Adephaga

Los Adephaga (del griego ἀδηφάγος, adephagos , "glotón") son un suborden de escarabajos y, con más de 40 000 especies registradas en 10 familias, el segundo más grande de los cuatro subórdenes de escarabajos. Los miembros de este suborden se conocen colectivamente como adefáganos . La familia más grande es Carabidae (escarabajos terrestres), que comprende la mayor parte del suborden con más de 40 000 especies. Adephaga también incluye una variedad de escarabajos acuáticos, como los escarabajos buceadores depredadores y los escarabajos giratorios .

Los adefagos tienen antenas simples , sin pectina ni mazas. Las galeas de los maxilares suelen constar de dos segmentos. Los adefagos adultos presentan suturas notopleurales visibles . El primer esternón abdominal visible está completamente separado por las coxas posteriores , lo que constituye uno de los rasgos más fácilmente reconocibles de los adefagos. Cada pie tiene cinco segmentos.

Todas las familias de adefagos poseen glándulas pigidiales pareadas , ubicadas posterodorsalmente en el abdomen , las cuales se utilizan para secretar sustancias químicas. Estas glándulas consisten en invaginaciones complejas de la cutícula revestidas de células epidérmicas contiguas al tegumento . Las glándulas no tienen conexión con el recto y se abren en el octavo tergo abdominal .

Las secreciones pasan desde los lóbulos secretores , que son agrupaciones de células secretoras, a través de un tubo hasta un reservorio revestido de músculos. Este reservorio se estrecha formando un tubo que desemboca en una válvula. Los lóbulos secretores difieren estructuralmente entre los distintos taxones; pueden ser alargados u ovalados, ramificados basal o apicalmente , o no ramificados.

La secreción puede producirse de múltiples maneras:

• Secreción: si la glándula no está revestida de músculo, la cantidad de secreción es limitada.
• Pulverización: si la glándula está revestida de músculo, como suele ser el caso de los carábidos, las sustancias se expulsan con mayor o menor fuerza.
• Crepitación: expulsión de un chorro químico hirviente y tóxico con un sonido de estallido. La crepitación se asocia únicamente con los carábidos Brachininae y algunas especies emparentadas. Véase escarabajo bombardero para una descripción detallada.

Las secreciones difieren en sus componentes químicos, según el taxón. Los girínidos , por ejemplo, secretan norsesquiterpenos como el girinidal, la girinidiona o la girinidona. Los ditíscidos liberan aldehídos aromáticos , ésteres y ácidos , especialmente ácido benzoico . Los carábidos suelen producir ácidos carboxílicos , en particular ácido fórmico , ácido metacrílico y ácido tíglico , pero también cetonas alifáticas , ésteres saturados , fenoles , aldehídos aromáticos y quinonas .

En algunos taxones se encuentran glándulas accesorias o estructuras modificadas: los Dytiscidae e Hygrobiidae también poseen glándulas protorácicas pareadas que secretan esteroides ; y los Gyrinidae son únicos por la forma alargada de la abertura externa de la glándula pigidial.

La función de muchos compuestos sigue siendo desconocida, aunque se han propuesto varias hipótesis:

• Como toxinas o elementos disuasorios contra los depredadores ; algunos compuestos desempeñan indirectamente este papel al facilitar la penetración del elemento disuasorio en el tegumento del depredador .
• Agentes antimicrobianos y antifúngicos (especialmente en Hydradephaga)
• Un método para aumentar la humectabilidad del tegumento (especialmente en Hydradephaga).
• Feromonas de alarma (especialmente en Gyrinidae)
• Propulsor en superficies de agua (especialmente en Gyrinidae)
• Acondicionamiento de los tejidos vegetales asociados a la oviposición

Sus hábitats abarcan desde cuevas hasta el dosel de la selva tropical y los hábitats alpinos . La forma del cuerpo de algunos está modificada estructuralmente para adaptarse a los hábitats: los miembros de la familia Gyrinidae viven en la interfaz aire-agua , los Rhysodinae viven en el duramen y los carábidos Paussinae habitan en los nidos de hormigas .

La mayoría de las especies son depredadoras . Otras formas de alimentación menos comunes incluyen: consumo de algas (familia Haliplidae ), alimentación a base de semillas ( carábidos harpalinos ), alimentación a base de hongos (carábidos risodinos) y alimentación a base de caracoles ( carábidos licininos y cichrinos ). Algunas especies son ectoparásitas de insectos ( carábidos brachininos y lebiinos ) o de milpiés ( carábidos peleciinos ).

Algunas especies son ovovivíparas , como los carábidos pseudomorfinas .

Las larvas son activas, con cutícula bien quitinizada , a menudo con cercos alargados y patas de cinco segmentos, el segmento del pie con dos garras. Las larvas tienen un labro fusionado y carecen de molas mandibulares .

Los adefagos divergieron de su grupo hermano en el Pérmico Tardío , siendo el ancestro común más reciente de los adefagos actuales probablemente existió a principios del Triásico , hace unos 240 millones de años. Tanto representantes acuáticos como terrestres del suborden aparecen en los registros fósiles del Triásico Tardío. La fauna del Jurásico consistía en traquípaquidos , carábidos, girínidos y formas similares a los halíplidos . La diversificación familiar y tribal del grupo abarca el Mesozoico , con algunas tribus que se diversificaron explosivamente durante el Terciario .

Los adefáganos se agrupaban anteriormente en Geadephaga, junto con las dos familias terrestres Carabidae y Trachypachidae, y en Hydradephaga, para las familias acuáticas. Sin embargo, esta clasificación ya no se utiliza, puesto que Hydradephaga no es un grupo monofilético. Los análisis modernos han respaldado el clado Dytiscoidea, que incluye muchos adefáganos acuáticos, excluyendo notablemente a Gyrinidae. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Se sugiere que Rhysodidae representa un subgrupo de Carabidae en lugar de una familia distinta, y Cicindelidae suele considerarse una familia distinta de Carabidae. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Cladograma de las relaciones de familias adefágicas vivas según Vasilikopoulos et al. 2021 ^{[ 5 ]} y Baca et al. 2021: ^{[ 6 ]}

• Lista de subgrupos del orden Coleoptera

• Balke, M.; Ribera, I.; Beutel, R.; Viloria, A.; Garcia, M.; Vogler, AP (2008). "Ubicación sistemática de la familia de escarabajos Meruidae (Coleoptera: Dytiscoidea) recientemente descubierta basada en datos moleculares". Zoologica Scripta . 37 (6): 647– 650. doi : 10.1111/j.1463-6409.2008.00345.x . S2CID 86012007 . 
• "Adephaga" . Sistema Integrado de Información Taxonómica .
• Árbol de la Vida de Adephaga