Coptoclavidae

Coptoclavidae es una familia extinta de escarabajos acuáticos del suborden Adephaga . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los Coptoclavidae vivieron desde el Triásico Tardío hasta el Cretácico Temprano . ^{[ 3 ]} Coptoclavidae es un miembro del clado adefágano Dytiscoidea , ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} que contiene escarabajos acuáticos vivos, incluidos los escarabajos buceadores depredadores vivos ( Dytiscidae ). Se cree que los coptoclavidos cazaban en la superficie del agua, de forma similar a los escarabajos giratorios ( Gyrinidiae ), y que sus presas probablemente incluían peces pequeños y larvas de anfibios. ^{[ 7 ]} Entre las razones sugeridas para su extinción se incluyen el auge de los peces teleósteos o la competencia con Gyrinidae y Dytiscidae , que poseen secreciones defensivas y canales de succión en las mandíbulas de las larvas, de los que probablemente carecían los coptoclavidos. ^{[ 8 ]} Se ha sugerido que el género Timarchopsis y la subfamilia Timarchopsinae están solo distantemente relacionados con otros coptoclavidos según el análisis cladístico , estando Timarchopsis más estrechamente relacionado con geadephaganos como carábidos y trachypaquidos . ^{[ 8 ]} Otro estudio también sugirió de manera similar para Coptoclavisca y posiblemente otros coptoclaviscinos. ^{[ 9 ]} Un estudio de 2025 sugirió que Coptoclavidae en su conjunto, así como la mayoría de las subfamilias principales, probablemente no eran monofiléticos, sino que representan varios linajes separados de escarabajos ditiscoideos. ^{[ 7 ]}

• † Agrascapha Lin, 1992 - Formación Huangshanjie , China, Carnian
• † Amblycephalonius Bode, 1953 – Esquisto de Posidonia , Alemania, Toarciano
• subfamilia †Charonoscaphinea Ponomarenko, 1977
  • † Charonoscapha Ponomarenko, 1977 – Formación Karabastau , Kazajistán, Callovian
  • † Charonoscaphidia Ponomarenko, 1977 – Formación Karabastau, Kazajistán, Calloviense
• † Coptoclavia Ping, 1928 – Grupo Cassange , Triásico Superior
• subfamilia †Coptoclavinae Ponomarenko, 1961
  • † Bolbonectes Ponomarenko, 1987
    • † Bolbonectes intermedius Ponomarenko, 1987 - Formación Byankino , Rusia, Tithoniano ; Formación Leskovskaya , Rusia, Barremiano
    • † Bolbonectes occidentalis Ponomarenko, 1993 – Formación Ichetuy , Rusia, Oxfordiense
    • † Bolbonectus lithographicus Ponomarenko y Martínez-Delclòs, 2000 – Formación La Pedrera de Rúbies , España, Barremiano
  • † Coptoclava Ping, 1928 – Formación Ustkarskaya , Rusia, Hauteriviense ; Formación Dabeigou , China, Hauteriviense; Formación Kutinskaya , Rusia, Barremiano; Formación Dalazi , Formación Laiyang , Formación Jianchang , Formación Shouchang , Formación Jiufotang , Formación Chijinbao , Aptiense ; Formación Zaza , Formación Gidarinskaya , Formación Mangutskaya , Formación Turga , Rusia, Aptiense, Formación Jinju , Corea del Sur, Albiense
  • † Hoyaclava Soriano et al. , 2007 – Las Hoyas , España, Barremian
  • † Megacoptoclava Ponomarenko y Martínez-Delclòs, 2000 – Las Hoyas, España, Barremian
• subfamilia †Coptoclaviscinae Soriano et al. , 2007
  • † Coptoclavella Ponomarenko, 1980
    • † Coptoclavella elegans Ponomarenko, 1980 – Formación Mogotuin , Mongolia, Aptiense
    • † Coptoclavella inexpecta Soriano et al. , 2007 – Formación La Pedrera de Rúbies, España, Barremian
    • † Coptoclavella jurassica Ponomarenko, 2014 - Sharteg , Mongolia, Tithonian
    • † Coptoclavella minor Ponomarenko, 1980 – Formación Takshin , Formación Kalgan, Rusia, Calloviense; Formación Daya , Rusia, Hauteriviense; Formación Mogotuin, Mongolia, Aptiense; Formación Turga, Rusia, Aptiense
    • † Coptoclavella purbeckensis Ponomarenko et al. , 2005 – Formación Durlston , Reino Unido, Berriasiano
    • † Coptoclavella vittata Ponomarenko, 1986 - Formación Gurvan-Eren , Mongolia, Aptiano
    • † Coptoclavella striata Ponomarenko, 1986 - Formación Gurvan-Eren, Mongolia, Aptiano
  • † Coptoclavisca Ponomarenko, 1987 - Formación Laiyang, China, Aptiano; Formación Tsagaantsav , Mongolia, Cretácico Inferior
  • † Holcoptera Handlirsch, 1906 (= Stargelytron Ponomarenko, 2015 )
    • † Holcoptera alisonae Kelly et al. , 2017 – Formación Charmouth Mudstone , Reino Unido, Sinemuriense
    • † Holcoptera altus ( Ponomarenko, 2015 ) (= Stargelytron altus Ponomarenko, 2015 ) – Formación Röt , Alemania, Anisiense
    • † Holcoptera giebeli Handlirsch, 1906 – Formación Lilstock , Reino Unido, Rhaetiense ; Formación Charmouth Mudstone, Reino Unido, Sinemuriense
    • † Holcoptera larissae ( Ponomarenko, 2015 ) (= Stargelytron larissae Ponomarenko, 2015 ) – Formación Hassberge , Alemania, Carniense
    • † Holcoptera pigmentatus Kelly et al. , 2017 – Formación Lilstock, Reino Unido, Rhaetiense; Formación Portland , Connecticut, Hettangiense ; Formación Mount Toby , Massachusetts, Hettangiense
    • † Holcoptera rasnitsyni Ponomarenko y Fedorenko, 2022 - Formación Protopivka , Ucrania, Norian
    • † Holcoptera schlotheimi (Giebel, 1856) (= Holcoptera confluens Cockerell, 1915 ) – Formación Argilliti di Riva di Solto , Italia, Noriense; Formación Lilstock, Reino Unido, Rhaetiense; Blue Lias , Reino Unido, Hettangiense; Formación Portland, Connecticut, Hettangiense
    • † Holcoptera solitensis Kelly et al. , 2017 – Formación Cow Branch , Carolina del Norte, Norian
• † Euroscapha Lin, 1992 - Formación Huangshanjie, China, Carnian
• subfamilia †Hispanoclavinae Soriano et al. , 2007
  • † Hispanoclavina Soriano et al. , 2007 – Las Hoyas, España, Barremian
• subfamilia †Timarchopsinae Wang et al. , 2010
  • † Actea Germar, 1842 – Solnhofen , Alemania, Titoniano
  • † Daohugounectes Wang et al. , 2009 – Daohugou , China, Callovian
  • † Ditomoptera Germar, 1839 – Solnhofen, Alemania, Titoniense
  • † Exedia Ponomarenko, 1977 - Formación Karabastau, Kazajstán, Callovian
  • † Ovonectes Soriano et al. , 2007 – Las Hoyas, España, Barremian
  • † Protonectes Prokin y Ponomarenko, 2013 – Formación Hassberge, Alemania, Carniense
  • † Pseudohidrophilus Deichmüller, 1886 – Solnhofen, Alemania, Tithoniano
  • † Stygeonectes Ponomarenko, 1977 - Formación Cheremkhovskaya , Rusia, Toarcian; Formación Udinskaya , Rusia, Calloviano; Formación Uda , Formación Ichetuy, Rusia, Oxfordiano; Formación Glushkovo , Rusia, Tithoniano; Formación Leskovskaya , Formación Bukachacha , Rusia, Barremiano; Formación Godymboyskaya , Formación Turga, Rusia, Aptiano
  • † Timarchopsis Brauer et al. , 1889
    • † Timarchopsis aquaticus Ponomarenko, 1977 – Formación Cheremkhovskaya, Rusia, Toarciense; Formación Ichetuy, Rusia, Oxfordiense
    • † Timarchopsis cyrenaicus Ponomarenko, 1977 - Argelia, Hauteriviano
    • † Timarchopsis czekanowskii Brauer et al. , 1889 – Formación Cheremkhovskaya, Rusia, Toarcian
    • † Timarchopsis gigas Ponomarenko, 1977 – Formación Karabastau, Kazajistán, Calloviense
    • † Timarchopsis gobiensis Ponomarenko, 1987 - Formación Ulaan-Ereg , Mongolia, Tithonian
    • † Timarchopsis latus Ponomarenko, 1977 - Formación Sagul , Kirguistán, Toarcian
    • † Timarchopsis longus Ponomarenko, 2014 - Sharteg, Mongolia, Tithonian
    • † Timarchopsis mongolicus Ponomarenko, 1985 - Formación Zhargalant , Mongolia, Bathoniano
    • † Timarchopsis sainshandensis Ponomarenko, 1987 - Formación Khamarkhoburinskaya , Mongolia, Aalenian
  • † Tuhanectes Hong, 1995 – Formación Sanjianfang , China, Bathoniense