Articulo de referencia

Dilophosaurus

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Dilophosaurus ( / d ˌ l f ə ˈ s ɔːr ə s , - f -/ [ 1 ] dy- LOH -fə- SOR -əs, - foh- ) es un género de dinosaurios terópodos que vivieron en lo que hoy es América del Norte durante el Jurásico Temprano , hace unos 186 millones de años. Tres esqueletos fueron descubiertos en el norte de Arizona en 1940, y los dos mejor conservados fueron recolectados en 1942. El espécimen más completo se convirtió en el holotipo de una nueva especie en el género Megalosaurus , llamada M.  wetherilli por Samuel P. Welles en 1954. Welles encontró un esqueleto más grande en la misma región perteneciente a la misma especie en 1964. Al darse cuenta de que tenía crestas en su cráneo, asignó la especie al nuevo género Dilophosaurus en 1970, como Dilophosaurus wetherilli . El nombre del género significa "lagarto de dos crestas", y el nombre de la especie honra a John Wetherill, explorador y arqueólogo aficionado. Desde entonces se han encontrado más ejemplares, incluyendo una cría. También se le han atribuido huellas fósiles , incluyendo rastros de descanso. Otra especie, Dilophosaurus sinensis de China, fue nombrada en 1993, pero posteriormente se descubrió que pertenecía al género Sinosaurus .

Con unos 7 m (23 pies) de longitud y un peso de unos 400 kg (880 lb) , el Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores grandes y el animal terrestre más grande conocido en América del Norte en ese momento. Era delgado y de constitución ligera, y el cráneo era proporcionalmente grande, pero delicado. El hocico era estrecho y la mandíbula superior tenía un hueco o curvatura debajo de la fosa nasal. Tenía un par de crestas longitudinales arqueadas en su cráneo; se desconoce su forma completa, pero probablemente estaban agrandadas por queratina . La mandíbula era delgada y delicada en la parte delantera, pero profunda en la parte posterior. Los dientes eran largos, curvos, delgados y comprimidos lateralmente. Los de la mandíbula inferior eran mucho más pequeños que los de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían serraciones en sus bordes delantero y posterior. El cuello era largo y sus vértebras eran huecas y muy ligeras. Los brazos eran poderosos, con un hueso del brazo superior largo y delgado. Las manos tenían cuatro dedos; El primer dedo era corto pero fuerte y tenía una garra grande; los dos siguientes eran más largos y delgados, con garras más pequeñas; el cuarto era vestigial . El fémur era macizo, los pies robustos y los dedos tenían garras grandes.    

Dilophosaurus ha sido considerado un miembro de la familia Dilophosauridae junto con Dracovenator , un grupo ubicado entre los Coelophysidae y los terópodos posteriores, pero algunos investigadores no han encontrado evidencia que respalde esta agrupación. Dilophosaurus habría sido activo y bípedo, y podría haber cazado animales grandes; también podría haberse alimentado de animales más pequeños y peces. Debido al rango limitado de movimiento y la corta longitud de las extremidades anteriores, la boca podría haber sido el primer contacto con la presa. Se desconoce la función de las crestas; eran demasiado débiles para la batalla, pero podrían haber sido utilizadas para exhibición visual , como el reconocimiento de especies y la selección sexual . Podría haber crecido rápidamente, alcanzando una tasa de crecimiento de 30 a 35 kg (66 a 77 lb) por año en sus primeros años de vida. El espécimen holotipo presentaba múltiples paleopatologías , incluyendo lesiones curadas y signos de una anomalía del desarrollo. El Dilophosaurus se conoce gracias a la Formación Kayenta y convivió con dinosaurios como el Scutellosaurus y el Sarahsaurus . Fue designado dinosaurio estatal de Connecticut basándose en las huellas encontradas en la zona. El Dilophosaurus apareció en la novela Parque Jurásico y su adaptación cinematográfica , donde se le atribuyeron habilidades ficticias para escupir veneno y desplegar una gola en el cuello , y se le representó como más pequeño que el animal real.  

Historia del descubrimiento

Mapa que muestra las localidades del norte de Arizona donde se han recolectado fósiles de Dilophosaurus (cuadrados).

En el verano de 1942, el paleontólogo Charles L. Camp dirigió una expedición del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en busca de vertebrados fósiles en el condado de Navajo, al norte de Arizona . La noticia se extendió entre los nativos americanos de la zona, y el navajo Jesse Williams llevó a tres miembros de la expedición a unos huesos fósiles que había descubierto en 1940. La zona formaba parte de la Formación Kayenta , a unos 32 km (20 millas) al norte de Cameron, cerca de Tuba City , en la Reserva India Navajo . Se encontraron tres esqueletos de dinosaurios en esquisto violáceo , dispuestos en forma de triángulo, de unos 9,1 m (30 pies) de lado. El primero estaba casi completo, solo le faltaban la parte frontal del cráneo, partes de la pelvis y algunas vértebras. El segundo estaba muy erosionado e incluía la parte frontal del cráneo, las mandíbulas inferiores, algunas vértebras, huesos de las extremidades y una mano articulada. El tercero estaba tan erosionado que solo quedaban fragmentos vertebrales. El primer esqueleto en buen estado fue recubierto con un bloque de yeso después de 10 días de trabajo y cargado en un camión; el segundo esqueleto fue recogido fácilmente, ya que estaba casi completamente erosionado del suelo, pero el tercer esqueleto estaba casi desaparecido. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]     

El primer espécimen, casi completo, fue limpiado y montado en el UCMP bajo la supervisión del paleontólogo Wann Langston , un proceso que requirió dos años y tres hombres. El esqueleto fue montado en la pared en bajorrelieve , con la cola curvada hacia arriba, el cuello recto y la pierna izquierda elevada para mayor visibilidad, pero el resto del esqueleto se mantuvo en su posición de entierro. Dado que el cráneo estaba aplastado, fue reconstruido basándose en la parte posterior del cráneo del primer espécimen y la parte frontal del segundo. La pelvis fue reconstruida a partir de la de Allosaurus , y los pies también fueron reconstruidos. En ese momento, era uno de los esqueletos mejor conservados de un dinosaurio terópodo, aunque incompleto. En 1954, el paleontólogo Samuel P. Welles , quien formó parte del grupo que excavó los esqueletos, describió y nombró preliminarmente a este dinosaurio como una nueva especie dentro del género Megalosaurus , M.  wetherilli . El espécimen casi completo (catalogado como UCMP  37302) se convirtió en el holotipo de la especie, y el segundo espécimen (UCMP  37303) en el paratipo . El nombre específico honraba a John Wetherill, un consejero navajo a quien Welles describió como un "explorador, amigo de los científicos y comerciante de confianza". El sobrino de Wetherill, Milton, había informado por primera vez a la expedición sobre los fósiles. Welles colocó la nueva especie en Megalosaurus debido a las proporciones similares de las extremidades entre esta y M.  bucklandii , y porque no encontró grandes diferencias entre ellas. En ese momento, Megalosaurus se usaba como un " taxón cajón de sastre ", donde se colocaban muchas especies de terópodos, independientemente de su edad o localidad. [ 2 ] [ 5 ] [ 3 ] [ 6 ]

Welles regresó a Tuba City en 1964 para determinar la edad de la Formación Kayenta (se había sugerido que era del Triásico Tardío , mientras que Welles pensaba que era del Jurásico Temprano a Medio ), y descubrió otro esqueleto a unos 400 m ( 1/4 de milla ) al sur de donde se habían encontrado los especímenes de 1942. El espécimen casi completo (catalogado como UCMP 77270) fue recolectado con la ayuda de William J. Breed del Museo del Norte de Arizona y otros. Durante la preparación de este espécimen, quedó claro que era un individuo más grande de M. wetherilli , y que habría tenido dos crestas en la parte superior de su cráneo. Siendo una delgada placa de hueso, se pensó originalmente que una cresta era parte del lado izquierdo faltante del cráneo, que pudo haber sido arrancado de su posición por un carroñero . Cuando se hizo evidente que se trataba de una cresta, también se comprendió que una cresta correspondiente habría estado en el lado izquierdo, ya que la cresta derecha estaba a la derecha de la línea media y era cóncava a lo largo de su longitud media. Este descubrimiento llevó a un nuevo examen del espécimen holotipo, que se encontró que tenía las bases de dos huesos delgados, extendidos hacia arriba, que estaban aplastados entre sí. Estos también representaban crestas, pero anteriormente se había asumido que eran parte de un pómulo mal ubicado. Los dos especímenes de 1942 también resultaron ser juveniles , mientras que el espécimen de 1964 era un adulto, aproximadamente un tercio más grande que los demás. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] Welles recordó más tarde que pensó que las crestas eran tan inesperadas como encontrar "alas en un gusano". [ 9 ]    

Nuevo género y descubrimientos posteriores

Esqueletos reconstruidos en el Museo Royal Tyrrell (izquierda) y el Museo del Norte de Arizona con posturas de manos desactualizadas ( pronadas ). El montaje de la derecha fue el primer esqueleto tridimensional de pie de Dilophosaurus . [ 10 ]

Welles y un asistente corrigieron posteriormente el montaje en pared del espécimen holotipo basándose en el nuevo esqueleto, restaurando las crestas, rehaciendo la pelvis, alargando las costillas del cuello y acercándolas entre sí. Tras estudiar los esqueletos de terópodos norteamericanos y europeos, Welles se dio cuenta de que el dinosaurio no pertenecía a Megalosaurus y necesitaba un nuevo nombre de género. En aquel momento, no se conocían otros terópodos con grandes crestas longitudinales en la cabeza, por lo que el dinosaurio había despertado el interés de los paleontólogos. Se hizo un molde del espécimen holotipo y se distribuyeron réplicas de fibra de vidrio a varias exposiciones; para facilitar el etiquetado de estas réplicas, Welles decidió nombrar el nuevo género en una breve nota, en lugar de esperar a la publicación de una descripción detallada. En 1970, Welles acuñó el nuevo nombre de género Dilophosaurus , de las palabras griegas di ( δι ) que significa "dos", lophos ( λόφος ) que significa "cresta", y sauros ( σαυρος ) que significa "lagarto": "lagarto de dos crestas". Welles publicó una descripción osteológica detallada de Dilophosaurus en 1984, pero no incluyó el espécimen de 1964, ya que pensó que pertenecía a un género diferente. [ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 8 ] [ 10 ] Dilophosaurus fue el primer terópodo bien conocido del Jurásico Temprano, y sigue siendo uno de los ejemplos mejor conservados de esa época. [ 5 ]

En 2001, el paleontólogo Robert J. Gay identificó los restos de al menos tres nuevos especímenes de Dilophosaurus (este número se basa en la presencia de tres fragmentos de hueso púbico y dos fémures de diferente tamaño) en las colecciones del Museo del Norte de Arizona. Los especímenes fueron encontrados en 1978 en el Cuadrángulo de Rock Head, a 190 km (120 millas) de donde se encontraron los especímenes originales, y habían sido etiquetados como un "terópodo grande". Aunque la mayor parte del material está dañado, es significativo porque incluye elementos que no se conservaron en los especímenes anteriores, incluyendo parte de la pelvis y varias costillas. Algunos elementos de la colección pertenecían a un espécimen infantil (MNA P1.3181), el ejemplo más joven conocido de este género y uno de los terópodos infantiles más antiguos conocidos de Norteamérica, solo precedido por algunos especímenes de Coelophysis . El espécimen juvenil incluye un húmero parcial, una fíbula parcial y un fragmento de diente. [ 12 ] En 2005, el paleontólogo Ronald S. Tykoski asignó un espécimen (TMM 43646-140) de Gold Spring, Arizona, a Dilophosaurus , pero en 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas encontraron que difería en algunos detalles. [ 13 ] [ 14 ]    

En 2020, los paleontólogos Adam D. Marsh y Timothy B. Rowe redescribieron exhaustivamente al Dilophosaurus basándose en los especímenes conocidos hasta entonces, incluido el espécimen UCMP  77270 que había permanecido sin describir desde 1964. También eliminaron algunos especímenes previamente asignados, al considerarlos demasiado fragmentarios para su identificación, y reubicaron la cantera tipo con la ayuda de un familiar de Jesse Williams. [ 6 ] [ 15 ] En una entrevista, Marsh llamó al Dilophosaurus el "mejor peor dinosaurio conocido", ya que el animal era poco comprendido a pesar de haber sido descubierto 80 años antes. Un problema importante era que los estudios previos de los especímenes no aclaraban qué partes eran fósiles originales y cuáles fueron reconstruidas en yeso, mientras que los investigadores posteriores solo contaban con la monografía de Welles de 1984 para basarse en estudios posteriores, lo que confundía la comprensión de la anatomía del dinosaurio. Marsh dedicó siete años al estudio de los especímenes para aclarar los problemas que rodeaban al dinosaurio, incluidos dos especímenes encontrados dos décadas antes por Rowe, su director de tesis doctoral. [ 16 ]

Especies anteriormente asignadas

Esqueleto reconstruido de Sinosaurus sinensis de China, descrito originalmente como una especie de Dilophosaurus , Museo delle Scienze

En 1984, Welles sugirió que el espécimen de 1964 (UCMP  77270) no pertenecía a Dilophosaurus , sino a un nuevo género, basándose en diferencias en el cráneo, las vértebras y los fémures. Sostuvo que ambos géneros tenían crestas, pero que la forma exacta de estas era desconocida en Dilophosaurus . [ 2 ] Welles murió en 1997, antes de poder nombrar a este supuesto nuevo dinosaurio, y la idea de que los dos eran géneros separados ha sido generalmente ignorada u olvidada desde entonces. [ 5 ] En 1999, el paleontólogo aficionado Stephan Pickering publicó privadamente el nuevo nombre Dilophosaurus "breedorum" basado en el espécimen de 1964, nombrado en honor a Breed, quien había ayudado a recolectarlo. Este nombre se considera un nomen nudum , un nombre publicado inválidamente, y Gay señaló en 2005 que no existen diferencias significativas entre D. " breedorum" y otros especímenes de D. wetherilli . [ 17 ] [ 18 ] En 2012, Carrano y colegas encontraron diferencias entre el espécimen de 1964 y el espécimen holotipo, pero las atribuyeron a la variación entre individuos más que entre especies. [ 13 ] Los paleontólogos Christophe Hendrickx y Octávio Mateus sugirieron en 2014 que los especímenes conocidos podrían representar dos especies de Dilophosaurus basándose en diferentes características del cráneo y separación estratigráfica, a la espera de una descripción exhaustiva de los especímenes asignados. [ 19 ] Marsh y Rowe concluyeron en 2020 que solo había un taxón entre los especímenes conocidos de Dilophosaurus , y que las diferencias entre ellos se debían a su diferente grado de madurez y preservación. Tampoco encontraron una separación estratigráfica considerable entre los especímenes. [ 6 ]  

 En 1987, se descubrió un esqueleto de terópodo casi completo (KMV 8701) en la Formación Lufeng , en la provincia de Yunnan , China. Es similar a Dilophosaurus , con un par de crestas y un espacio que separa el premaxilar del maxilar, pero difiere en algunos detalles. El paleontólogo Shaojin Hu lo denominó en 1993 como una nueva especie de Dilophosaurus , D.  sinensis (del griego Sinai , en referencia a China). [ 20 ] En 1998, el paleontólogo Matthew C. Lamanna y sus colegas descubrieron que D.  sinensis era idéntico a Sinosaurus triassicus , un terópodo de la misma formación, nombrado en 1940. [ 21 ] Esta conclusión fue confirmada por la paleontóloga Lida Xing y sus colegas en 2013, y aunque el paleontólogo Guo-Fu Wang y sus colegas coincidieron en que la especie pertenecía a Sinosaurus en 2017, sugirieron que podría ser una especie separada, S.  sinensis . [ 22 ] [ 23 ]

Descripción

Tamaño de los especímenes más grandes conocidos (izquierda) y holotipo (derecha) comparado con un ser humano

Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores grandes, un terópodo de tamaño mediano , aunque pequeño comparado con algunos de los terópodos posteriores. [ 2 ] [ 5 ] También fue el animal terrestre más grande conocido de América del Norte durante el Jurásico Temprano. [ 6 ] Delgado y de constitución ligera, su tamaño era comparable al de un oso pardo . [ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] El espécimen más grande conocido pesaba alrededor de 400 kilogramos (880 lb) , medía alrededor de 7 metros (23 pies) de largo y su cráneo tenía 590 milímetros ( 23 + 1/4 pulgadas ) de largo. El espécimen holotipo más pequeño pesaba alrededor de 283 kilogramos (624 lb) , medía 6,03 metros (19 pies 9 + 1/2 pulgadas ) de largo, con una altura de cadera de aproximadamente 1,36 metros (4 pies 5 + 1/2 pulgadas ) , y su cráneo medía 523 milímetros (1 pie 8 + 1/2 pulgadas ) de largo. [ 24 ] [ 26 ] Algunos investigadores han interpretado una huella de descanso de un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus como impresiones de plumas alrededor del vientre y las patas, similares al plumón . [ 27 ] [ 28 ] Otros investigadores interpretan estas impresiones como artefactos sedimentológicos creados mientras el dinosaurio se movía, aunque esta interpretación no descarta que el animal que dejó la huella pudiera haber tenido plumas. [ 29 ] [ 30 ]          

Cráneo

Elementos craneales del holotipo (arriba a la izquierda), paratipo (arriba en el centro), espécimen asignado (arriba a la derecha), paratipo y mandíbula asignada (abajo a la izquierda y en el centro), y caja craneana asignada (abajo a la derecha).

El cráneo del Dilophosaurus era grande en proporción al esqueleto general, pero delicado. El hocico era estrecho visto de frente, estrechándose aún más hacia la parte superior redondeada. El premaxilar (hueso anterior de la mandíbula superior) era largo y bajo visto de perfil, bulboso en la parte frontal, y su superficie externa se volvía menos convexa desde el hocico hasta la narina (orificio nasal óseo). Las narinas estaban situadas más atrás que en la mayoría de los demás terópodos. Los premaxilares estaban estrechamente articulados entre sí, y aunque el premaxilar solo se conectaba al maxilar (el siguiente hueso de la mandíbula superior) en la parte media del paladar, sin conexión lateral, formaban una articulación fuerte gracias a la robusta articulación entrelazada entre las apófisis dirigidas hacia atrás y hacia adelante de estos huesos. Hacia atrás y hacia abajo, el premaxilar formaba una pared para un espacio entre sí mismo y el maxilar llamado espacio subnarial (también denominado "codo"). Dicha brecha también está presente en los celofisoides , así como en otros dinosaurios. La brecha subnarial dio lugar a un diastema , una brecha en la hilera de dientes (que también se ha denominado "muesca"). Dentro de la brecha subnarial había una excavación profunda detrás de la hilera de dientes del premaxilar, llamada fosa subnarial, que estaba revestida por una quilla descendente del premaxilar. [ 2 ] [ 24 ] [ 31 ] [ 7 ] [ 6 ]

La superficie externa del premaxilar estaba cubierta de forámenes (aberturas) de tamaños variables. El superior de los dos procesos que se extendían hacia atrás era largo y bajo, y formaba la mayor parte del borde superior de la narina alargada. Presentaba una depresión hacia la base, lo que hacía que el área cercana a su base fuera cóncava de perfil. La cara inferior del premaxilar, que contenía los alvéolos (cavidades dentales), era ovalada. El maxilar era poco profundo y estaba deprimido alrededor de la fenestra antorbital (una gran abertura delante del ojo), formando un receso redondeado hacia adelante y más liso que el resto del maxilar. Un foramen llamado fenestra preanteorbital se abría a este receso en la curvatura anterior. Grandes forámenes discurrían por el lateral del maxilar, por encima de los alvéolos. Un surco nutricio profundo se extendía hacia atrás desde la fosa subnarial a lo largo de la base de las placas interdentales (o rugosas) del maxilar. [ 2 ]

Restauración hipotética de la vida .

Dilophosaurus presentaba un par de crestas altas, delgadas y arqueadas (o en forma de placa) dispuestas longitudinalmente en la parte superior del cráneo. Estas crestas (denominadas crestas nasolacrimales) comenzaban como pequeñas protuberancias en los premaxilares y se formaban principalmente por la expansión ascendente de los huesos nasales y lagrimales . Dado que estos huesos se fusionaban durante la formación del tejido óseo, no es posible determinar las suturas entre ellos. El hueso lagrimal se expandía formando una gruesa y rugosa protuberancia preorbital , que creaba un arco en el borde anterior superior de la órbita (cavidad ocular) y sostenía la parte inferior de la parte posterior de la cresta. De forma singular para este género, el borde por encima de la órbita se extendía hacia atrás y terminaba en una pequeña apófisis, casi triangular, detrás de la órbita, que se curvaba ligeramente hacia afuera. Dado que solo una pequeña parte de la superficie superior de esta apófisis permanece intacta, el resto de la cresta podría haberse elevado por encima del cráneo a una distancia de aproximadamente 12 milímetros (0,47 pulgadas) . La parte conservada de la cresta en UCMP 77270 es más alta alrededor del punto medio de la longitud de la fenestra antorbital. UCMP 77270 conserva la plataforma cóncava entre las bases de las crestas, y vistas de frente, se proyectan hacia arriba y hacia los lados en un ángulo de ~80°. Welles encontró que las crestas recordaban a un casuario de doble cresta , mientras que Marsh y Rowe afirmaron que probablemente estaban cubiertas de queratina o piel queratinizada. Señalaron que, en comparación con la gallina de Guinea con casco , la queratina en las crestas de Dilophosaurus podría haberlas agrandado mucho más de lo que indica el hueso. Como solo un espécimen conserva gran parte de las crestas, se desconoce si diferían entre individuos. [ 6 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 5 ] [ 13 ] Las tomografías computarizadas muestran que había sacos de aire (bolsas de aire que proporcionan resistencia y aligeran los huesos) en los huesos que rodeaban el cerebro, y que eran continuos con las cavidades sinusales en la parte frontal del cráneo. La fenestra antorbital era continua con el lateral de las crestas, lo que indica que las crestas también tenían sacos de aire (una cresta ósea forma un techo sobre las fenestras antorbitales en la mayoría de los demás terópodos). [ 15 ] 

Reconstrucción del cráneo que muestra la extensión conservada de las crestas.

La órbita era ovalada y estrecha hacia la parte inferior. El hueso yugal tenía dos procesos que apuntaban hacia arriba, el primero de los cuales formaba parte del margen inferior de la fenestra antorbital y parte del margen inferior de la órbita. Una proyección del hueso cuadrado hacia la fenestra temporal lateral (abertura detrás del ojo) le daba un contorno reniforme (en forma de riñón). El foramen magnum (la gran abertura en la parte posterior de la caja craneana ) tenía aproximadamente la mitad del ancho del cóndilo occipital, que a su vez era cordiforme (en forma de corazón), y tenía un cuello corto y un surco en el lateral. [ 2 ] La mandíbula era delgada y delicada en la parte anterior, pero la región articular (donde se conectaba con el cráneo) era maciza, y la mandíbula era profunda alrededor de la fenestra mandibular (una abertura en su lateral). La fenestra mandibular era pequeña en Dilophosaurus , en comparación con la de los celofisoides, y se reducía de adelante hacia atrás, de forma única para este género. El hueso dentario (la parte anterior de la mandíbula donde se insertaban la mayoría de los dientes) tenía un mentón curvado hacia arriba en lugar de puntiagudo. El mentón tenía un gran foramen en la punta, y una hilera de pequeños forámenes corría aproximadamente paralela al borde superior del dentario. En el lado interno, la sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era plana y lisa, y no mostraba signos de estar fusionada con su mitad opuesta. Un foramen de Meckel recorría el lado externo del dentario. La superficie lateral del hueso surangular tenía un proceso piramidal único delante de la articulación con el cuadrado, y esta cresta horizontal formaba una repisa. El proceso retroarticular de la mandíbula (una proyección hacia atrás) era largo. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

Dilophosaurus tenía cuatro dientes en cada premaxilar, 12 en cada maxilar y 17 en cada dentario. Los dientes eran generalmente largos, delgados y recurvados, con bases relativamente pequeñas. Estaban comprimidos lateralmente, de sección transversal ovalada en la base, lenticulares (en forma de lente) en la parte superior y ligeramente cóncavos en sus lados externo e interno. El diente más grande del maxilar se encontraba en el cuarto alvéolo o cerca de él, y la altura de las coronas dentales disminuía hacia atrás. El primer diente del maxilar apuntaba ligeramente hacia adelante desde su alvéolo debido a que el borde inferior del proceso del premaxilar (que se proyectaba hacia atrás hacia el maxilar) estaba curvado hacia arriba. Los dientes del dentario eran mucho más pequeños que los del maxilar. El tercer o cuarto diente del dentario de Dilophosaurus y algunos celofisoides era el más grande de esa zona y parece haber encajado en el espacio subnarial de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían serraciones en los bordes anterior y posterior, que estaban compensadas por surcos verticales, y eran más pequeñas en el frente. Aproximadamente de 31 a 41  serraciones estaban en los bordes anteriores, y de 29 a 33 en los posteriores. Al menos el segundo y el tercer diente del premaxilar tenían serraciones, pero el cuarto diente no. Los dientes estaban cubiertos por una fina capa de esmalte , de 0,1 a 0,15 mm (0,0039 a 0,0059 pulgadas) de espesor, que se extendía mucho hacia sus bases. Los alvéolos eran elípticos a casi circulares, y todos eran más grandes que las bases de los dientes que contenían, por lo que es posible que estuvieran sujetos de forma laxa en las mandíbulas. Aunque el número de alvéolos en el dentario parecería indicar que los dientes estaban muy apiñados, estaban bastante separados, debido al mayor tamaño de sus alvéolos. Las mandíbulas contenían dientes de reemplazo en diversas etapas de erupción. Las placas interdentales entre los dientes eran muy bajas. [ 2 ] [ 31 ] [ 12 ]  

Esqueleto postcraneal

Axis , atlas (arriba a la izquierda), vértebras cervicales (arriba en el centro), tronco (arriba a la derecha), sacras (abajo a la izquierda) y caudales (abajo en el centro), y cintura escapular del holotipo.

Dilophosaurus tenía 10 vértebras cervicales (cuello), 14  dorsales (espalda) y 45  caudales (cola), y sacos aéreos crecían dentro de las vértebras. Tenía un cuello largo, que probablemente se flexionaba casi 90° por el cráneo y el hombro, manteniendo el cráneo en una postura horizontal. Las vértebras cervicales eran inusualmente ligeras; sus centros (los "cuerpos" de las vértebras) estaban ahuecados por pleurocelos (depresiones en los laterales) y centrocelos (cavidades en el interior). Los arcos de las vértebras cervicales también tenían fosas neumáticas (o conosis), recesos cónicos tan grandes que los huesos que los separaban a veces eran tan delgados como el papel. Los centros eran planocóncavos, planos o ligeramente convexos en la parte anterior y profundamente cóncavos en la parte posterior, similares a los de Ceratosaurus . Esto indica que el cuello era flexible, aunque tenía costillas cervicales largas y superpuestas, que estaban fusionadas a los centros. Las costillas cervicales eran delgadas y podrían haberse doblado fácilmente. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ] [ 15 ]

El atlas (la primera vértebra cervical que se une al cráneo) tenía un centro pequeño y cúbico, y una concavidad en la parte anterior que formaba una cavidad para el cóndilo occipital (protuberancia que se conecta con la vértebra atlas) en la parte posterior del cráneo. El axis (la segunda vértebra cervical) tenía una espina gruesa, y sus postzigapófisis (las apófisis de las vértebras que se articulaban con las prezigapófisis de la siguiente vértebra) se unían a largas prezigapófisis que se curvaban hacia arriba desde la tercera vértebra cervical. Los centros y las espinas neurales de las vértebras cervicales eran largos y bajos, y las espinas estaban escalonadas en vista lateral, formando "hombros" en la parte anterior y posterior, así como "tapas" centrales más altas que daban la apariencia de una cruz de Malta (cruciforme) cuando se veían desde arriba, rasgos distintivos de este dinosaurio. La lámina centrodiapofisaria posterior de las vértebras cervicales mostró variación serial, bifurcándose y reuniéndose a lo largo del cuello, una característica única. Las espinas neurales de las vértebras dorsales también eran bajas y se expandían anterior y posteriormente, formando fuertes puntos de inserción para los ligamentos . Exclusivamente para este género, láminas adicionales emanaban de las láminas centrodiapofisarias anterior y posterior de las vértebras del tronco medio. Las vértebras sacras , que ocupaban la longitud de la lámina ilíaca , no parecían estar fusionadas. La costilla de la primera vértebra sacra se articulaba con el proceso preacetabular del ilion, una característica distintiva. Los centros de las vértebras caudales eran muy consistentes en longitud, pero su diámetro disminuía hacia la parte posterior y su sección transversal pasaba de elíptica a circular. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

Huesos de las extremidades anteriores del holotipo (arriba), y huesos pélvicos (abajo a la izquierda y en el centro) y huesos de las extremidades posteriores (abajo a la derecha) de un espécimen asignado.

Las escápulas (omóplatos) eran de longitud moderada y cóncavas en sus lados internos para seguir la curvatura del cuerpo. Las escápulas eran anchas, particularmente la parte superior, que era rectangular (o cuadrada), una característica única. Los coracoides eran elípticos y no estaban fusionados a las escápulas. Las porciones posteriores inferiores de los coracoides tenían un "contrafuerte horizontal" junto al tubérculo del bíceps, único para este género. Los brazos eran fuertes y tenían fosas profundas y procesos robustos para la inserción de músculos y ligamentos. El húmero (hueso del brazo) era grande y delgado, y el cúbito (hueso del antebrazo) era robusto y recto, con un olécranon robusto . Las manos tenían cuatro dedos: el primero era más corto pero más fuerte que los dos siguientes, con una garra grande, y los dos siguientes eran más largos y delgados, con garras más pequeñas. Las garras eran curvas y afiladas. El tercer dedo estaba reducido y el cuarto era vestigial (conservado, pero sin función). [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

La cresta del ilion era más alta sobre el pedúnculo ilíaco (la apófisis descendente del ilion), y su lado externo era cóncavo. El pie del hueso púbico estaba solo ligeramente expandido, mientras que el extremo inferior estaba mucho más expandido en el isquion , que también tenía una diáfisis muy delgada. Las patas traseras eran grandes, con un fémur (hueso del muslo) ligeramente más largo que la tibia (hueso de la pierna), lo opuesto a, por ejemplo, Coelophysis . El fémur era macizo; su diáfisis tenía forma sigmoidea (curva como una 'S'), y su trocánter mayor estaba centrado en la diáfisis. La tibia tenía una tuberosidad desarrollada y estaba expandida en el extremo inferior. El astrágalo (hueso del tobillo) estaba separado de la tibia y el calcáneo , y formaba la mitad de la cavidad para el peroné. Tenía pies largos y robustos con tres dedos bien desarrollados que presentaban grandes garras, que eran mucho menos curvas que las de la mano. El tercer dedo del pie era el más robusto, y el primer dedo, más pequeño (el hallux ), se mantenía alejado del suelo. [ 2 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 6 ]

Clasificación

Molde de Coelophysis , con el que a menudo se ha agrupado al Dilophosaurus , Museo Redpath.

Welles pensó que Dilophosaurus era un megalosaurio en 1954, pero revisó su opinión en 1970 después de descubrir que tenía crestas. [ 7 ] [ 3 ] Para 1974, Welles y el paleontólogo Robert A. Long encontraron que Dilophosaurus era un ceratosauroideo . [ 33 ] En 1984, Welles encontró que Dilophosaurus exhibía características tanto de Coelurosauria como de Carnosauria , los dos grupos principales en los que los terópodos se habían dividido hasta entonces, basándose en el tamaño corporal, y sugirió que esta división era inexacta. Encontró que Dilophosaurus era más cercano a aquellos terópodos que generalmente se colocaban en la familia Halticosauridae , particularmente Liliensternus . [ 2 ]

En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul clasificó a los halticosaurios como una subfamilia de la familia Coelophysidae y sugirió que Dilophosaurus podría haber sido un descendiente directo de Coelophysis . Paul también consideró la posibilidad de que los espinosaurios fueran dilofosaurios que sobrevivieron tardíamente, basándose en la similitud del hocico torcido, la posición de las fosas nasales y los dientes delgados de Baryonyx . [ 24 ] En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz colocó a Dilophosaurus en el grupo Coelophysoidea, junto con los Coelophysidae pero separado de ellos. Colocó a los Coelophysoidea en el grupo Ceratosauria. [ 34 ] En 2000, el paleontólogo James H. Madsen y Welles dividieron Ceratosauria en las familias Ceratosauridae y Dilophosauridae, siendo Dilophosaurus el único miembro de esta última familia. [ 35 ]

Esqueleto reconstruido del Cryolophosaurus crestado , a veces considerado un pariente cercano del Dilophosaurus.

Lamanna y sus colegas señalaron en 1998 que, desde que se descubrió que Dilophosaurus tenía crestas en su cráneo, se han descubierto otros terópodos con crestas similares (incluido Sinosaurus ), y que esta característica, por lo tanto, no es exclusiva del género y tiene una utilidad limitada para determinar las interrelaciones dentro de su grupo. [ 21 ] El paleontólogo Adam M. Yates describió el género Dracovenator de Sudáfrica en 2005 y lo encontró estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Zupaysaurus . Su análisis cladístico sugirió que no pertenecían a los Coelophysoidea, sino a los Neotheropoda , un grupo más derivado (o "avanzado"). Propuso que si Dilophosaurus era más derivado que los Coelophysoidea, las características que compartía con este grupo podrían haber sido heredadas de terópodos basales (o "primitivos"), lo que indica que los terópodos podrían haber pasado por una "etapa celofisoide" en su evolución temprana. [ 36 ]

En 2007, el paleontólogo Nathan D. Smith y sus colegas descubrieron que el terópodo crestado Cryolophosaurus era la especie hermana de Dilophosaurus y los agruparon con Dracovenator y Sinosaurus . Este clado era más derivado que los Coelophysoidea, pero más basal que los Ceratosauria, lo que situaba a los terópodos basales en una disposición escalonada. [ 37 ] En 2012, Carrano y sus colegas descubrieron que el grupo de terópodos crestados propuesto por Smith y sus colegas se basaba en características relacionadas con la presencia de dichas crestas, pero que las características del resto del esqueleto eran menos consistentes. En cambio, descubrieron que Dilophosaurus era un celofisoideo, siendo Cryolophosaurus y Sinosaurus más derivados, como miembros basales del grupo Tetanurae . [ 13 ]

El paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas definieron la familia Dilophosauridae para incluir a Dilophosaurus y Dracovenator en 2015, y señalaron que, si bien existe incertidumbre general sobre la ubicación de este grupo, parece ser ligeramente más derivado que los Coelophysoidea y el grupo hermano de los Averostra . Los Dilophosauridae comparten características con los Coelophysoidea, como el espacio subnarial y los dientes frontales del maxilar apuntando hacia adelante, mientras que las características compartidas con los Averostra incluyen una fenestra en la parte frontal del maxilar y un número reducido de dientes en el maxilar. Sugirieron que las crestas craneales de Cryolophosaurus y Sinosaurus habían evolucionado convergentemente o eran una característica heredada de un ancestro común. El siguiente cladograma se basa en el publicado por Hendrickx y sus colegas, que a su vez se basa en estudios anteriores: [ 38 ]

Huesos craneales conocidos de Dracovenator , que pudo haber sido un pariente cercano de Dilophosaurus (sobre cuyo cráneo se disponen aquí los huesos).

En 2019, los paleontólogos Marion Zahner y Winand Brinkmann encontraron que los miembros de Dilophosauridae eran taxones hermanos basales sucesivos de Averostra en lugar de un clado monofilético (un grupo natural), pero señalaron que algunos de sus análisis sí encontraron el grupo válido, conteniendo a Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus y posiblemente Notatesseraeraptor como el miembro más basal. Por lo tanto, proporcionaron un diagnóstico para Dilophosauridae, basado en características en la mandíbula inferior. [ 39 ] En el análisis filogenético que acompañó su redescripción de 2020, Marsh y Rowe encontraron que todos los especímenes de Dilophosaurus formaban un grupo monofilético, hermano de Averostra, y más derivado que Cryolophosaurus . Su análisis no encontró apoyo para Dilophosauridae, y sugirieron que las crestas craneales eran un rasgo plesiomórfico (ancestral) de Ceratosauria y Tetanurae. [ 6 ]

Icnología

Diagramas de huellas fósiles del Triásico Tardío - Jurásico Temprano (izquierda), varias de las cuales se han atribuido a terópodos similares a Dilophosaurus , incluyendo Eubrontes (A), Dilophosauripus (E) y Kayentapus (F), y huellas atribuidas a este género en el Área Recreativa Nacional de Glen Canyon , Arizona (derecha).

Se han atribuido varios icnotaxones (taxones basados ​​en icnofósiles ) a Dilophosaurus o terópodos similares. En 1971, Welles informó sobre huellas de dinosaurios de la Formación Kayenta del norte de Arizona, en dos niveles 14 m (45 pies) y 112 m (367 pies) por debajo de donde se encontraron los especímenes originales de Dilophosaurus . Las huellas inferiores eran tridáctilas (de tres dedos) y podrían haber sido hechas por Dilophosaurus ; Welles creó el nuevo icnogénero y especie Dilophosauripus williamsi basándose en ellas, en honor a Williams, el descubridor de los primeros esqueletos de Dilophosaurus . El espécimen tipo es un molde de una huella grande catalogada como UCMP 79690-4, con moldes de otras tres huellas incluidas en el hipodigma. [ 40 ] En 1984, Welles admitió que no se había encontrado ninguna manera de probar o refutar que las huellas pertenecieran a Dilophosaurus . [ 2 ] En 1996, los paleontólogos Michael Morales y Scott Bulkey informaron sobre un rastro del icnogénero Eubrontes de la Formación Kayenta, hecho por un terópodo muy grande. Señalaron que podría haber sido hecho por un individuo de Dilophosaurus muy grande , pero lo consideraron improbable, ya que estimaron que el animal que dejó el rastro habría tenido entre 2,83 y 2,99 m (9 pies 3 + 1/2 pulgadas 9 pies 9 + 3/4 pulgadas ) de altura a la altura de las caderas, en comparación con los 1,50 a 1,75 m (4 pies 11 pulgadas – 5 pies 9 pulgadas) de Dilophosaurus . [ 41 ]                 

El paleontólogo Gerard Gierliński examinó huellas tridáctilas de las montañas de la Santa Cruz en Polonia y concluyó en 1991 que pertenecían a un terópodo como Dilophosaurus . Nombró la nueva icnoespecie Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis basándose en ellas, con un molde de la huella MGIW  1560.11.12 como holotipo. [ 42 ] En 1994 Gierliński también asignó huellas de la Formación Höganäs en Suecia descubiertas en 1974 a G.  (E.)  soltykovensis . [ 43 ] En 1996, Gierliński atribuyó la huella AC  1/7 de la Formación Turners Falls de Massachusetts, una huella de descanso que creía que mostraba impresiones de plumas, a un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus , y la asignó al icnotaxón Grallator minisculus . [ 27 ] El paleontólogo Martin Kundrát estuvo de acuerdo en que la huella mostraba impresiones de plumas en 2004, pero esta interpretación fue cuestionada por el paleontólogo Martin Lockley y sus colegas en 2003 y por el paleontólogo Anthony J. Martin y sus colegas en 2004, quienes las consideraron artefactos sedimentológicos. Martin y sus colegas también reasignaron la huella al icnotaxón Fulicopus lyellii . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Gierliński y Karol Sabath respondieron en una charla de conferencia en 2005, señalando que la impresión de la estera de algas no solo habría estado presente en el estómago, sino también en las huellas. Basándose en fotos y experimentos detallados, encontraron rastros similares a los dejados por las plumas fibrosas (semiplumas) de las aves modernas, y diferentes de los dejados por un cuerpo escamoso. [ 44 ]

Réplica en Japón de una huella de descanso de Massachusetts, que se atribuyó a un terópodo como el Dilophosaurus y que incluía impresiones de plumas alrededor del vientre (flecha), pero esto ha sido cuestionado.

El paleontólogo Robert E. Weems propuso en 2003 que las huellas de Eubrontes no fueron producidas por un terópodo, sino por un sauropodomorfo similar a Plateosaurus , excluyendo a Dilophosaurus como posible productor de huellas. En cambio, Weems propuso a Kayentapus hopii , otro icnotaxón nombrado por Welles en 1971, como la mejor coincidencia para Dilophosaurus . [ 45 ] La atribución a Dilophosaurus se basó principalmente en el amplio ángulo entre las impresiones de los dedos tres y cuatro que muestran estas huellas, y la observación de que el pie del espécimen holotipo muestra un cuarto dedo igualmente abierto. También en 2003, la paleontóloga Emma Rainforth argumentó que la apertura en el pie del holotipo era simplemente el resultado de una distorsión, y que Eubrontes sería de hecho una buena coincidencia para Dilophosaurus . [ 46 ] [ 47 ] El paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas afirmaron en 2006 que existía un acuerdo prácticamente universal de que las huellas de Eubrontes fueron hechas por un terópodo como Dilophosaurus , y que ellos y otros investigadores rechazaron las afirmaciones de Weems. [ 48 ]

En 2006, Weems defendió su evaluación de Eubrontes de 2003 y propuso un animal como Dilophosaurus como posible autor de numerosas huellas de Kayentapus de la cantera de Culpeper en Virginia. Weems sugirió que las impresiones redondeadas asociadas con algunas de estas huellas representaban impresiones de manos sin rastros de dedos, lo que interpretó como un rastro de movimiento cuadrúpedo. [ 47 ] Milner y colegas utilizaron la nueva combinación Kayentapus soltykovensis en 2009 y sugirieron que Dilophosauripus podría no ser distinto de Eubrontes y Kayentapus . Sugirieron que las largas marcas de garras que se usaban para distinguir a Dilophosauripus podrían ser un artefacto de arrastre. Encontraron que las huellas de Gigandipus y Anchisauripus también podrían representar variaciones de Eubrontes . Señalaron que las diferencias entre los icnotaxones podrían reflejar cómo el autor de las huellas interactuaba con el sustrato en lugar de la taxonomía. También encontraron que Dilophosaurus era una coincidencia adecuada para una huella y rastro de descanso de Eubrontes  (SGDS 18.T1) del sitio de descubrimiento de dinosaurios de St.  George en la Formación Moenave de Utah, aunque el dinosaurio en sí no se conoce de la formación, que es ligeramente más antigua que la Formación Kayenta. [ 49 ]

Weems afirmó en 2019 que las huellas de Eubrontes no reflejan los pies gráciles de Dilophosaurus , y argumentó que en cambio fueron hechas por el sauropodomorfo bípedo Anchisaurus . [ 50 ] En una revisión de huellas del Jurásico de 2024, el paleontólogo John R. Foster y sus colegas afirmaron que pocos otros icnólogos habían aceptado la interpretación de Weems de Eubrontes como sauropodomorfo , en parte porque tales huellas son abundantes en lugares donde no se han encontrado fósiles de sauropodomorfos. [ 51 ]

Paleobiología

Alimentación y dieta

Cráneo reconstruido de perfil parcial, Museo Americano de Historia Natural ; obsérvese el espacio subnarial, los grandes dientes superiores y la mandíbula delgada.

Welles descubrió que el Dilophosaurus no tenía una mordida potente, debido a la debilidad causada por el espacio subnarial. Pensó que usaba sus dientes premaxilares delanteros para arrancar y desgarrar en lugar de morder, y los dientes maxilares más posteriores para perforar y cortar. Pensó que probablemente era un carroñero en lugar de un depredador, y que si mataba animales grandes, lo habría hecho con sus manos y pies en lugar de sus mandíbulas. Welles no encontró evidencia de cinesis craneal en el cráneo del Dilophosaurus , una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan en relación unos con otros. [ 2 ] En 1986, el paleontólogo Robert T. Bakker descubrió en cambio que el Dilophosaurus , con su cuello y cráneo macizos y sus grandes dientes superiores, estaba adaptado para matar presas grandes y era lo suficientemente fuerte como para atacar a cualquier herbívoro del Jurásico Temprano. [ 52 ] En 1988, Paul descartó la idea de que el Dilophosaurus fuera un carroñero y afirmó que los animales terrestres estrictamente carroñeros son un mito. Declaró que el hocico del Dilophosaurus estaba mejor reforzado de lo que se creía anteriormente, y que los dientes maxilares, muy grandes y delgados, eran más letales que las garras. Paul sugirió que cazaba animales grandes como los prosaurópodos , y que era más capaz de atrapar animales pequeños que otros terópodos de tamaño similar. [ 24 ]

Un estudio de teoría de vigas realizado en 2005 por el paleontólogo François Therrien y sus colegas reveló que la fuerza de mordida en la mandíbula del Dilophosaurus disminuía rápidamente hacia atrás durante el lanzamiento de los dientes. Esto indica que la parte frontal de la mandíbula, con su mentón respingado, su roseta de dientes y su región sinfisaria reforzada (similar a la de los espinosáuridos), se utilizaba para capturar y manipular presas, probablemente de tamaño relativamente menor. Las propiedades de su sínfisis mandibular eran similares a las de los felinos y cocodrilos que utilizan la parte frontal de sus mandíbulas para asestar una mordida potente al someter a sus presas. Las cargas ejercidas sobre las mandíbulas eran consistentes con la lucha de presas pequeñas, que podrían haber sido cazadas mediante mordiscos cortantes para herirlas, y luego capturadas con la parte frontal de las mandíbulas una vez debilitadas lo suficiente como para resistir. La presa podría haber sido entonces trasladada más atrás en las mandíbulas, donde se ubicaban los dientes más grandes, y muerta mediante mordiscos cortantes (similares a los de algunos cocodrilos) con los dientes comprimidos lateralmente. Los autores sugirieron que si el Dilophosaurus se alimentaba de presas pequeñas, las posibles manadas de caza habrían sido de tamaño limitado. [ 53 ]

En 2007, Milner y el paleontólogo James I. Kirkland sugirieron que el Dilophosaurus presentaba características que indicaban que podría haber consumido peces. Señalaron que los extremos de las mandíbulas se extendían hacia los lados, formando una "roseta" de dientes entrelazados, similar a la de los espinosáuridos, conocidos por alimentarse de peces, y los gaviales , el cocodrilo moderno que consume la mayor cantidad de peces. Las aberturas nasales también estaban retraídas en las mandíbulas, al igual que en los espinosáuridos, que presentan aberturas nasales aún más retraídas, lo que podría haber limitado la entrada de agua en las fosas nasales durante la pesca. Ambos grupos también poseían brazos largos con garras bien desarrolladas, lo que podría haberles ayudado a capturar peces. El lago Dixie, un gran lago que se extendía desde Utah hasta Arizona y Nevada, habría proporcionado abundantes peces en el mundo "post-cataclísmico", biológicamente más empobrecido, que siguió al evento de extinción del Triásico-Jurásico (en el que desaparecieron aproximadamente tres cuartas partes de la vida en la Tierra), de 5 a 15 millones de años antes de la aparición del Dilophosaurus . [ 54 ] [ 15 ]

Escápula de Sarahsaurus con una probable marca de diente en su superficie externa (C), posiblemente dejada por un Dilophosaurus carroñero .

En 2018, Marsh y Rowe informaron que el espécimen holotipo del sauropodomorfo Sarahsaurus tenía posibles marcas de dientes dispersas por todo el esqueleto que podrían haber sido dejadas por Dilophosaurus ( Syntarsus era demasiado pequeño para haberlas producido) carroñeando el espécimen después de su muerte (las posiciones de los huesos también podrían haber sido alteradas por el carroñeo). Un ejemplo de tales marcas puede verse en la escápula izquierda, que tiene una depresión ovalada en la superficie de su lado superior, y un gran agujero en el extremo anterior inferior de la tibia derecha. La cantera donde se excavaron los especímenes holotipo y paratipo de Sarahsaurus también contenía un espécimen inmaduro parcial de Dilophosaurus . [ 55 ] Marsh y Rowe sugirieron en 2020 que muchas de las características que distinguían a Dilophosaurus de los terópodos anteriores estaban asociadas con un mayor tamaño corporal y macropredación (depredación de animales grandes). Si bien Marsh y Rowe coincidieron en que el Dilophosaurus podría haberse alimentado de peces y presas pequeñas en el sistema fluvial de su entorno, señalaron que la articulación entre el premaxilar y el maxilar superior era inmóvil y mucho más robusta de lo que se creía, y que las presas de gran tamaño podrían haber sido sujetadas y manipuladas con las extremidades anteriores durante la depredación y el carroñeo. Consideraron que las grandes marcas de mordedura en los especímenes de Sarahsaurus , junto con los dientes desprendidos y la presencia de un espécimen de Dilophosaurus en la misma cantera, respaldaban esta idea. [ 6 ]

En un artículo de 2021, el paleontólogo Matthew A. Brown y Rowe afirmaron que estos restos demostraban que el Dilophosaurus tenía mandíbulas lo suficientemente fuertes como para perforar huesos. Los sacos de aire carnosos de su sistema respiratorio, que crecían hasta las vértebras, fortalecían y aligeraban el esqueleto, y permitían un flujo de aire unidireccional a través de sus pulmones, similar al de las aves y los cocodrilos, y por lo tanto, más oxígeno que el sistema respiratorio bidireccional de los mamíferos (en el que el aire entra y sale de los pulmones). La respiración unidireccional indica tasas metabólicas relativamente altas y, por consiguiente, altos niveles de actividad, lo que sugiere que el Dilophosaurus probablemente era un cazador rápido y ágil. Brown y Rowe consideraron que el Dilophosaurus era un superdepredador en su ecosistema , y ​​no un carroñero. [ 15 ]

Movimiento

Reconstrucción de un Dilophosaurus en una postura de descanso similar a la de un ave, basada en una huella de descanso encontrada en el sitio de descubrimiento de dinosaurios de St.  George , Utah.

Welles imaginó al Dilophosaurus como un animal activo y claramente bípedo, similar a un avestruz de gran tamaño . Descubrió que las extremidades anteriores eran armas poderosas, fuertes y flexibles, y que no se usaban para la locomoción. Observó que las manos eran capaces de agarrar y cortar, de juntarse y alcanzar dos tercios de la altura del cuello. Propuso que, en postura sentada, el animal se apoyaría en el gran "pie" de su isquion, así como en su cola y sus pies. [ 2 ] En 1990, los paleontólogos Stephen y Sylvia Czerkas sugirieron que la débil pelvis del Dilophosaurus podría haber sido una adaptación a un estilo de vida acuático, donde el agua ayudaría a soportar su peso, y que podría haber sido un nadador eficiente. Sin embargo, consideraron improbable que se hubiera limitado a un entorno acuático, debido a la fuerza y ​​las proporciones de sus extremidades posteriores, que lo habrían hecho veloz y ágil durante la locomoción bípeda. [ 56 ] En 1998, el paleontólogo Per Christiansen estimó que la velocidad máxima del Dilophosaurus era de 43 a 69 km (27 a 43 millas) por hora. [ 57 ] Paul representó al Dilophosaurus en 2000 rebotando sobre su cola mientras atacaba a un enemigo, de forma similar a un canguro . [ 58 ]  

En 2005, los paleontólogos Phil Senter y James H. Robins examinaron el rango de movimiento en las extremidades anteriores de Dilophosaurus y otros terópodos. Encontraron que Dilophosaurus habría podido llevar su húmero hacia atrás hasta que estuviera casi paralelo a la escápula, pero no podía moverlo hacia adelante a una orientación más allá de la vertical. El codo podía acercarse a la extensión y flexión completas en ángulo recto, pero no alcanzarla por completo. Los dedos no parecen haber sido hiperextensibles voluntariamente (capaces de extenderse hacia atrás, más allá de su rango normal), pero pueden haber sido hiperextensibles pasivamente, para resistir la dislocación durante los movimientos violentos de las presas capturadas. [ 59 ] Un artículo de 2015 de Senter y Robins dio recomendaciones sobre cómo reconstruir la postura de las extremidades anteriores en dinosaurios bípedos, basándose en el examen de varios taxones, incluido Dilophosaurus . Las escápulas se mantenían muy horizontales, la orientación de reposo del codo habría sido cercana a un ángulo recto, y la orientación de la mano no se habría desviado mucho de la del antebrazo. [ 60 ]

Diagrama que muestra la extremidad anterior en la postura de descanso hipotética.

En 2018, Senter y Corwin Sullivan examinaron el rango de movimiento de las articulaciones de las extremidades anteriores del Dilophosaurus manipulando los huesos, para poner a prueba las funciones hipotéticas de dichas extremidades. También tuvieron en cuenta que los experimentos con cadáveres de caimanes muestran que el rango de movimiento es mayor en codos cubiertos de tejido blando (como cartílago , ligamentos y músculos) que lo que indicaría la manipulación de huesos desnudos. Descubrieron que el húmero del Dilophosaurus podía retraerse hasta una posición casi paralela a la escápula, protraerse hasta un nivel casi vertical y elevarse 65°. El codo no podía flexionarse más allá de un ángulo recto con respecto al húmero. La pronación y supinación de las muñecas (cruzar los huesos del radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano) se veían impedidas por la incapacidad de las articulaciones del radio y el cúbito para rotar, por lo que las palmas quedaban orientadas medialmente, una hacia la otra. La incapacidad para pronar las muñecas era una característica ancestral compartida por los terópodos y otros grupos de dinosaurios. La muñeca tenía movilidad limitada, los dedos divergían durante la flexión y eran muy hiperextensibles. [ 61 ]

Senter y Sullivan concluyeron que el Dilophosaurus era capaz de sujetar objetos con ambas manos, agarrar objetos pequeños con una sola mano, sujetar objetos cerca del pecho, llevarse un objeto a la boca, realizar una exhibición balanceando los brazos en un arco a lo largo de los costados de la caja torácica, rascarse el pecho, el vientre o la mitad de la extremidad anterior más alejada del cuerpo, atrapar presas debajo del pecho o la base del cuello, y sujetar objetos contra el pecho. El Dilophosaurus era incapaz de realizar excavaciones con rasguños, tirar con ganchos, sujetar objetos entre las yemas de los dedos de una mano, mantener el equilibrio extendiendo los brazos hacia los lados o sondear pequeñas grietas como lo hace el aye-aye moderno . La hiperextensibilidad de los dedos pudo haber evitado que la violenta lucha de la presa los dislocara, ya que habría permitido un mayor movimiento de los dedos (sin importancia para la locomoción). La movilidad limitada del hombro y la corta longitud de las extremidades anteriores indican que la boca hacía el primer contacto con la presa, en lugar de las manos. La captura de presas con las extremidades anteriores solo sería posible para animales lo suficientemente pequeños como para caber bajo el pecho del Dilophosaurus , o presas más grandes que hubieran sido forzadas a bajar con la boca. La gran longitud de la cabeza y el cuello habría permitido que el hocico se extendiera mucho más que las manos. [ 61 ]

Huella de Eubrontes (izquierda) de un terópodo similar a Dilophosaurus , SGDS  18.T1, y mapa del yacimiento (derecha) con esta huella de Eubrontes en rojo.

Las huellas de Dilophosauripus descritas por Welles en 1971 se encontraban todas al mismo nivel y se describieron como una mezcla heterogénea de huellas, con pocas formando un rastro. Las huellas estaban impresas en barro, lo que permitía que los pies se hundieran entre 5 y 10 cm . Las huellas eran irregulares, y la anchura variable de las marcas de los dedos indica que el barro se había adherido a los pies. Las impresiones variaban según las diferencias en el sustrato y la forma en que se habían producido; a veces, el pie se apoyaba directamente, pero a menudo se producía un deslizamiento hacia atrás o hacia adelante al bajar. Las posiciones y los ángulos de los dedos también variaban considerablemente, lo que indica que debían de ser bastante flexibles. Las huellas de Dilophosauripus presentaban un segundo dedo desplazado con una base gruesa y garras muy largas y rectas alineadas con los ejes de las almohadillas de los dedos. A una de las huellas le faltaba la garra del segundo dedo, quizás debido a una lesión. [ 40 ] En 1984, Welles interpretó el hecho de que se encontraran tres individuos cerca unos de otros, y la presencia de huellas entrecruzadas cerca, como indicios de que Dilophosaurus viajaba en grupos. [ 2 ] Gay coincidió en que podrían haber viajado en grupos pequeños, pero señaló que no había evidencia directa que lo respaldara, y que las crecidas repentinas podrían haber recogido huesos dispersos de diferentes individuos y depositarlos juntos. [ 12 ]  

Milner y sus colegas examinaron en 2009 el posible rastro de Dilophosaurus  SGDS 18.T1, que consiste en huellas típicas con arrastre de cola y una huella de descanso más inusual, depositadas en arenisca de playa lacustre . El rastro comienza con el animal orientado aproximadamente en paralelo a la línea de costa, deteniéndose luego junto a un terraplén con ambos pies paralelos, tras lo cual bajó su cuerpo y apoyó sus metatarsianos y la callosidad alrededor de su isquion en el suelo; esto creó impresiones de "talones" simétricos e impresiones circulares del isquion. La parte de la cola más cercana al cuerpo se mantuvo separada del suelo, mientras que el extremo más alejado del cuerpo sí lo tocó. El hecho de que el animal descansara en una pendiente fue lo que le permitió apoyar ambas manos en el suelo cerca de los pies. Después de descansar, el dinosaurio avanzó arrastrando los pies y dejó nuevas impresiones con sus pies, metatarsianos e isquion, pero no con las manos. El pie derecho pisó la huella de la mano derecha, y la segunda garra del pie izquierdo dejó una marca de arrastre desde la primera posición de descanso hasta la siguiente. Después de un rato, el animal se puso de pie y avanzó, primero con el pie izquierdo, y una vez completamente erguido, caminó por el resto de la superficie expuesta, dejando finas marcas de arrastre con la punta de la cola. [ 49 ]

El agacharse es un comportamiento poco frecuente en los terópodos, y SGDS  18.T1 es la única huella con impresiones inequívocas de manos de terópodos, lo que proporciona información valiosa sobre cómo utilizaban sus extremidades anteriores. Se descubrió que la postura agachada era muy similar a la de las aves modernas, y muestra que los primeros terópodos sostenían las palmas de las manos orientadas medialmente, una hacia la otra. Dado que esta postura evolucionó tempranamente en el linaje, podría haber caracterizado a todos los terópodos. A menudo se representa a los terópodos con las palmas hacia abajo, pero estudios de su anatomía funcional han demostrado que, al igual que las aves, no podían pronar ni supinar los brazos. La huella mostró que las piernas se mantenían simétricamente con el peso corporal distribuido entre los pies y los metatarsianos, una característica que también se observa en aves como las ratites . Milner y sus colegas también descartaron la idea de que la huella de Kayentapus minor reportada por Weems mostrara una huella de palma hecha por un terópodo que caminaba a cuatro patas. Weems había propuesto que quien dejó la huella habría podido moverse a cuatro patas al caminar lentamente, mientras que los dedos habrían estado habitualmente hiperextendidos, de modo que solo las palmas tocarían el suelo. Milner y sus colegas consideraron innecesaria la postura inferida y sugirieron que la huella se hizo de forma similar a la SGDS  18.T1, pero sin dejar rastros de los dedos. [ 49 ]

Función de la cresta

Cráneo y cuello reconstruidos, RTM

Welles admitió que las sugerencias sobre la función de las crestas del Dilophosaurus eran conjeturales, pero pensó que, aunque las crestas no tenían surcos que indicaran vascularización, podrían haber sido utilizadas para la termorregulación . También sugirió que podrían haber sido utilizadas para el reconocimiento de la especie o como ornamentación . [ 2 ] Bakker consideró las crestas como adornos sexuales en 1986, señalando que eran tan delgadas que solo podían tener un efecto visual, a diferencia de las crestas más pesadas de los alosaurios , que podrían haber sido utilizadas para embestir con la cabeza. [ 52 ] Los Czerkas señalaron en 1990 que las crestas no podrían haber sido utilizadas durante la batalla, ya que su delicada estructura se habría dañado fácilmente. Sugirieron que eran una exhibición visual para atraer a una pareja, e incluso para la termorregulación. [ 56 ] En 1990, el paleontólogo Walter P. Coombs afirmó que las crestas podrían haber sido realzadas con colores para su uso en exhibición. [ 62 ]

En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general (incluidas crestas, volantes, cuernos y cúpulas) se utilizaban principalmente para el reconocimiento de especies, y descartaron otras explicaciones por carecer de respaldo empírico. Señalaron que se conocían muy pocos especímenes de terópodos con ornamentación craneal, incluido Dilophosaurus , para evaluar estadísticamente su función evolutiva y determinar si representaban dimorfismo sexual o madurez sexual . [ 63 ] En respuesta a Padian y Horner ese mismo año, los paleontólogos Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (utilizada en exhibiciones o combates para competir por parejas) era una explicación más probable, debido al alto costo de su desarrollo y a que dichas estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies. [ 64 ]

En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal actual utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados). [ 65 ] Marsh y Rowe coincidieron en 2020 en que las crestas de Dilophosaurus probablemente tenían un papel en la identificación de especies o en la selección intersexual/intrasexual, como en algunas aves modernas. [ 6 ] Se desconoce si los sacos de aire en las crestas apoyaban tales funciones. [ 15 ]

Desarrollo

Restauración de un adulto cuidando su nidada recién nacida.

Welles interpretó originalmente los especímenes más pequeños de Dilophosaurus como juveniles y el espécimen más grande como un adulto, interpretándolos posteriormente como especies diferentes. [ 2 ] [ 7 ] Paul sugirió que las diferencias entre los especímenes se debían quizás al dimorfismo sexual, como aparentemente también era evidente en Coelophysis , que tenía formas "robustas" y "gráciles" del mismo tamaño, que de otro modo podrían haber sido consideradas especies separadas. Siguiendo este esquema, el espécimen más pequeño de Dilophosaurus representaría un ejemplo "grácil". [ 24 ]

En 2005, Tykoski descubrió que la mayoría de los especímenes de Dilophosaurus conocidos eran individuos juveniles, siendo solo el más grande un adulto, basándose en el grado de coosificación de los huesos. [ 14 ] En 2005, Gay no encontró evidencia del dimorfismo sexual sugerido por Paul (pero supuestamente presente en Coelophysis ), y atribuyó la variación observada entre los especímenes de Dilophosaurus a la variación individual y la ontogenia (cambios durante el crecimiento). No había dimorfismo en los esqueletos, pero no descartó que pudiera haberlo habido en las crestas; se necesitaban más datos para determinar esto. [ 17 ] Basándose en las pequeñas crestas nasales de un espécimen juvenil, Yates había asignado tentativamente al género relacionado Dracovenator , sugirió que estas habrían crecido a medida que el animal se convertía en adulto. [ 36 ]

El paleontólogo JS Tkach informó en 1996 sobre un estudio histológico (estudio microscópico de las características internas) de Dilophosaurus , realizado mediante el análisis de secciones delgadas de huesos largos y costillas del espécimen UCMP  37303 (el menos conservado de los dos esqueletos originales). Los tejidos óseos estaban bien vascularizados y presentaban una estructura fibrolamelar similar a la encontrada en otros terópodos y en el sauropodomorfo Massospondylus . La estructura plexiforme (entrelazada) de los huesos sugería un crecimiento rápido, y Dilophosaurus pudo haber alcanzado una tasa de crecimiento de 30 a 35 kilogramos (66 a 77 lb) por año en sus primeras etapas de vida. [ 66 ] 

Welles descubrió que los dientes de reemplazo del Dilophosaurus y otros terópodos se originaban en lo profundo del hueso, disminuyendo de tamaño a medida que se alejaban del borde alveolar. Generalmente había dos o tres dientes de reemplazo en los alvéolos, siendo el más joven una pequeña corona hueca . Los dientes de reemplazo erupcionaban en el lado externo de los dientes antiguos. Cuando un diente se acercaba a la línea de las encías , la pared interna entre las placas interdentales se reabsorbía y formaba una muesca nutricia. Al erupcionar el nuevo diente, se movía hacia afuera para centrarse en el alvéolo, y la muesca nutricia se cerraba. [ 2 ]

Paleopatología

Paleopatologías en los huesos del holotipo, representadas en una reconstrucción de vida.

Welles observó varias paleopatologías (antiguos signos de enfermedad, como lesiones y malformaciones) en Dilophosaurus . El holotipo tenía un surco (hendidura o hendidura) en el arco neural de una vértebra cervical que pudo deberse a una lesión o aplastamiento, y dos fosas en el húmero derecho que pudieron haber sido abscesos (acumulaciones de pus ) o artefactos. Welles también observó que tenía un húmero izquierdo más pequeño y delicado que el derecho, pero con la condición inversa en sus antebrazos. En 2001, el paleontólogo Ralph Molnar sugirió que esto se debía a una anomalía del desarrollo llamada asimetría fluctuante . Esta anomalía puede ser causada por el estrés en las poblaciones animales, por ejemplo, debido a perturbaciones en su entorno, y puede indicar una presión selectiva más intensa . La asimetría también puede ser resultado de eventos traumáticos en el desarrollo temprano de un animal, que estarían distribuidos de manera más aleatoria en el tiempo. [ 2 ] [ 67 ] Un estudio de 2001 realizado por el paleontólogo Bruce Rothschild y sus colegas examinó 60 huesos de pie de Dilophosaurus en busca de signos de fracturas por estrés (causadas por acciones extenuantes y repetitivas), pero no se encontró ninguna. Tales lesiones pueden ser el resultado de estilos de vida depredadores muy activos. [ 68 ] 

En 2016, Senter y Sara L. Juengst examinaron las paleopatologías del espécimen holotipo y descubrieron que presentaba el mayor y más variado número de tales dolencias en la cintura pectoral y la extremidad anterior de cualquier dinosaurio terópodo descrito hasta ahora, algunas de las cuales no se conocen en ningún otro dinosaurio. Solo se conocen otros seis terópodos con más de una paleopatología en la cintura pectoral y las extremidades anteriores. El espécimen holotipo tenía ocho huesos afectados, mientras que no se conoce ningún otro espécimen terópodo con más de cuatro. En su lado izquierdo, tenía una fractura de escápula y radio, y fibriscesiones (como abscesos) en el cúbito y la falange externa del pulgar. En el lado derecho tenía torsión de la diáfisis del húmero, tres tumores óseos en el radio, una superficie articular truncada de su tercer metacarpiano y deformidades en la primera falange del tercer dedo. Este dedo quedó permanentemente deformado e incapaz de flexionarse. Las deformidades del húmero y del tercer dedo podrían deberse a osteodisplasia , una enfermedad que no se había descrito previamente en dinosaurios no aviares, pero que sí se conoce en aves. Esta enfermedad, que afecta a aves jóvenes que han sufrido desnutrición, puede causar dolor en una extremidad, lo que provoca que las aves prefieran usar la otra, desarrollando así torsión. [ 69 ]

Reconstrucción de la mano derecha del holotipo en flexión, con el tercer dedo deformado (abajo) incapaz de flexionarse.

No se conoce con certeza el número de eventos traumáticos que dieron lugar a estas características, y es posible que todas fueran causadas por un único encuentro, por ejemplo, al chocar contra un árbol o una roca durante una pelea con otro animal, lo que pudo haberle provocado heridas punzantes con sus garras. Dado que todas las lesiones sanaron, es seguro que el Dilophosaurus sobrevivió durante mucho tiempo después de estos eventos, durante meses, quizás años. El uso de las extremidades anteriores para capturar presas debió verse comprometido durante el proceso de curación. Por lo tanto, el dinosaurio pudo haber soportado un largo período de ayuno o subsistido con presas lo suficientemente pequeñas como para matarlas con la boca y las patas, o con una sola extremidad anterior. [ 69 ]

Según Senter y Juengst, el alto grado de dolor que el dinosaurio pudo haber experimentado en múltiples lugares durante largos períodos también muestra que era un animal resistente. Señalaron que las paleopatologías en dinosaurios están subestimadas y que, aunque Welles había descrito minuciosamente el holotipo, solo mencionó una de las patologías que ellos encontraron. Sugirieron que tales características a veces se omiten porque las descripciones de las especies se centran en sus características más que en las anomalías, o porque dichas características son difíciles de reconocer. [ 69 ] Senter y Sullivan encontraron que las patologías alteraron significativamente el rango de movimiento en el hombro derecho y el tercer dedo derecho del holotipo, y que, por lo tanto, las estimaciones del rango de movimiento pueden no coincidir con las realizadas para una extremidad anterior sana. [ 61 ]

paleoambiente

Reconstrucción de Dilophosaurus persiguiendo a Scutellosaurus.

Dilophosaurus se conoce de la Formación Kayenta, que data de las etapas Sinemuriense - Toarciense del Jurásico Temprano, aproximadamente 196–186  millones de años atrás (también se ha sugerido 187–190 millones de años, y la edad de Kayenta se considera compleja). Como Dilophosaurus se conoce desde la base hasta la mitad de la formación, que es de edad Pliensbachiense , el taxón tenía un rango cronoestratigráfico de 15 millones de años. [ 70 ] [ 71 ] La Formación Kayenta es parte del Grupo Glen Canyon que incluye formaciones en el norte de Arizona, partes del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Está compuesta principalmente por dos facies , una dominada por la deposición de limolita y la otra por arenisca. La facies de limolita se encuentra en gran parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca está presente en áreas del norte de Arizona, el sur de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, siendo la facies de limolita la parte más lenta y pesada del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta terminó con el avance del campo de dunas que se convertiría en la Arenisca Navajo . [ 72 ] El ambiente era estacionalmente seco, con dunas de arena que migraban dentro y fuera de los ambientes húmedos donde vivían los animales, y se ha comparado con un oasis fluvial ; un curso de agua bordeado de coníferas y rodeado de arena. [ 15 ]

La Formación Kayenta ha producido un conjunto pequeño pero creciente de organismos. La mayoría de los fósiles provienen de la facies de limolita. [ 73 ] La mayoría de los organismos conocidos hasta ahora son vertebrados. Los no vertebrados incluyen caliza microbiana o "algal", [ 74 ] madera petrificada , [ 75 ] impresiones de plantas, [ 76 ] bivalvos y caracoles de agua dulce, [ 72 ] ostrácodos , [ 77 ] y icnofósiles de invertebrados . [ 74 ] Los vertebrados se conocen tanto a partir de fósiles corporales como de icnofósiles. Los vertebrados conocidos a partir de fósiles corporales incluyen [ 73 ] tiburones hibodontes , peces óseos indeterminados , peces pulmonados , [ 75 ] salamandras, [ 78 ] la rana Prosalirus , la cecilia Eocaecilia , la tortuga Kayentachelys , un reptil esfenodonte , lagartos, [ 79 ] y varios crocodilomorfos primitivos , incluidos Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus y Protosuchus , y el pterosaurio Rhamphinion . Aparte de Dilophosaurus , se conocen varios dinosaurios, incluidos los terópodos Megapnosaurus , [ 14 ] y Kayentavenator , [ 80 ] el sauropodomorfo Sarahsaurus , [ 81 ] un heterodontosáurido y el tireóforo Scutellosaurus . Entre los sinápsidos se incluyen los tritylodontidos Dinnebitodon , Kayentatherium y Oligokyphus , los morganucodóntidos , [ 79 ] el posible mamífero primitivo Dinnetherium y un mamífero haramíyido . La mayoría de estos hallazgos provienen de las cercanías de Gold Spring, Arizona. [ 73 ] Los icnofósiles de vertebrados incluyen coprolitos y huellas de terápsidos., animales parecidos a lagartos y varios tipos de dinosaurios. [ 74 ] [ 82 ]

Tafonomía

Welles describió la tafonomía de los especímenes originales, los cambios que ocurrieron durante su descomposición y fosilización. El esqueleto holotipo fue encontrado acostado sobre su lado derecho, y su cabeza y cuello estaban recurvados —curvados hacia atrás— en la " posición de muerte " en la que a menudo se encuentran los esqueletos de dinosaurios. En ese momento se pensó que esta postura era opistótonos (debido a espasmos de muerte), pero en cambio pudo haber sido el resultado de cómo un cadáver quedó incrustado en los sedimentos . La espalda estaba recta, y las vértebras dorsales más posteriores estaban giradas hacia sus lados izquierdos. Las vértebras caudales se extendían irregularmente desde la pelvis, y las patas estaban articuladas, con poco desplazamiento. Welles concluyó que los especímenes fueron enterrados en el lugar de su muerte, sin haber sido transportados mucho, pero que el espécimen holotipo parece haber sido perturbado por carroñeros, indicado por las vértebras dorsales rotadas y el cráneo aplastado. [ 2 ] [ 83 ] Gay señaló que los especímenes que describió en 2001 mostraban evidencia de haber sido transportados por un arroyo. Dado que ninguno de los especímenes estaba completo, es posible que hayan sido transportados a cierta distancia o que hayan permanecido en la superficie erosionándose durante algún tiempo antes de su transporte. También podrían haber sido transportados por una inundación , como lo indica la variedad de animales encontrados como fragmentos y roturas de huesos. [ 12 ]  

Importancia cultural

Huellas de Eubrontes en el Parque Estatal de los Dinosaurios , Connecticut, atribuidas a un dinosaurio similar al Dilophosaurus ; dichas huellas son el fósil estatal del estado y la razón por la cual el Dilophosaurus fue designado su dinosaurio estatal.

Según la mitología navajo , los cadáveres de los monstruos asesinados fueron "golpeados hasta la tierra", pero era imposible borrarlos, y los fósiles se han interpretado tradicionalmente como sus restos. Si bien el pueblo navajo ha ayudado a los paleontólogos a localizar fósiles desde el  siglo XIX, las creencias tradicionales sugieren que los fantasmas de los monstruos permanecen en sus cadáveres parcialmente enterrados y deben mantenerse allí mediante poderosos rituales. Asimismo, a algunos les preocupa que los huesos de sus parientes sean desenterrados junto con los restos de dinosaurios, y que extraer fósiles muestra una falta de respeto a las vidas pasadas de estos seres. [ 84 ] En 2005, la historiadora Adrienne Mayor afirmó que Welles había notado que durante la excavación original de Dilophosaurus , el navajo Williams desapareció de la excavación después de algunos días, y especuló que esto se debía a que Williams consideraba que el trabajo detallado con pinceles finos estaba "por debajo de su dignidad". Mayor señaló en cambio que los hombres navajos sí se dedican a trabajos minuciosos, como la joyería y la pintura, y que la explicación de la partida de Williams podría haber sido la ansiedad tradicional al emerger los esqueletos y ser perturbados. Mayor también mencionó un incidente en la década de 1940, cuando un hombre navajo ayudó a excavar un esqueleto de Pentaceratops siempre y cuando no tuviera que tocar los huesos, pero abandonó el lugar cuando solo quedaban unos pocos centímetros de tierra cubriéndolos. [ 84 ] En un libro de 1994, Welles dijo que Williams había regresado unos días después con dos mujeres navajos diciendo: "Ese no es trabajo de hombres, ese es trabajo de mujeres navajas". [ 9 ]

Los acantilados de Arizona que contenían los huesos de Dilophosaurus también tienen petroglifos tallados por los antiguos pueblos Pueblo , y las huellas entrecruzadas de la zona son llamadas Naasho'illbahitsho Biikee por los navajos, que significa "huellas de lagarto grande". Según Mayor, los navajos solían realizar ceremonias y hacer ofrendas a estas huellas monstruosas. Las huellas tridáctilas también se presentaban como decoraciones en los trajes y el arte rupestre de los hopi y zuni , probablemente influenciados por dichas huellas de dinosaurios. [ 84 ] En 2017, Dilophosaurus fue designado como el dinosaurio estatal del estado estadounidense de Connecticut , para hacerse oficial con el nuevo presupuesto estatal en 2019. Dilophosaurus fue elegido porque se descubrieron huellas que se creía que habían sido hechas por dinosaurios similares en Rocky Hill en 1966, durante la excavación para la Interestatal 91 . Las seis huellas fueron asignadas a la icnoespecie Eubrontes giganteus , que fue designada fósil estatal de Connecticut en 1991. El área donde fueron encontradas había sido un lago del Triásico, y cuando se confirmó la importancia del área, se desvió la carretera y se convirtió en un parque estatal llamado Parque Estatal de los Dinosaurios . En 1981, una escultura de Dilophosaurus , la primera reconstrucción a tamaño real de este dinosaurio, fue donada al parque. [ 24 ] [ 85 ] [ 86 ]

Dilophosaurus fue propuesto como el dinosaurio estatal de Arizona por un niño de nueve años en 1998, pero los legisladores sugirieron Sonorasaurus en su lugar, argumentando que Dilophosaurus no era exclusivo de Arizona. Se propuso un compromiso que reconocería a ambos dinosaurios, pero el proyecto de ley fracasó cuando se reveló que los fósiles de Dilophosaurus habían sido tomados sin permiso de la Reserva Navajo, y porque ya no residían en Arizona (un niño de 11 años volvió a sugerir Sonorasaurus como el dinosaurio estatal de Arizona en 2018). Posteriormente, funcionarios de la Nación Navajo discutieron cómo recuperar los fósiles. [ 87 ] [ 88 ] Según el alcalde, un navajo declaró que ya no piden que se les devuelvan los fósiles, pero se preguntó por qué no se habían hecho moldes para que los huesos pudieran dejarse, ya que sería mejor mantenerlos bajo tierra y construir un museo para que la gente pudiera venir a verlos allí. [ 84 ] Se realizaron trabajos de campo adicionales relacionados con Dilophosaurus en la Nación Navajo con el permiso del Departamento de Minerales de la Nación Navajo. [ 15 ]

Parque Jurásico

Modelos que muestran volantes en el cuello al estilo de Jurassic Park y posturas de manos anticuadas, Valle de los Dinosaurios de Nong Nooch

El Dilophosaurus apareció en la novela de 1990 , Parque Jurásico , del escritor Michael Crichton , y en su adaptación cinematográfica de 1993 , dirigida por Steven Spielberg . El Dilophosaurus de Parque Jurásico fue reconocido como la "única desviación seria de la veracidad científica" en el libro sobre la realización de la película , y como el "más ficcionalizado" de los dinosaurios de la película en un libro sobre Stan Winston Studios , que creó los efectos animatrónicos . Para la novela, Crichton inventó la capacidad del dinosaurio para escupir veneno (explicando cómo podía matar a sus presas, a pesar de sus mandíbulas aparentemente débiles). El departamento de arte añadió otra característica: una cresta o capucha plegada contra su cuello que se expandía y vibraba cuando el animal se preparaba para atacar, similar a la del lagarto de cuello con volantes . Para evitar confusiones con el Velociraptor que aparece en la película, el Dilophosaurus se presentó con una altura de solo 1,2 metros (4 pies) , en lugar de su altura real estimada de unos 3,0 metros (10 pies) . Apodado "el escupidor", el Dilophosaurus de la película se realizó mediante marionetas y requirió un cuerpo completo con tres cabezas intercambiables para producir las acciones requeridas por el guion. Una cabeza tenía su gola retraída, la segunda podía expandir y retraer la gola, y la tercera tenía una gola extendida y vibrante que podía escupir veneno. También se construyeron patas separadas para una toma en la que el dinosaurio salta. A diferencia de la mayoría de los otros dinosaurios de la película, no se emplearon imágenes generadas por computadora al mostrar al Dilophosaurus . [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]  

El geólogo J. Bret Bennington señaló en 1996 que, si bien el Dilophosaurus probablemente no tenía gola ni podía escupir veneno como en la película, su mordedura sí podría haber sido venenosa, como se ha afirmado para el dragón de Komodo . Bennington concluyó que añadir veneno al dinosaurio era tan plausible como darle color a su piel, algo que también se desconoce. Si el dinosaurio hubiera tenido gola, habría evidencia de ello en los huesos, en forma de una estructura rígida que la sostuviera o marcas en los puntos de inserción de los músculos utilizados para moverla. También añadió que, de haber tenido gola, no la habría usado para intimidar a su presa, sino a un competidor (especuló que podría haber reaccionado cuando un personaje de la película se cubrió la cabeza con una capucha). [ 92 ] En una reseña de 1997 de un libro sobre la ciencia de Jurassic Park , el paleontólogo Peter Dodson también señaló la escala incorrecta del Dilophosaurus de la película , así como la improbabilidad de su veneno y su gola. [ 93 ] Bakker señaló en 2014 que al Dilophosaurus de la película le faltaba la prominente muesca en la mandíbula superior y concluyó que los cineastas habían hecho un buen trabajo al crear una aterradora quimera de diferentes animales, pero advirtió que no podía usarse para enseñar sobre el animal real. [ 94 ] Brown y Marsh afirmaron que, si bien estos rasgos eran ficticios, se hicieron creíbles al basarse en la biología de animales reales. [ 15 ] El propio Welles estaba "encantado" de ver al Dilophosaurus en Jurassic Park : notó las inexactitudes, pero las consideró detalles menores, disfrutó de la película y se alegró de encontrar al dinosaurio "un actor conocido internacionalmente". [ 95 ]

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