comensalismo

El perro fue el primer animal domesticado y fue domesticado y ampliamente establecido en toda Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo de cosechas o la domesticación de otros animales. ^{[ 9 ]} A menudo se plantea la hipótesis de que el perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente siguió una ruta comensal hacia la domesticación. La evidencia arqueológica, como el perro de Bonn-Oberkassel que data de ~14 000 BP, ^{[ 10 ]} apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura ^{[ 11 ] [ 12 ]} y comenzó cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna .

Los lobos más propensos a ser atraídos por los campamentos humanos eran los miembros menos agresivos y subdominantes de la manada, con una respuesta de huida reducida, umbrales de estrés más altos y menos recelosos de los humanos, y por lo tanto mejores candidatos para la domesticación. ^{[ 7 ]} Los proto-perros podrían haber aprovechado los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, ayudado a capturar presas o proporcionado defensa contra grandes depredadores competidores en las cacerías. ^{[ 12 ]} Sin embargo, el grado en que los lobos protodomésticos podrían haberse vuelto dependientes de este modo de vida antes de la domesticación y sin la provisión humana no está claro y es objeto de mucho debate. En contraste, los gatos podrían haberse vuelto completamente dependientes de un estilo de vida comensal antes de ser domesticados al depredar sobre otros animales comensales, como ratas y ratones, sin ninguna provisión humana. El debate sobre el grado en que algunos lobos eran comensales con los humanos antes de la domesticación proviene del debate sobre el nivel de intencionalidad humana en la domesticación, que aún no se ha comprobado. ^{[ 8 ] [ 13 ]}

El primer signo de domesticación en los perros fue la neotenización (retención de características juveniles en la edad adulta) de la morfología del cráneo ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 7 ]} y el acortamiento de la longitud del hocico que resulta en apiñamiento dental, reducción del tamaño de los dientes y reducción del número de dientes, ^{[ 16 ] [ 7 ]} lo que se ha atribuido a la fuerte selección para una menor agresividad. ^{[ 15 ] [ 7 ]} Este proceso puede haber comenzado durante la etapa comensal inicial de la domesticación del perro, incluso antes de que los humanos comenzaran a ser socios activos en el proceso. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Un análisis mitocondrial , de microsatélites y del cromosoma Y de dos poblaciones de lobos en Norteamérica, combinado con datos de telemetría satelital, reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migraba con caribúes y los depredaba, y otra población de ecotipo territorial que permanecía en un bosque boreal de coníferas . Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización de presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. ^{[ 17 ] [ 8 ]}

Otro estudio ha identificado los restos de una población de lobos beringianos del Pleistoceno extintos con firmas mitocondriales únicas. La forma del cráneo, el desgaste dental y las firmas isotópicas sugieren que estos restos provenían de una población de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguió mientras que sobrevivieron ecotipos de lobos menos especializados . ^{[ 18 ] [ 8 ]} De forma análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y depredar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores nómadas , adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con mayor éxito al hábitat humano . ^{[ 19 ] [ 8 ]}

Numerosos géneros de bacterias y hongos viven en el cuerpo humano como parte de su flora natural. El género de hongos Aspergillus es capaz de sobrevivir bajo un estrés ambiental considerable, por lo que puede colonizar el tracto gastrointestinal superior, donde relativamente pocos ejemplares de la flora intestinal pueden sobrevivir debido a las condiciones altamente ácidas o alcalinas producidas por el ácido gástrico y los jugos digestivos. Si bien Aspergillus normalmente no produce síntomas, en personas inmunocomprometidas o que padecen afecciones preexistentes como la tuberculosis , puede desarrollarse una enfermedad llamada aspergilosis , en la que las poblaciones de Aspergillus crecen sin control.

Staphylococcus aureus , una especie bacteriana común, es conocida principalmente por sus numerosas cepas patógenas que pueden causar diversas enfermedades y afecciones. Sin embargo, muchas cepas de S. aureus son comensales metabióticas y están presentes en aproximadamente el 20 al 30 % de la población humana como parte de la flora cutánea . ^{[ 20 ]} S. aureus también se beneficia de las condiciones ambientales variables creadas por las membranas mucosas del cuerpo y, como tal, se puede encontrar en las cavidades oral y, así como dentro del conducto auditivo . Otras especies de Staphylococcus, incluidas S. warneri , S. lugdunensis y S. epidermidis , también participan en el comensalismo con fines similares.

Las relaciones comensales entre microorganismos incluyen situaciones en las que el producto de desecho de un microorganismo sirve de sustrato para otra especie. Un buen ejemplo es la nitrificación: la oxidación del ion amonio a nitrato . La nitrificación se produce en dos etapas: primero, bacterias como Nitrosomonas spp. y ciertas crenarqueotas oxidan el amonio a nitrito ; y segundo, Nitrobacter spp. y bacterias similares oxidan el nitrito a nitrato . Nitrobacter spp. se beneficia de su asociación con Nitrosomonas spp. porque utiliza el nitrito para obtener energía para su crecimiento. ^{[ 21 ]}

Las asociaciones comensales también ocurren cuando un grupo microbiano modifica el ambiente para hacerlo más adecuado para otro organismo. La síntesis de productos de desecho ácidos durante la fermentación estimula la proliferación de microorganismos más tolerantes a la acidez, que pueden constituir solo una pequeña parte de la comunidad microbiana a pH neutro. Un ejemplo de este proceso es la sucesión de microorganismos durante el deterioro de la leche. ^{[ 22 ]}

La formación de biopelículas constituye otro ejemplo. La colonización de una superficie recién expuesta por un tipo de microorganismo (un colonizador inicial) permite que otros microorganismos se adhieran a la superficie modificada microbianamente. ^{[ 23 ]}

En los ambientes bentónicos de aguas profundas existe una relación asociativa entre los octocorales y las estrellas quebradizas . Debido a las corrientes que fluyen hacia arriba a lo largo de las crestas de los montes submarinos, en la cima de estas crestas se encuentran colonias de corales y esponjas filtradores, y estrellas quebradizas que se adhieren firmemente a ellos y se elevan desde el fondo marino. Una relación comensal documentada específica es la que existe entre el ofiuro Ophiocreas oedipus Lyman y el octocoral primnoideo Metallogorgia melanotrichos . ^{[ 24 ]}

Históricamente, el comensalismo se ha reconocido como el tipo habitual de asociación entre estrellas quebradizas y octocorales. ^{[ 25 ]} En esta asociación, los ofiuros se benefician directamente al ser elevados, lo que facilita su alimentación por suspensión, mientras que los octocorales no parecen beneficiarse ni verse perjudicados por esta relación. ^{[ 26 ]}

Estudios recientes en el Golfo de México han sugerido que los octocorales obtienen algunos beneficios, como la acción de limpieza que realizan las estrellas de mar quebradizas al moverse lentamente alrededor del coral. ^{[ 27 ]} En algunos casos, se produce una relación estrecha entre especies que cohabitan, y la interacción comienza desde sus etapas juveniles. ^{[ 28 ]}

La foresis es la unión de un animal a otro exclusivamente para el transporte, principalmente artrópodos , ejemplos de los cuales son los ácaros en insectos (como escarabajos , moscas o abejas ), los pseudoescorpiones en mamíferos ^{[ 30 ]} o escarabajos, y los milpiés en aves . ^{[ 31 ]} La foresis puede ser obligada o facultativa (inducida por condiciones ambientales).

El inquilinismo es el uso de un segundo organismo como vivienda permanente. Ejemplos de ello son las plantas epífitas (como muchas orquídeas ) que crecen en los árboles, ^{[ 32 ]} o las aves que viven en agujeros en los árboles.

La metabiosis es una dependencia más indirecta, en la que un organismo crea o prepara un entorno adecuado para otro. Algunos ejemplos son las larvas , que se desarrollan sobre cadáveres y los infestan, y los cangrejos ermitaños , que utilizan conchas de gasterópodos para proteger sus cuerpos.

La facilitación o probiosis describe las interacciones entre especies que benefician al menos a uno de los participantes y no causan daño a ninguno de los dos.

La necromía es la asociación entre un animal y otro hasta que este último muere, momento en el que el primero se alimenta del cadáver del segundo. Algunos ejemplos son ciertos nematodos ^{[ 33 ]} y algunos ácaros. ^{[ 34 ] [ 35 ]}