Tilacocéfalo

Thylacocephala (del griego θύλακος o thylakos , que significa " bolsa ", y κεφαλή o cephalon, que significa " cabeza ") es un grupo extinto de artrópodos mandibulares , ^{[ 1 ]} que generalmente se consideran un tipo de crustáceo , aunque su posición exacta dentro de este grupo es incierta. ^{[ 2 ]} Como clase, tienen una corta historia de investigación, ya que fueron erigidos a principios de la década de 1980. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Suelen poseer un caparazón grande y aplanado lateralmente que abarca todo el cuerpo. Los ojos compuestos tienden a ser grandes y bulbosos, y se ubican en una muesca frontal del caparazón. Poseen tres pares de grandes extremidades raptores , y el abdomen presenta una batería de pequeñas extremidades natatorias. Su tamaño varía desde aproximadamente 15 mm hasta potencialmente hasta 250 mm. ^{[ 6 ]}

Se han reportado afirmaciones no concluyentes de tilacocéfalos del Cámbrico inferior ( Zhenghecaris ), ^{[ 6 ]} pero un estudio posterior consideró ese género como radiodonto o artrópodo con una posición sistemática incierta. ^{[ 7 ]} Los fósiles inequívocos más antiguos son del Ordovícico Superior ( Sandbiano ), de alrededor de 460-450 millones de años. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Thylacocephala sobrevivió al menos hasta la etapa Santoniense del Cretácico Superior , hace unos 84 millones de años. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Más allá de esto, persiste mucha incertidumbre con respecto a aspectos fundamentales de la anatomía, el modo de vida y la relación de los tilacocefálidos con los crustáceos, con quienes siempre se les ha relacionado con cautela.

El Thylacocephala se describió como una clase recientemente , pero las especies que ahora se incluyen en el grupo se describieron por primera vez a principios de siglo. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Estas se asignaron típicamente a los filocáridos a pesar de una aparente falta de abdomen y apéndices. ^{[ 14 ]} En 1982/83, tres grupos de investigación crearon de forma independiente taxones superiores para acomodar nuevas especies. Basándose en un espécimen del norte de Italia, Pinna et al. designaron una nueva clase, ^{[ 3 ]} Thylacocephala, mientras que Secrétan, estudiando Dollocaris ingens , una especie del konservat- lagerstätte de La Voulte-sur-Rhône en Francia, erigió la clase Conchyliocarida . ^{[ 15 ]} Briggs y Rolfe, trabajando en fósiles de los depósitos devónicos de Australia , no pudieron atribuir ciertos especímenes a un grupo conocido y crearon un orden de afinidades inciertas, el Concavicarida , para acomodarlos. ^{[ 5 ]} Era evidente que los tres grupos estaban trabajando en realidad en un único taxón principal (Rolfe señaló que los desacuerdos sobre la interpretación y la ubicación taxonómica se debían en gran medida a una disparidad de tamaños y diferencias en la conservación). ^{[ 16 ]} El grupo adoptó el nombre Thylacocephala por prioridad, con Concavicarida y Conchyliocarida subyugados a órdenes, erigidos por Rolfe, ^{[ 16 ]} y modificados por Schram. ^{[ 14 ]}

Los investigadores coinciden en que los Thylacocephala representan una clase. Se han realizado algunos esfuerzos para una mayor clasificación: Schram dividió los taxones actualmente conocidos en dos órdenes : ^{[ 14 ]}

• Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 ^{[ 5 ]} que posee:
  • Una muesca óptica grande y bien desarrollada
  • Un ojo compuesto discreto
  • Un rostro fusionado
  • De 8 a 16 segmentos troncales homólogos bien delimitados que disminuyen de altura en dirección anterior y posterior.
  • El orden incluye Ainiktozoon ( Silúrico ), Harrycaris ( Devónico ), Concavicaris (Devónico a Carbonífero ), Dollocaris ( Jurásico ).
• Conchyliocarida Secretan, 1983 : ^{[ 15 ]}
  • Carece de muesca óptica
  • Ojos en un cefalón protuberante con forma de saco.
  • Sin tribuna.
  • El orden incluye Convexicaris (Carbonífero), Yangzicaris ( Triásico ) y Atropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , Ostenocaris y Paraostenia del Jurásico.

La precisión de este esquema ha sido cuestionada en trabajos recientes, ^{[ 6 ]} ya que enfatiza las diferencias en los ojos y la estructura del exoesqueleto , que, en los artrópodos modernos, tienden a ser una respuesta a las condiciones ambientales. Por lo tanto, se ha sugerido que estas características están demasiado controladas por factores externos como para ser utilizadas solas para distinguir taxones superiores. El problema se agrava por el número limitado de especies de tilacocefálidos conocidas. Indicadores anatómicos más fiables incluirían la segmentación y las inserciones de los apéndices (lo que requiere la anatomía interna, actualmente difícil de determinar debido al caparazón).

Clase: Thylacocephala

• Ainiktozoon
• Ankitokazocaris
• Eodollocaris
• Falcatacaris ^{[ 17 ]}
• Ligulacaris
• Paraostenia
• Polzia
• Rugocaris
• Silesicaris
• Stoppanicaris ^{[ 18 ]}
• Thylacares
• Victoriacaris
• Zazrivacaris ^{[ 19 ]}
• Pseudoprotozoos ^{[ 20 ]}
• Bohemiacaris ^{[ 20 ]}
• Ordenar Concavicarida
  • Familia Austriocarididae
    • Austriocaris
    • Yangzicaris
  • Familia Clausocárida
    • Clausocaris
    • Convexicaris
  • Familia Concavicarididae
    • Concavicaris
    • Harrycaris
    • Paraconcavicaris ^{[ 21 ]}
  • Familia: Microcarididae
    • Atropicaris
    • Ferrecaris
    • Keelicaris ^{[ 22 ]}
    • Microcaris
    • Thylacocephalus
  • Familia: Protozoeidae
    • Globulocaris ^{[ 22 ]}
    • Hamaticaris ^{[ 22 ]}
    • Protozoea
    • Pseuderichthus
• Orden Conchyliocarida
  • Familia: Dollocarididae
    • Dollocaris
    • Mayrocaris
    • Paradollocaris ^{[ 22 ]}
    • Thylacocaris ^{[ 22 ]}
  • Familia: Ostenocarididae
    • Kilianocaris
    • Ostenocaris

Basado en Vannier, ^{[ 6 ]} modificado de Schram: ^{[ 14 ]} Los Thylacocephala son artrópodos bivalvos con una morfología ejemplificada por tres pares de apéndices raptoriales (depredadores) largos y ojos hipertrofiados. Tienen una distribución mundial. Un caparazón comprimido lateralmente, en forma de escudo, envuelve todo el cuerpo y a menudo tiene un complejo rostro -escotadura anterior y rostro posterior. Su superficie lateral puede estar ornamentada externamente y ser uniformemente convexa o con crestas longitudinales. Los ojos esféricos o en forma de gota están situados en las escotaduras ópticas y a menudo están hipertrofiados , llenando las escotaduras o formando una estructura globular frontal pareada. No emergen características abdominales prominentes del caparazón y el cefalón está oscurecido. Aun así, algunos autores han sugerido la presencia de cinco apéndices cefálicos, tres de los cuales podrían ser los raptoriales genticulados y quelados muy largos que sobresalen del margen ventral. ^{[ 14 ] [ 23 ]} Alternativamente, estos podrían originarse a partir de tres segmentos anteriores del tronco. ^{[ 24 ]} El tronco posterior tiene una serie de ocho a veinte ^{[ 5 ] [ 8 ]} apéndices estiliformes, filamentosos , parecidos a pleópodos , que disminuyen de tamaño posteriormente. La mayoría de los Thylacocephala tienen ocho pares de branquias bien desarrolladas, que se encuentran en la región del tronco.

Además, existe un desconocimiento casi total sobre la anatomía básica de los tilacocefálidos, incluyendo el número de segmentos posteriores, el origen de las aletas raptoriales, el número de apéndices cefálicos, la forma y la inserción de las branquias, y las características de la boca, el estómago y el intestino. Esto se debe al caparazón que los cubre por completo, lo cual impide el estudio de su anatomía interna en los fósiles.

Se acepta universalmente que los Thylacocephala son artrópodos , aunque su posición dentro de este filo es objeto de debate. Anteriormente se había asumido con cautela que la clase pertenecía a los Crustacea , pero no existe prueba concluyente. La apomorfía más fuerte que vincula a la clase con otros crustáceos es el caparazón. Dado que esta característica ha evolucionado independientemente en numerosas ocasiones dentro de los Crustacea y otros artrópodos, no es un indicador muy fiable, y dicha evidencia por sí sola resulta insuficiente para vincular la clase con los crustáceos. ^{[ 14 ]}

De las características que podrían probar afinidades con los crustáceos, la disposición de las piezas bucales sería la más fácil de encontrar en los Thylacocephala. La literatura incluye algunas menciones de dicha disposición de la cabeza, pero ninguna definitiva. Schram informa del descubrimiento de mandíbulas en el tilacocefálido de Mazon Creek Concavicaris georgeorum . ^{[ 14 ]} Secrétan también menciona –con cautela– posibles mandíbulas en secciones seriadas de Dollocaris ingens , y rastros de pequeñas extremidades en la región cefálica (no lo suficientemente bien conservadas como para evaluar su identidad). ^{[ 24 ]} Lange et al. informan de un nuevo género y especie, Thylacocephalus cymolopos , del Cretácico Superior del Líbano, que tiene dos posibles pares de antenas , pero señalan que la posesión de dos pares de antenas por sí sola no prueba que la clase ocupe una posición en el grupo corona Crustacea. ^{[ 25 ]}

A pesar de la falta de evidencia de un plan corporal en los crustáceos, varios autores han alineado la clase con diferentes grupos de crustáceos. Schram ofrece una visión general de las posibles afinidades: ^{[ 14 ]}

• Nada en Uniramia ni en Cheliceriformes parece probable.
• Es posible que se trate de Conchostraca, pero no hay pruebas sólidas que lo respalden.
• Es posible una conexión con el maxilópodo . Esta posibilidad se considera ampliamente debido a la insistencia de los investigadores italianos (véanse las discrepancias).
• Los estomatópodos presentan muchos paralelismos, pero no tienen comparación con el cefalón ni con las regiones corporales.
• Los remípedes presentan algunos paralelismos.
• Las branquias similares a las de los decápodos sugieren afinidades con los malacostráceos . ^{[ 16 ]}

En estas diversas interpretaciones, se han propuesto numerosas disposiciones diferentes de las extremidades para las tres aves rapaces:

• anténulas, antenas y mandíbulas ^{[ 26 ]}
• anténulas, antenas y maxilípedos ^{[ 23 ]}
• torácico (en consonancia con las analogías de los estromatópodos) ^{[ 24 ]}
• maxilares, maxilares, maxilípedos ^{[ 14 ] [ 16 ]}

Es necesario seguir investigando para poder llegar a conclusiones sólidas.

Un estudio de 2022 que describía un nuevo artrópodo de Wisconsin, Acheronauta , sugirió que los tilacocefálidos ocupaban una posición más primitiva que los crustáceos y miriápodos como mandibulados basales del grupo troncal . ^{[ 1 ]}

Esto los situaría fuera de los crustáceos como una rama más basal del árbol genealógico de los artrópodos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, otros autores han apoyado una ubicación dentro de los crustáceos, y un estudio de 2021 sobre la anatomía de Mayrocaris respalda una afinidad de los tilacocefálidos con los remípedos dentro de Crustacea. ^{[ 2 ]}

Un estudio de 2025 realizado por Laville y sus colegas utilizó tomografía de rayos X de sincrotrón en especímenes fósiles de tilacocefálidos para obtener una comprensión detallada de su anatomía interna y determinar la posición de Thylacocephala dentro de Crustacea. Recuperaron a los tilacocefálidos como verdaderos crustáceos más estrechamente relacionados con Malacostraca . Una versión de su filogenia se presenta a continuación: ^{[ 27 ]}

Numerosos conflictos de opinión rodean a los Thylacocephala, de los cuales la división entre la “escuela italiana” y el resto del mundo es la más notable. Basándose en fósiles mal conservados de Ostenocaris cypriformis de los depósitos de Osteno en Lombardía , Pinna et al. erigieron la clase Thylacocephala. ^{[ 23 ]} Basándose en afinidades inferidas con los cirrípedos, los autores concluyeron que la estructura lobulada frontal no era un ojo, sino un “saco cefálico”. Esta opinión surgió de la interpretación errónea del estómago como un órgano reproductor (su contenido incluía elementos vertebrales de peces, que se creía que eran óvulos ováricos). ^{[ 6 ]} Tal disposición recuerda a los crustáceos cirrípedos, lo que llevó a los autores a sugerir un modo de vida sésil y filtrador, donde el “saco cefálico” servía para anclar el organismo al fondo marino. Desde entonces, los investigadores han admitido que es muy improbable que los ovarios estén situados en la cabeza, pero mantienen que la estructura frontal no es un ojo. En cambio, sugieren que el "saco cefálico" está cubierto de microescleritos, sus argumentos presentados más recientemente en Alessandrello et al. ^{[ 28 ].}

• La estructura es compleja y "presumiblemente multipropósito".
• Aparte de algunas características, muestra poca afinidad con un ojo compuesto.
• Existe una estrecha conexión con los residuos estomacales, el sistema muscular del saco y la capa hexagonal externa.
• Tener un estómago entre los ojos es inusual.
• Los escleritos que deberían corresponder a los rabdomas en la 'teoría del ojo' son intersticiales a los hexágonos, no en el centro como se esperaría para un omatidio individual .
• Analogía estructural con el pedúnculo cirrípedo

En cambio, los autores sugieren que el saco se utiliza para descomponer trozos grandes de alimento y desechar las porciones indigeribles.

Todas las demás partes interpretan esto como un gran ojo compuesto, siendo los hexágonos omatidios preservados (todos los investigadores coinciden en que se trata de la misma estructura). ^{[ 16 ] [ 24 ]} Esto se apoya en fósiles de Dollocaris ingens que están tan bien conservados que se pueden discernir células individuales de la retina. La preservación es tan excepcional que los estudios han demostrado que los numerosos omatidios pequeños de la especie, distribuidos sobre los grandes ojos, podrían reducir el ángulo entre los omatidios, mejorando así su capacidad para detectar objetos pequeños. ^{[ 29 ]} De los argumentos anteriores, los oponentes postulan que los ojos son estructuras complejas, y los de Thylacocephala muestran claras y numerosas afinidades con los ojos compuestos de otros fósiles de artrópodos, hasta un nivel de detalle celular. La estructura del "saco cefálico" en sí está mal conservada en los especímenes de Osteno , una posible razón para los "escleritos" intersticiales. La analogía estructural con el pedúnculo de un cirrípedo perdió evidencia que la respaldara cuando se demostró que los "ovarios" eran residuos alimenticios, ^{[ 6 ]} y el sistema muscular del saco podría usarse para sostener los ojos. La posición inusual del estómago es, por lo tanto, la inconsistencia más fuerte, pero los tilacocefálidos se definen por sus características inusuales, por lo que esto no es inconcebible. Además, Rolfe sugiere que la posición de los ojos puede explicarse si tienen una gran área de fijación posterior, ^{[ 16 ]} mientras que Schram sugiere que la región del estómago que se extiende hacia el saco cefálico podría ser el resultado de un intestino anterior inflado o un ciego dirigido anteriormente. ^{[ 14 ]}

El debate sobre este tema cesó en la última década, y la mayoría de los investigadores aceptan que la estructura anterior es un ojo. La confusión probablemente se deba a las diferencias en el estado de conservación de los fósiles de Osteno.

Se han propuesto numerosos modos de vida para los tilacocefálidos.

Secrétan sugirió que Dollocaris ingens era demasiado grande para nadar, ^{[ 24 ]} por lo que infirió un modo de vida depredador de acecho, permaneciendo al acecho en el lecho marino y luego saltando para capturar presas. El autor también sugirió que podría ser necrófago , lo cual fue apoyado por Alessandrello et al. , ^{[ 28 ]} quienes sugieren que habrían sido incapaces de matar directamente los restos de tiburón encontrados en los residuos digestivos de los especímenes de Osteno. En cambio, suponen que Thylacocephala podría haber ingerido vómito de tiburón que incluía dichos restos.

Vannier et al. señalan que los Thylacocephala poseen características que sugieren adaptaciones para nadar en ambientes con poca luz: un caparazón delgado y no mineralizado, espinas rostrales bien desarrolladas para un posible control de la flotabilidad en algunas especies, una batería de pleópodos para nadar y ojos grandes y prominentes. ^{[ 6 ]} Esto se ve respaldado por las especies del Cretácico del Líbano, que muestran adaptaciones para nadar, ^{[ 10 ]} y posiblemente para formar cardúmenes.

Rolfe ofrece muchas posibilidades, pero concluye que un modo de vida realista es mesopelágico, por analogía con los anfípodos hiperídeos . ^{[ 16 ]} Además, sugiere que también es posible que habiten en el fondo marino y que el organismo podría ascender para capturar presas durante el día y regresar al fondo marino por la noche. Otra propuesta notable es que, al igual que los hiperídeos, esta clase podría obtener aceite de su fuente de alimento para flotar, una idea respaldada por su dieta (conocida a partir de residuos estomacales que contienen restos de tiburones y coleoideos , y otros tilacocefálidos).

Alessandrello et al. sugieren una vida semisésil, con la cabeza hacia abajo, sobre un fondo blando, ^{[ 28 ]} en concordancia con la de Pinna et al. , basándose en las afinidades de los cirrípedos. Se sugiere una dieta necrófaga . ^{[ 23 ]}

Briggs y Rolfe informan que todos los Thylacocephala de la formación Gogo se encuentran en una formación de arrecife, lo que sugiere un ambiente de aguas poco profundas. ^{[ 5 ]} Los autores especulan que, debido a la disposición en terrazas del caparazón, es posible un modo de vida infaunal, o que las crestas podrían proporcionar mayor fricción para esconderse en las grietas de las rocas.

Schram sugiere que la dicotomía en el tamaño de la clase se debe a diferentes entornos; ^{[ 14 ]} los Thylacocephala más grandes podrían haber vivido en un fluido caracterizado por un flujo turbulento y dependían de un único movimiento de fuerza de las extremidades del tronco para posicionarse. Sugiere que las formas más pequeñas podrían haber residido en un medio viscoso, caracterizado por un flujo laminar, y haber utilizado una palanca para generar la velocidad necesaria para capturar presas.

La evidencia fósil de las montañas de la Santa Cruz de Polonia muestra que los tilacocefálidos eran presa habitual de peces depredadores con mandíbulas durante el Devónico tardío . ^{[ 30 ]}