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Psicrófilo

El liquen Xanthoria elegans puede continuar realizando la fotosíntesis a −24 °C (−11 °F) . [ 1 ] Los psicrófilos / ˈ s aɪ k r oʊ ˌ f aɪ l / o criófilos (adj. psicrófilo o cr...

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El liquen Xanthoria elegans puede continuar realizando la fotosíntesis a −24 °C (−11 °F) . [ 1 ]  

Los psicrófilos / ˈ s aɪ k r oʊ ˌ f aɪ l / o criófilos (adj. psicrófilo o criófilo ) son organismos extremófilos capaces de crecer y reproducirse a bajas temperaturas, que van desde −20 °C (−4 °F) [ 2 ] hasta 20 °C (68 °F) . [ 3 ] Se encuentran en lugares permanentemente fríos, como las regiones polares y las profundidades marinas. Se pueden contrastar con los termófilos , que son organismos que prosperan a temperaturas inusualmente altas, y los mesófilos a temperaturas intermedias. Psicrófilo es griego para 'amante del frío', del griego antiguo ψυχρός ( psukhrós ) ' frío, congelado ' .     

Muchos de estos organismos son bacterias o arqueas , pero algunos son eucariotas como el fitoplancton y organismos multicelulares como los líquenes , las algas de la nieve , los gusanos , los hongos y los mosquitos sin alas .

Biología

Superficie nevada con alga Chlamydomonas nivalis .

Hábitat

Los ambientes fríos que habitan los psicrófilos son omnipresentes en la Tierra, ya que una gran fracción de la superficie planetaria experimenta temperaturas inferiores a 10 °C (50 °F) . Están presentes en el permafrost , el hielo polar, los glaciares , los campos de nieve y las aguas profundas del océano . Estos organismos también se pueden encontrar en bolsas de hielo marino con alto contenido de salinidad. [ 4 ] Se ha medido actividad microbiana en suelos congelados por debajo de −39 °C (−38 °F) . [ 5 ] Además de su límite de temperatura, los psicrófilos también deben adaptarse a otras limitaciones ambientales extremas que pueden surgir como resultado de su hábitat. Estas limitaciones incluyen la alta presión en las profundidades marinas y la alta concentración de sal en algunos hielos marinos. [ 6 ] [ 4 ]    

Adaptaciones

Los psicrófilos están protegidos de la congelación y la expansión del hielo mediante la desecación y vitrificación inducidas por el hielo (transición vítrea), siempre que se enfríen lentamente. Las células de vida libre se desecan y vitrifican entre −10 y −26 °C (14 y −15 °F) . Las células de organismos multicelulares pueden vitrificarse a temperaturas inferiores a −50 °C (−58 °F) . Las células pueden mantener cierta actividad metabólica en el fluido extracelular hasta estas temperaturas y permanecen viables una vez que se restablecen a temperaturas normales. [ 2 ]    

También deben superar la rigidez de su membrana celular lipídica, ya que esto es importante para la supervivencia y funcionalidad de estos organismos. Para lograrlo, los psicrófilos adaptan estructuras de membrana lipídica con un alto contenido de ácidos grasos insaturados de cadena corta . En comparación con los ácidos grasos saturados de cadena larga, la incorporación de este tipo de ácido graso permite que la membrana celular lipídica tenga un punto de fusión más bajo, lo que aumenta la fluidez de las membranas. [ 7 ] [ 8 ] Esta adaptación ayuda a mantener la función adecuada de la membrana en ambientes fríos al prevenir la rigidez y asegurar que los procesos celulares esenciales puedan continuar de manera eficiente. [ 9 ] Además, la membrana contiene carotenoides , que ayudan a modular su fluidez. [ 10 ]

Las proteínas anticongelantes también se sintetizan para mantener líquido el espacio interno de los psicrófilos y proteger su ADN cuando las temperaturas descienden por debajo del punto de congelación del agua. De esta manera, la proteína impide la formación de hielo o cualquier proceso de recristalización. [ 10 ]

Se ha planteado la hipótesis de que las enzimas de estos organismos participan en una relación actividad-estabilidad-flexibilidad como método de adaptación al frío; la flexibilidad de su estructura enzimática aumentará como una forma de compensar el efecto de congelación de su entorno. [ 4 ]

Las enzimas adaptadas al frío producidas por psicrófilos exhiben una alta eficiencia catalítica a bajas temperaturas pero una estabilidad térmica reducida, lo que permite que los procesos metabólicos ocurran de manera eficiente en ambientes fríos [ 11 ].

Ciertos criófilos, como las bacterias Gram negativas Vibrio y Aeromonas spp., pueden transitar a un estado viable pero no cultivable (VBNC) . [ 12 ] Durante el VBNC, un microorganismo puede respirar y utilizar sustratos para el metabolismo; sin embargo, no puede replicarse. Una ventaja de este estado es que es altamente reversible. Se ha debatido si el VBNC es una estrategia de supervivencia activa o si, eventualmente, las células del organismo ya no podrán ser revividas. [ 13 ] Sin embargo, hay evidencia de que puede ser muy eficaz: se ha demostrado que las bacterias Gram positivas Actinobacteria han vivido alrededor de 500 000 años en las condiciones de permafrost de la Antártida, Canadá y Siberia. [ 14 ] Debido a su capacidad para retener sus enzimas a bajas temperaturas, los microorganismos psicrófilos se están estudiando para encontrar aplicaciones biotecnológicas e industriales, como el procesamiento de alimentos, detergentes, productos farmacéuticos y biorremediación ambiental. [ 15 ]

Rango taxonómico

Entre los organismos psicrófilos se incluyen bacterias, líquenes, algas de nieve, fitoplancton, hongos e insectos.

Entre las bacterias que pueden tolerar el frío extremo se encuentran Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. y miembros de los géneros Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas y Sphingomonas . [ 16 ] Las especies de Acinetobacter , Aerococcus , Flavobacterium , Listeria , Pseudomonas , Serratia y Yersinia están presentes comúnmente en alimentos derivados de animales. [ 17 ] Otro ejemplo es Chryseobacterium greenlandensis , un psicrófilo que se encontró en hielo de 120 000 años de antigüedad.

Umbilicaria antarctica y Xanthoria elegans son líquenes que se han registrado fotosintetizando a temperaturas que van desde −24 °C (−11 °F) , y pueden crecer hasta alrededor de −10 °C (14 °F) . [ 18 ] [ 1 ] Algunos eucariotas multicelulares también pueden ser metabólicamente activos a temperaturas bajo cero, como algunas coníferas; [ 19 ] aquellos de la familia Chironomidae siguen activos a −16 °C (3 °F) . [ 20 ]      

Las algas psicrófilas pueden tolerar temperaturas frías, como esta alga verde Chlamydomonas que crece en la nieve en la Antártida .

Las microalgas que viven en la nieve y el hielo incluyen algas verdes, pardas y rojas. Especies de algas de la nieve como Chloromonas sp. , Chlamydomonas sp. y Chlorella sp. se encuentran en ambientes polares. [ 21 ] [ 22 ]

Algunos fitoplancton pueden tolerar temperaturas extremadamente frías y altas salinidades que se producen en los canales de salmuera cuando se forma hielo marino en los océanos polares. Algunos ejemplos son diatomeas como Fragilariopsis cylindrus , Nitzchia lecointeii , Entomoneis kjellmanii , Nitzchia stellata , Thalassiosira australis , Berkelaya adeliense y Navicula glaciei . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Penicillium es un género de hongos que se encuentra en una amplia gama de ambientes, incluyendo el frío extremo. [ 26 ]

Entre los insectos psicrófilos, los Grylloblattidae o insectos que se arrastran por el hielo, que se encuentran en las cimas de las montañas, tienen temperaturas óptimas entre 1 y 4 °C (34 y 39 °F) . [ 27 ] El quironómido sin alas (Chironomidae) Belgica antarctica puede tolerar la sal, la congelación y la fuerte radiación ultravioleta, y tiene el genoma más pequeño conocido de cualquier insecto. Se cree que el pequeño genoma , de 99 millones de pares de bases , es adaptativo a ambientes extremos. [ 28 ]   

Bacterias psicrótrofas

Los microbios psicrótrofos pueden crecer a temperaturas inferiores a 7 °C (44,6 °F) , pero presentan mejores tasas de crecimiento a temperaturas más elevadas. Las bacterias y los hongos psicrótrofos pueden crecer a temperaturas de refrigeración y pueden ser responsables del deterioro de los alimentos y de ser patógenos transmitidos por los alimentos , como Yersinia . Proporcionan una estimación de la vida útil del producto, pero también se pueden encontrar en suelos, [ 29 ] en aguas superficiales y profundas del mar, [ 30 ] en ecosistemas antárticos, [ 31 ] y en alimentos. [ 32 ]  

Las bacterias psicrótrofas son motivo de especial preocupación para la industria láctea y el consumo de productos lácteos. [ 33 ] No solo deterioran los productos lácteos, sino que también son capaces de producir enzimas termorresistentes y toxinas que pueden ser peligrosas para los seres humanos. [ 17 ] La ​​mayoría de las bacterias psicrótrofas mueren con la pasteurización ; sin embargo, pueden estar presentes en la leche como contaminantes posteriores a la pasteurización debido a prácticas de saneamiento inadecuadas. Según el Departamento de Ciencia de los Alimentos de la Universidad de Cornell , los psicrótrofos son bacterias capaces de crecer a temperaturas iguales o inferiores a 7  °C. A temperaturas de congelación, el crecimiento de las bacterias psicrótrofas se vuelve insignificante o prácticamente se detiene. [ 34 ]

Las tres subunidades de la enzima RecBCD son esenciales para las actividades fisiológicas de la enzima en la Pseudomonas syringae antártica , a saber, la reparación del daño del ADN y el soporte del crecimiento a baja temperatura. Las enzimas RecBCD son intercambiables entre la P. syringae psicrófila y la E. coli mesófila cuando se les proporciona el complejo proteico completo de la misma especie. Sin embargo, las proteínas RecBC (RecBCP y RecBCEc) de las dos bacterias no son equivalentes; la RecBCEc es eficiente en la recombinación y reparación del ADN, y soporta el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, mientras que la RecBCP es insuficiente para estas funciones. Finalmente, tanto la actividad helicasa como la nucleasa de las RecBCDP son importantes para la reparación del ADN y el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, pero la actividad nucleasa de RecB no es esencial in vivo. [ 35 ]

Microalgas psicrófilas

Algas diatomeas antárticas que cubren la superficie submarina del hielo marino fragmentado en el mar de Ross .

Las algas microscópicas que pueden tolerar temperaturas extremadamente frías pueden sobrevivir en la nieve, el hielo y el agua de mar muy fría. En la nieve, las algas tolerantes al frío pueden proliferar en la superficie de la nieve que cubre tierra, glaciares o hielo marino cuando hay suficiente luz. Estas algas de la nieve oscurecen la superficie de la nieve y pueden contribuir al deshielo. [ 22 ] En el agua de mar, el fitoplancton que puede tolerar salinidades muy altas y temperaturas muy frías puede vivir en el hielo marino. Un ejemplo de una especie de fitoplancton psicrófilo es la diatomea asociada al hielo Fragilariopsis cylindrus . [ 23 ] El fitoplancton que vive en las frías aguas oceánicas cerca de la Antártida a menudo tiene un contenido proteico muy alto, conteniendo algunas de las concentraciones más altas jamás medidas de enzimas como la Rubisco . [ 24 ]

Insectos psicrótrofos

El mosquito sin alas ( Chironomidae ) Belgica antarctica .

Los insectos psicrótrofos pueden sobrevivir a temperaturas frías a través de varios mecanismos generales (a diferencia de los insectos oportunistas y susceptibles al frío): (1) tolerancia al frío, (2) evitación de la congelación y (3) tolerancia a la congelación. [ 36 ] Los insectos tolerantes al frío sucumben a temperaturas de congelación después de una exposición prolongada a temperaturas de congelación leves o moderadas. [ 37 ] Los insectos que evitan la congelación pueden sobrevivir períodos prolongados de tiempo a temperaturas bajo cero en un estado superenfriado, pero mueren en su punto de superenfriamiento . [ 37 ] Los insectos tolerantes a la congelación pueden sobrevivir a la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo a temperaturas bajo cero. [ 37 ] Se argumenta que la tolerancia a la congelación en los insectos se encuentra en un continuo, con algunas especies de insectos que exhiben tolerancia parcial (por ejemplo, Tipula paludosa , [ 38 ] Hemideina thoracica [ 39 ] ), moderada (por ejemplo, Cryptocercus punctulatus [ 40 ] ) y fuerte a la congelación (por ejemplo, Eurosta solidaginis [ 41 ] y Syrphus ribesii [ 42 ] ) , y otras especies de insectos que exhiben tolerancia a la congelación con un punto de superenfriamiento bajo (por ejemplo, Pytho deplanatus [ 43 ] ). [ 36 ]

Funciones ecológicas

Los microbios psicrófilos pueden contribuir a las reacciones bioquímicas en ambientes fríos al funcionar durante períodos en los que la mayoría de los demás organismos vivos no pueden. A temperaturas inferiores a las normales, los procesos enzimáticos de los psicrófilos continúan ocurriendo, aunque pueden hacerlo a velocidades de reacción más lentas, lo que resulta en la descomposición de la materia orgánica. [ 44 ]

Los psicrófilos también pueden desempeñar un papel importante en ecosistemas fríos, como los que se encuentran en el hielo marino, la nieve o el permafrost, al favorecer el ciclo de nutrientes de la materia orgánica mediante su degradación. La posterior liberación de carbono y nitrógeno se recicla de nuevo en el medio ambiente como resultado de la descomposición de esta materia orgánica, permitiendo así que el reciclaje se produzca durante periodos prolongados. [ 9 ]

Psicrófilo versus psicrótrofo

En 1940, ZoBell y Conn afirmaron que nunca habían encontrado "verdaderos psicrófilos" u organismos que crecieran mejor a temperaturas relativamente bajas. [ 45 ] En 1958, JL Ingraham respaldó esto al concluir que existen muy pocas o posiblemente ninguna bacteria que se ajuste a las definiciones de psicrófilos de los libros de texto. Richard Y. Morita enfatiza esto al usar el término psicrótrofo para describir organismos que no cumplen con la definición de psicrófilos. La confusión entre los términos psicrótrofos y psicrófilos se originó porque los investigadores desconocían la termolabilidad de los organismos psicrófilos a las temperaturas de laboratorio. Debido a esto, los primeros investigadores no determinaron las temperaturas cardinales para sus aislamientos. [ 46 ]

La similitud entre estos dos es que ambos son capaces de crecer a cero grados, pero los límites de temperatura óptimos y superiores para el crecimiento son menores para los psicrófilos en comparación con los psicrótrofos. [ 47 ] Los psicrófilos también se aíslan con mayor frecuencia de hábitats permanentemente fríos en comparación con los psicrótrofos. Aunque las enzimas psicrófilas siguen estando infrautilizadas debido a que el costo de producción y procesamiento a bajas temperaturas es mayor que el de las enzimas comerciales que se utilizan actualmente, la atención y el resurgimiento del interés en la investigación sobre psicrófilos y psicrótrofos contribuirán a la mejora del medio ambiente y al deseo de conservar energía. [ 47 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Mikucki, JA; et  al. (2009). "Un 'océano' ferroso subglacial contemporáneo mantenido por microorganismos"". Science . 324 (5925): 397– 400. Bibcode : 2009Sci...324..397M . doi : 10.1126/science.1167350 . PMID 19372431 . S2CID 44802632 .  
  • Sandle, T.; Skinner, K. (2013). "Estudio de microorganismos psicrófilos y psicrótoleros aislados en cámaras frigoríficas utilizadas para el procesamiento farmacéutico". Journal of Applied Microbiology . 114 (4): 1166– 1174. doi : 10.1111/jam.12101 . PMID 23216715. S2CID 26032521 .