pensó que eran prosaurópodos , pero posteriormente se demostró que estos enigmáticos dinosaurios eran terópodos herbívoros altamente especializados . Los terizinosaurios poseían grandes abdómenes para procesar alimentos vegetales y cabezas pequeñas con picos y dientes en forma de hoja. Un estudio posterior de los terópodos manirraptores y sus relaciones mostró que los terizinosaurios no fueron los únicos miembros primitivos de este grupo en abandonar la carnivoría. Varios otros linajes de manirraptores primitivos muestran adaptaciones para una dieta omnívora , incluyendo el consumo de semillas (algunos troodóntidos ) y de insectos (muchos avialanos y alvarezsaurios ). Los oviraptorosaurios , los ornitomimosaurios y los troodóntidos avanzados probablemente también eran omnívoros, y algunos terópodos (como Masiakasaurus knopfleri y los espinosáuridos ) parecen haberse especializado en la captura de peces. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

La dieta se deduce en gran medida a partir de la morfología dental , ^{[ 13 ]} las marcas de dientes en los huesos de la presa y el contenido estomacal. Se sabe que algunos terópodos, como Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornitomimosaurios y aves, utilizan gastrolitos o piedras de molleja.

La mayoría de los dientes de los terópodos son en forma de hoja, con serraciones en los bordes, ^{[ 14 ]} llamados ziphodontos. Otros son paquidontos o folidontos dependiendo de la forma del diente o dentículos . ^{[ 14 ]} La morfología de los dientes es lo suficientemente distintiva como para diferenciar las principales familias, ^{[ 13 ]} lo que indica diferentes estrategias dietéticas. Una investigación en julio de 2015 descubrió que lo que parecían ser "grietas" en sus dientes eran en realidad pliegues que ayudaban a prevenir la rotura dental al fortalecer las serraciones individuales mientras atacaban a sus presas. ^{[ 15 ]} Los pliegues ayudaban a que los dientes permanecieran en su lugar por más tiempo, especialmente a medida que los terópodos evolucionaron a tamaños más grandes y tenían más fuerza en su mordida. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Los terópodos del Mesozoico también eran muy diversos en cuanto a la textura y cobertura de la piel. Se han documentado plumas o estructuras similares a plumas (filamentos) en la mayoría de los linajes de celurosaurios (véase dinosaurio con plumas ). Sin embargo, fuera de los celurosaurios, las plumas podrían haber estado confinadas a las especies jóvenes y más pequeñas, o a partes limitadas del animal. Muchos terópodos más grandes tenían la piel cubierta de pequeñas escamas rugosas. En algunas especies, estas se intercalaban con escamas más grandes. Este tipo de piel es mejor conocido en el ceratosaurio Carnotaurus , que se ha conservado con extensas impresiones de piel. ^{[ 18 ]} Se conocen osteodermos , escamas con un núcleo óseo, en Ceratosaurus , que fue descubierto con segmentos de osteodermos en la parte superior de su cuello y cola, probablemente formando una hilera continua en vida. ^{[ 19 ]} En los carnosaurios se conocen escamas rectangulares escudadas en la parte superior de los pies y la parte inferior de la cola en Concavenator , y en la parte inferior del cuello en Allosaurus . ^{[ 20 ]}

Existe evidencia de que algunos linajes de terópodos fueron ancestralmente plumíferos, pero los perdieron en favor de escamas en miembros posteriores. En los tiranosauroideos , los primeros miembros Dilong y Yutyrannus se conservan con evidencia de plumas, mientras que en los tiranosáuridos posteriores , como Tyrannosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay evidencia de escamas, aunque se desconoce si perdieron todas las plumas por completo . ^{[ 21 ]}

Los linajes de celurosaurios más distantes de las aves tenían plumas relativamente cortas y compuestas de filamentos simples, posiblemente ramificados. ^{[ 22 ]} También se observan filamentos simples en los terizinosaurios , que también poseían plumas grandes y rígidas con forma de "plumín". Los terópodos con plumas más abundantes, como los dromeosáuridos , generalmente conservan escamas solo en los pies. Algunas especies pueden tener plumas mixtas en otras partes del cuerpo. Scansoriopteryx conservaba escamas cerca de la parte inferior de la cola, ^{[ 23 ]} y Juravenator pudo haber sido predominantemente escamoso con algunos filamentos simples intercalados. ^{[ 24 ]} Por otro lado, algunos terópodos estaban completamente cubiertos de plumas, como el anquiornítido Anchiornis , que incluso tenía plumas en los pies y los dedos. ^{[ 25 ]}

Basándose en la relación entre el tamaño de los dientes y la longitud del cráneo, así como en la comparación del grado de desgaste dental de terópodos no aviares y lepidosaurios modernos , se concluye que los terópodos tenían labios que protegían sus dientes del exterior. Visualmente, los hocicos de terópodos como el Daspletosaurus presentaban más similitudes con los lagartos que con los cocodrilos, que carecen de labios. ^{[ 26 ]}

Durante muchas décadas, el Tyrannosaurus fue el terópodo más grande y mejor conocido para el público en general. Sin embargo, desde su descubrimiento, se han descrito otros dinosaurios carnívoros gigantes de tamaño comparable, incluidos el Spinosaurus , el Carcharodontosaurus y el Giganotosaurus . ^{[ 27 ]} Se estima que estos grandes dinosaurios terópodos superan al Tyrannosaurus en longitud, especialmente en el caso del Spinosaurus , aunque estudios y reconstrucciones más recientes muestran que el Tyrannosaurus , aunque más corto, era más robusto y, por lo tanto, aún comparable a ellos en masa y tamaño general. Se estima que los especímenes de Tyrannosaurus más grandes conocidos , como Sue y Scotty, son actualmentelos especímenes individuales de terópodos más masivos conocidos por la ciencia, aunque por un margen estrecho; Un sesgo considerable en el tamaño de la muestra, resultante del número mucho mayor de especímenes adultos de Tyrannosaurus en comparación con todos los demás terópodos de masa similar, combinado con la mayoría de los terópodos gigantes adultos individuales (incluso con Tyrannosaurus ) que nunca entraron en el registro fósil, significa que es difícil juzgar cuál, si alguno, de estos terópodos fue el más grande en masa en realidad. ^{[ 28 ]} Todavía no hay una explicación clara de por qué los terópodos gigantes crecieron hasta ser tan masivos en comparación con cualquier depredador terrestre que existió antes y después de ellos.

El terópodo existente más grande es el avestruz común , de hasta 2,74  m (9  pies) de altura y con un peso de entre 90 y 130  kg (200-290  lb). ^{[ 29 ]} El terópodo no aviar más pequeño conocido a partir de especímenes adultos es el anquiornítido Anchiornis huxleyi , con 110 gramos de peso y 34 centímetros (1 pie) de longitud. ^{[ 25 ]} Si se incluyen las aves modernas, el colibrí abeja ( Mellisuga helenae ) es el más pequeño con 1,9 g y 5,5 cm (2,2 pulgadas ) de longitud. ^{[ 30 ] [ 31 ]}    

Teorías recientes proponen que el tamaño corporal de los terópodos se redujo continuamente durante un período de 50  millones de años, desde un promedio de 163 kilogramos (359 lb) hasta 0,8 kilogramos (1,8 lb) , evolucionando finalmente en más de 11 000 especies de aves modernas . Esto se basa en la evidencia de que los terópodos fueron los únicos dinosaurios que se hicieron cada vez más pequeños, y que sus esqueletos cambiaron cuatro veces más rápido que los de otras especies de dinosaurios. ^{[ 32 ] [ 33 ]}  

Para estimar las tasas de crecimiento de los terópodos, los científicos necesitan calcular tanto la edad como la masa corporal de un dinosaurio. Ambas medidas solo pueden calcularse a partir de huesos y tejidos fosilizados , por lo que se utilizan análisis de regresión y tasas de crecimiento de animales actuales como indicadores para realizar predicciones. Los huesos fosilizados presentan anillos de crecimiento que aparecen como resultado del crecimiento o cambios estacionales, los cuales pueden usarse para aproximar la edad al momento de la muerte. ^{[ 34 ]} Sin embargo, la cantidad de anillos en un esqueleto puede variar de un hueso a otro, y los anillos antiguos también pueden perderse en edades avanzadas, por lo que los científicos necesitan controlar adecuadamente estas dos variables que podrían generar confusión.

La masa corporal es más difícil de determinar ya que la masa ósea solo representa una pequeña proporción de la masa corporal total de los animales. Un método es medir la circunferencia del fémur, que en los dinosaurios terópodos no aviares ha demostrado ser relativamente proporcional a la de los mamíferos cuadrúpedos, ^{[ 35 ]} y usar esta medida como una función del peso corporal, ya que las proporciones de los huesos largos como el fémur crecen proporcionalmente con la masa corporal. ^{[ 35 ]} El método de usar las proporciones de masa corporal de los animales actuales para hacer predicciones sobre animales extintos se conoce como el enfoque de escalamiento de animales actuales (ES). ^{[ 36 ]} Un segundo método, conocido como el enfoque de densidad volumétrica (VD), utiliza modelos a escala real de esqueletos para hacer inferencias sobre la masa potencial. El enfoque ES es mejor para estudios de amplio rango que incluyen muchos especímenes y no requiere un esqueleto tan completo como el enfoque VD, pero el enfoque VD permite a los científicos responder mejor a preguntas más fisiológicas sobre el animal, como la locomoción y el centro de gravedad. ^{[ 36 ]}

El consenso actual es que los terópodos no aviares no exhibieron una tasa de crecimiento grupal uniforme, sino que tuvieron tasas variables dependiendo de su tamaño. Sin embargo, todos los terópodos no aviares tuvieron tasas de crecimiento más rápidas que los reptiles actuales, incluso cuando los reptiles modernos se escalan al gran tamaño de algunos terópodos no aviares. A medida que aumenta la masa corporal, la tasa de crecimiento relativa también aumenta. Esta tendencia puede deberse a la necesidad de alcanzar el tamaño requerido para la madurez reproductiva . ^{[ 37 ]} Por ejemplo, uno de los terópodos más pequeños conocidos fue Microraptor zhaoianus , que tenía una masa corporal de 200  gramos, creció a una tasa de aproximadamente 0,33  gramos por día. ^{[ 38 ]} Un reptil comparable del mismo tamaño crece a la mitad de esta tasa. Las tasas de crecimiento de los terópodos no aviares de tamaño mediano (100–1000  kg) se aproximaron a las de las aves precoces, que son mucho más lentas que las aves altriciales. Los grandes terópodos (1500–3500  kg) crecían aún más rápido, de forma similar a las tasas mostradas por los mamíferos euterios. ^{[ 38 ]} Los terópodos no aviares más grandes, como el Tyrannosaurus rex , tenían una dinámica de crecimiento similar a la del animal terrestre vivo más grande de la actualidad, el elefante africano , que se caracteriza por un período de rápido crecimiento hasta la madurez, seguido posteriormente por un crecimiento más lento en la edad adulta. ^{[ 39 ]}

Como un grupo de animales enormemente diverso, la postura adoptada por los terópodos probablemente varió considerablemente entre los distintos linajes a lo largo del tiempo. ^{[ 40 ]} Todos los terópodos conocidos son bípedos , con las extremidades anteriores reducidas en longitud y especializadas para una amplia variedad de tareas (véase más adelante). En las aves modernas, el cuerpo se mantiene típicamente en una posición algo erguida, con la pata superior (fémur) paralela a la columna vertebral y con la fuerza de locomoción hacia adelante generada en la rodilla. Los científicos no están seguros de hasta qué punto se remonta este tipo de postura y locomoción en el árbol genealógico de los terópodos. ^{[ 40 ]}

Los terópodos no aviares fueron reconocidos por primera vez como bípedos durante el siglo XIX, antes de que su relación con las aves fuera ampliamente aceptada. Durante este período, se pensaba que los terópodos como los carnosaurios y los tiranosáuridos caminaban con fémures y espinas verticales en una postura erguida, casi erecta, usando sus largas y musculosas colas como apoyo adicional en una postura trípode similar a la de un canguro. ^{[ 40 ]} A partir de la década de 1970, los estudios biomecánicos de terópodos gigantes extintos pusieron en duda esta interpretación. Los estudios de la articulación de los huesos de las extremidades y la relativa ausencia de evidencia de huellas de arrastre de la cola sugirieron que, al caminar, los terópodos gigantes de cola larga habrían adoptado una postura más horizontal con la cola mantenida paralela al suelo. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Sin embargo, la orientación de las patas en estas especies al caminar sigue siendo controvertida. Algunos estudios apoyan un fémur tradicionalmente orientado verticalmente, al menos en los terópodos de cola larga más grandes, ^{[ 41 ]} mientras que otros sugieren que la rodilla normalmente estaba fuertemente flexionada en todos los terópodos al caminar, incluso en gigantes como los tiranosáuridos. ^{[ 42 ] [ 43 ]} Es probable que existiera una amplia gama de posturas corporales, posiciones y andares en los numerosos grupos de terópodos extintos. ^{[ 40 ] [ 44 ]}

Aunque son raros, se conocen moldes completos de endocráneos de terópodos a partir de fósiles. Los endocráneos de terópodos también pueden reconstruirse a partir de cráneos conservados sin dañar especímenes valiosos mediante tomografía computarizada y software de reconstrucción 3D . Estos hallazgos tienen importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles primitivos. Un aumento en la proporción del cerebro ocupada por el cerebro parece haber ocurrido con la aparición de los celurosaurios y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptores y las aves primitivas". ^{[ 45 ]}

Los estudios muestran que los terópodos tenían hocicos muy sensibles. Se sugiere que podrían haber sido utilizados para la detección de temperatura, el comportamiento alimentario y la detección de olas. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Las extremidades anteriores acortadas en relación con las posteriores eran un rasgo común entre los terópodos, sobre todo en los abelisáuridos (como Carnotaurus ) y los tiranosáuridos (como Tyrannosaurus ). Sin embargo, este rasgo no era universal: los espinosáuridos tenían extremidades anteriores bien desarrolladas, al igual que muchos celurosaurios. Las extremidades anteriores relativamente robustas de un género, Xuanhanosaurus , llevaron a Dong Zhiming a sugerir que el animal podría haber sido cuadrúpedo. ^{[ 48 ]} Sin embargo, esto ya no se considera probable. ^{[ 49 ]}

Las manos también son muy diferentes entre los distintos grupos. La forma más común entre los terópodos no aviares es un apéndice que consta de tres dedos: los dígitos I, II y III (o posiblemente II, III y IV ), con garras afiladas. Algunos terópodos basales, como la mayoría de los ceratosaurios , tenían cuatro dedos y también un metacarpiano V reducido (por ejemplo, Dilophosaurus ). La mayoría de los tetanuros tenían tres, ^{[ a ] [ 50 ]} pero algunos tenían incluso menos. ^{[ 51 ]}

También se cree que el alcance del uso de las extremidades anteriores variaba entre las distintas familias. Los espinosáuridos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para sujetar peces. Se cree que algunos pequeños maniraptores, como los escansoriopterigidos, usaban sus extremidades anteriores para trepar a los árboles . ^{[ 23 ]} Las alas de las aves modernas se usan principalmente para volar, aunque están adaptadas para otros propósitos en ciertos grupos. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pingüinos usan sus alas como aletas.

Contrariamente a la forma en que los terópodos han sido reconstruidos a menudo en el arte y los medios populares, el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terópodos era severamente limitado, especialmente en comparación con la destreza de las extremidades anteriores de los humanos y otros primates . ^{[ 52 ]} En particular, los terópodos y otros dinosaurios saurisquios bípedos (incluidos los prosaurópodos bípedos ) no podían pronar sus manos, es decir, no podían rotar el antebrazo de modo que las palmas miraran hacia el suelo o hacia atrás, hacia las piernas. En los humanos, la pronación se logra mediante el movimiento del radio en relación con el cúbito (los dos huesos del antebrazo). En los dinosaurios saurisquios, sin embargo, el extremo del radio cerca del codo estaba realmente bloqueado en un surco del cúbito, impidiendo cualquier movimiento. El movimiento en la muñeca también era limitado en muchas especies, lo que obligaba a todo el antebrazo y la mano a moverse como una sola unidad con poca flexibilidad. ^{[ 53 ]} En los terópodos y prosaurópodos, la única forma de que la palma mirara hacia el suelo habría sido mediante la extensión lateral de toda la extremidad anterior, como cuando un ave levanta su ala. ^{[ 52 ]}

En carnosaurios como Acrocanthosaurus , la mano conservaba un grado de flexibilidad relativamente alto, con dedos móviles. Esto también ocurría en terópodos más basales, como los herrerasaurios . Los celurosaurios mostraron un cambio en el uso del antebrazo, con mayor flexibilidad en el hombro que permitía elevar el brazo hacia el plano horizontal, y en mayor medida en las aves voladoras. Sin embargo, en celurosaurios como los ornitomimosaurios y especialmente los dromaeosáuridos, la mano había perdido gran parte de su flexibilidad, con dedos muy rígidos. Los dromaeosáuridos y otros maniraptores también mostraron una mayor movilidad en la muñeca, no observada en otros terópodos, gracias a la presencia de un hueso especializado en forma de media luna (el carpo semilunar) que permitía plegar toda la mano hacia atrás, hacia el antebrazo, al estilo de las aves modernas. ^{[ 53 ]}

En 2001, Ralph E. Molnar publicó un estudio sobre patologías en huesos de dinosaurios terópodos. Encontró características patológicas en 21 géneros de 10 familias. Se hallaron patologías en terópodos de todos los tamaños, aunque eran menos frecuentes en fósiles de terópodos pequeños, si bien esto podría deberse a un artefacto de la preservación. Están muy representadas en las diferentes partes de la anatomía de los terópodos. Los sitios más comunes de lesiones y enfermedades preservadas en los dinosaurios terópodos son las costillas y las vértebras caudales . A pesar de ser abundantes en costillas y vértebras, las lesiones parecen estar ausentes o ser muy raras en los huesos que soportan el peso principal del cuerpo, como el sacro , el fémur y la tibia . La falta de lesiones preservadas en estos huesos sugiere que la evolución los seleccionó por su resistencia a la fractura. Los sitios menos comunes de lesiones preservadas son el cráneo y la extremidad anterior, con lesiones que ocurren con una frecuencia similar en cada sitio. La mayoría de las patologías conservadas en fósiles de terópodos son restos de lesiones como fracturas, hoyos y perforaciones, a menudo probablemente originadas por mordeduras. Algunas paleopatologías de terópodos parecen ser evidencia de infecciones , que tendían a limitarse a pequeñas regiones del cuerpo del animal. También se han encontrado evidencias de malformaciones congénitas en restos de terópodos. Estos descubrimientos pueden proporcionar información útil para comprender la historia evolutiva de los procesos de desarrollo biológico. Las fusiones inusuales en elementos craneales o las asimetrías en los mismos probablemente indican que se está examinando el fósil de un individuo extremadamente viejo en lugar de uno enfermo. ^{[ 54 ]}  

Se descubrió la huella de un terópodo nadador, la primera en China del icnogénero Characichnos , en la Formación Feitianshan en Sichuan. ^{[ 55 ]} Estas huellas de natación respaldan la hipótesis de que los terópodos estaban adaptados a la natación y eran capaces de atravesar aguas de profundidad moderada. Las huellas de natación de dinosaurios se consideran fósiles traza raros y pertenecen a una clase de huellas de natación de vertebrados que también incluye las de pterosaurios y crocodilomorfos . El estudio describió y analizó cuatro moldes naturales completos de huellas de terópodos que ahora se almacenan en el Centro de Investigación y Desarrollo de Huellas de Dinosaurios de Huaxia (HDT). Estas huellas de dinosaurio eran en realidad marcas de garras, lo que sugiere que este terópodo nadaba cerca de la superficie de un río y que solo las puntas de sus dedos y garras podían tocar el fondo. Las huellas indican una progresión coordinada, izquierda-derecha, izquierda-derecha, lo que apoya la proposición de que los terópodos eran nadadores bien coordinados. ^{[ 55 ]}

OC Marsh acuñó el nombre Theropoda (que significa "pies de bestia") en 1881. ^{[ 69 ]} Inicialmente, Marsh nombró a Theropoda como un suborden para incluir a la familia Allosauridae , pero luego amplió su alcance, reclasificándolo como un orden para incluir una amplia gama de familias de dinosaurios "carnívoros", incluyendo Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae y Anchisauridae (ahora conocidos como sauropodomorfos herbívoros ) y Hallopodidae (posteriormente revelados como parientes de los cocodrilos). Debido al alcance del Orden Theropoda de Marsh, llegó a reemplazar un grupo taxonómico anterior que el rival de Marsh, ED Cope, había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros: Goniopoda ("pies angulados"). ^{[ 49 ]}

A principios del siglo XX, algunos paleontólogos, como Friedrich von Huene , dejaron de considerar que los dinosaurios carnívoros formaran un grupo natural. Huene abandonó el nombre "Theropoda" y, en su lugar, utilizó el Orden Saurischia de Harry Seeley , que dividió en los subórdenes Coelurosauria y Pachypodosauria . Huene incluyó a la mayoría de los pequeños grupos de terópodos en Coelurosauria, y a los grandes terópodos y prosaurópodos en Pachypodosauria, que consideraba ancestrales a los Sauropoda (en aquel entonces todavía se creía que los prosaurópodos eran carnívoros, debido a la asociación errónea de cráneos y dientes de rauisuquios con cuerpos de prosaurópodos, en animales como Teratosaurus ). ^{[ 49 ]} Al describir el primer dromaeosáurido conocido ( Dromaeosaurus albertensis ) en 1922, ^{[ 70 ]} WD Matthew y Barnum Brown se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros, e intentaron revivir el nombre "Goniopoda" para ese grupo, pero otros científicos no aceptaron ninguna de estas sugerencias. ^{[ 49 ]}

En 1956, el término "Theropoda" volvió a utilizarse —como taxón que incluía a los dinosaurios carnívoros y sus descendientes— cuando Alfred Romer reclasificó el Orden Saurischia en dos subórdenes: Theropoda y Sauropoda. Esta división básica se ha mantenido hasta la paleontología moderna, con la excepción, nuevamente, de los Prosauropoda, que Romer incluyó como un infraorden de terópodos. Romer también mantuvo una división entre Coelurosauria y Carnosauria (a los que también clasificó como infraórdenes). Esta dicotomía se vio alterada por el descubrimiento de Deinonychus y Deinocheirus en 1969, ninguno de los cuales podía clasificarse fácilmente como "carnosaurio" o "celurosaurio". A la luz de estos y otros descubrimientos, a finales de la década de 1970 Rinchen Barsbold había creado una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria y Deinocheirosauria . ^{[ 49 ]}

Con la llegada de la cladística y la nomenclatura filogenética en la década de 1980, y su desarrollo en las décadas de 1990 y 2000, comenzó a surgir una imagen más clara de las relaciones entre los terópodos. Jacques Gauthier nombró varios grupos importantes de terópodos en 1986, incluido el clado Tetanurae para una rama de una división básica de terópodos con otro grupo, los Ceratosauria. A medida que se descubría más información sobre el vínculo entre los dinosaurios y las aves, los terópodos más parecidos a las aves se agruparon en el clado Maniraptora (también nombrado por Gauthier en 1986 ^{[ 57 ]} ). Estos nuevos desarrollos también vinieron acompañados del reconocimiento por parte de la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptores y, con el abandono de los rangos en la clasificación cladística, con la reevaluación de las aves como un subconjunto de dinosaurios terópodos que sobrevivieron a las extinciones del Mesozoico y vivieron hasta el presente. ^{[ 49 ]}

A continuación se presenta una clasificación simplificada de los grupos de terópodos basada en sus relaciones evolutivas, organizada según la lista de especies de dinosaurios del Mesozoico proporcionada por Holtz. ^{[ 1 ]} Una versión más detallada se puede encontrar en la clasificación de dinosaurios . La daga (†) se utiliza para indicar grupos sin miembros vivos.

• † Coelophysoidea (pequeños terópodos depredadores primitivos; incluye a Coelophysis y sus parientes cercanos)
• † Ceratosauria (a menudo con cuernos elaborados, los carnívoros dominantes del sur del Cretácico Superior; incluye a Ceratosaurus , los abelisáuridos , los noasáuridos y sus parientes)
• Tetanurae ("colas rígidas"; incluye a la mayoría de los terópodos)

• † Megalosauroidea (grupo primitivo de grandes carnívoros, incluidos los megalosáuridos y los espinosáuridos semiacuáticos )
• † Allosauroidea (un grupo muy exitoso de grandes carnívoros terrestres, dominantes en todo el mundo durante el Jurásico Tardío, el Cretácico Temprano y el comienzo del Cretácico Tardío; incluye a Allosaurus y sus parientes, como los carcharodontosáuridos )
• † Megaraptora (Grupo de terópodos depredadores de tamaño mediano a grande, con brazos largos y garras grandes, de afinidades desconocidas; los carnívoros dominantes del hemisferio sur durante el Cretácico Superior)
• Celurosauria (terópodos con plumas, con una amplia gama de tamaños corporales y nichos ecológicos)

• † Compsognathidae (primeros celurosaurios con extremidades anteriores reducidas)
• † Tyrannosauroidea (Los tiranosáuridos , los carnívoros dominantes del norte durante la mayor parte del Cretácico Superior, y parientes cercanos; a menudo tenían extremidades anteriores reducidas)
• † Ornithomimosauria (" imitadores de avestruz "; en su mayoría desdentados; omnívoros o posiblemente herbívoros)
• Maniraptora ("ladrones de manos"; tenían brazos y dedos largos y delgados)

• † Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas, cada una con una garra agrandada)
• † Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras en las manos y cabezas pequeñas)
• † Scansoriopterygidae (pequeños maniraptores arborícolas con largos terceros dedos)
• † Oviraptorosauria (en su mayoría desdentados; su dieta y estilo de vida son inciertos)
• Paraves ("casi aves"; generalmente carnívoros u omnívoros, con garras en forma de hoz)

• † Anchiornithidae (pequeñas aves protoalveolares aladas)
• † Dromaeosauridae (terópodos depredadores de tamaño pequeño a mediano)
• † Troodontidae (terópodos pequeños, gráciles, depredadores u omnívoros)
• Avialae (aves y parientes extintos)

• † Omnivoropterygidae (aves grandes, primitivas y de cola corta)
• † Confuciusornithidae (pequeñas aves sin dientes)
• † Enantiornithes (aves primitivas que habitan en los árboles y vuelan)
• Euornithes (aves voladoras avanzadas)

• † Yanornithiformes (aves chinas del Cretácico con dientes)
• † Hesperornithes (aves acuáticas buceadoras especializadas)
• Aves (aves modernas con pico y sus parientes extintos)

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basada en varios estudios realizados en la década de 2010. ^{[ 72 ]}

Averostra fue nombrado por GS  Paul en 2002 como un clado basado en apomorfías definido como el grupo que incluye a los Dromaeosauridae y otros Avepoda con (un ancestro con) una fenestra promaxilar ( fenestra promaxillaris ) que también puede denominarse fenestra maxilar, ^{[ 73 ]} una abertura adicional en el lado externo anterior del maxilar , el hueso que forma la mandíbula superior. ^{[ 74 ]} Posteriormente fue redefinido por Martin Ezcurra y Gilles Cuny en 2007 como un clado basado en nodos que contiene a Ceratosaurus nasicornis , Allosaurus fragilis , su último ancestro común y todos sus descendientes. ^{[ 75 ]} Mickey Mortimer comentó que la definición original de Paul basada en apomorfías puede hacer de Averostra un clado mucho más amplio que el nodo Ceratosaurus + Allosaurus , incluyendo potencialmente a todos los Avepoda o más. ^{[ 76 ]}

Un extenso estudio sobre los primeros dinosaurios realizado por el Dr. Matthew G. Baron, David Norman y Paul M. Barrett (2017), publicado en la revista Nature, sugirió que Theropoda está en realidad más estrechamente relacionado con Ornithischia , con el que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . Esta nueva hipótesis también recuperó Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha en la redefinición de Saurischia y sugirió que las morfologías hipercarnívoras que se observan en especímenes de terópodos y herrerasáuridos se adquirieron de forma convergente . ^{[ 77 ] [ 78 ]} Sin embargo, esta filogenia sigue siendo controvertida y se está realizando trabajo adicional para aclarar estas relaciones. ^{[ 79 ]}