Vertebrado

Los vertebrados pertenecen a Chordata , un filo caracterizado por cinco sinapomorfías (características únicas): notocorda , cordón nervioso hueco a lo largo del dorso , cola postanal, endostilo (a menudo como glándula tiroides ) y branquias faríngeas dispuestas en pares. Los vertebrados comparten estas características con otros cordados. ^{[ 4 ]}

Los vertebrados se distinguen de todos los demás animales, incluidos otros cordados, por múltiples sinapomorfías, a saber: una columna vertebral; un cráneo de hueso o cartílago; un cerebro grande dividido en 3 o más secciones; un corazón muscular con múltiples cámaras; un oído interno con canales semicirculares ; órganos de los sentidos, incluidos los ojos, los oídos y la nariz; y órganos digestivos, incluidos los intestinos, el hígado, el páncreas y el estómago. ^{[ 5 ]}

Los vertebrados (y otros cordados) pertenecen a los Bilateria , un grupo de animales con cuerpos simétricos en espejo. ^{[ 6 ]} Se mueven, generalmente nadando, utilizando músculos a lo largo de la espalda, sostenidos por una estructura esquelética fuerte pero flexible , la columna vertebral . ^{[ 7 ]} El nombre «vertebrado» deriva del latín vertebratus , «articulado», ^{[ 8 ]} de vertebra , «articulación», a su vez del latín vertere , «girar». ^{[ 9 ]}

En su etapa embrionaria, los vertebrados aún poseen una notocorda. En todos los peces, excepto en los que carecen de mandíbulas , esta se reemplaza por una columna vertebral (compuesta de hueso o cartílago ) durante el desarrollo. ^{[ 7 ]} Los embriones de vertebrados presentan arcos faríngeos ; en los peces adultos , estos sostienen las branquias , mientras que en los tetrápodos adultos se desarrollan en otras estructuras. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En el embrión , una capa de células a lo largo de la espalda se pliega y se fusiona formando un tubo neural hueco . ^{[ 12 ]} Este se desarrolla en la médula espinal y, en su extremo anterior, en el cerebro . ^{[ 12 ]} El cerebro recibe información sobre el mundo a través de nervios que transportan señales desde los órganos sensoriales de la piel y el cuerpo. ^{[ 13 ]} Debido a que los ancestros de los vertebrados generalmente se movían hacia adelante, la parte frontal del cuerpo recibía estímulos antes que el resto del cuerpo, lo que favoreció la cefalización , la evolución de una cabeza que contiene órganos sensoriales y un cerebro para procesar la información sensorial. ^{[ 14 ]}

Los vertebrados tienen un intestino tubular que se extiende desde la boca hasta el ano . La columna vertebral generalmente continúa más allá del ano para formar una cola alargada . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Los vertebrados ancestrales , y la mayoría de las especies existentes, son acuáticos y realizan el intercambio de gases en sus branquias. Las branquias son estructuras finamente ramificadas que acercan la sangre al agua. Están situadas justo detrás de la cabeza, sostenidas por arcos branquiales cartilaginosos u óseos . ^{[ 18 ]} En los vertebrados con mandíbulas , el primer par de arcos branquiales evolucionó hasta convertirse en las mandíbulas. ^{[ 19 ]} En los anfibios y algunos peces óseos primitivos, las larvas tienen branquias externas , que se ramifican desde los arcos branquiales. ^{[ 20 ]} El oxígeno se transporta desde las branquias al cuerpo en la sangre , y el dióxido de carbono regresa a las branquias, en un sistema circulatorio cerrado impulsado por un corazón con cámaras . ^{[ 21 ]} Los tetrápodos han perdido las branquias de sus ancestros peces; han adaptado la vejiga natatoria (que los peces usan para flotar) en pulmones para respirar aire, y el sistema circulatorio se ha adaptado en consecuencia. ^{[ 22 ]} Al mismo tiempo, adaptaron las aletas óseas de los peces de aletas lobuladas en dos pares de patas para caminar , soportando el peso del cuerpo a través de las cinturas escapular y pélvica . ^{[ 22 ]}

Los vertebrados varían en tamaño desde las especies de ranas más pequeñas , como Brachycephalus pulex , con una longitud mínima de hocico a cloaca de 6,45 milímetros (0,254 pulgadas) en adultos ^{[ 23 ]} , hasta la ballena azul , que alcanza los 33 m (108 pies) y pesa unas 150 toneladas. ^{[ 24 ]}   

Se han identificado marcadores moleculares conocidos como indels de firma conservados en secuencias de proteínas y proporcionan criterios distintivos para el subfilo de vertebrados. ^{[ 25 ]} Cinco marcadores moleculares son compartidos exclusivamente por todos los vertebrados y los distinguen de manera confiable de todos los demás animales; estos incluyen el factor de elongación de la síntesis de proteínas-2 , el factor de iniciación de la traducción eucariótica 3 , la adenosina quinasa y una proteína relacionada con la ubiquitina carboxilo-terminal hidrolasa . ^{[ 25 ]} Una relación específica entre vertebrados y tunicados está respaldada por dos marcadores moleculares, las proteínas Rrp44 (asociada al complejo del exosoma ) y la serina C-palmitoiltransferasa . Estos son compartidos exclusivamente por especies de estos dos subfilos, pero no por cefalocordados. ^{[ 25 ]}

Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica al comienzo del Paleozoico, que vio un aumento en la diversidad animal. Los primeros vertebrados conocidos pertenecen a la biota de Chengjiang ^{[ 27 ]} y vivieron hace unos 518 millones de años. ^{[ 1 ]} Estos incluyen Haikouichthys , Myllokunmingia , ^{[ 27 ]} Zhongjianichthys , ^{[ 26 ]} y probablemente Yunnanozoon . ^{[ 28 ]} A diferencia de otros animales del Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas, pero carecían de mandíbulas. ^{[ 29 ]} Por lo tanto, una perspectiva es que Haikouichthys y otros Myllokunmingiidae probablemente representan craneados del grupo troncal basal en lugar de vertebrados propiamente dichos. ^{[ 30 ]}

Un grupo de vertebrados de filogenia incierta, los pequeños conodontos con forma de anguila , se conocen a partir de microfósiles de sus segmentos dentales pares desde el Cámbrico tardío hasta el final del Triásico. ^{[ 31 ]} Los zoólogos han debatido si los dientes se mineralizaron primero, dados los dientes duros de los conodontos de cuerpo blando, y luego los huesos, o viceversa, pero parece que el esqueleto mineralizado apareció primero. ^{[ 32 ]}

Los primeros vertebrados con mandíbulas pudieron haber aparecido a finales del Ordovícico (~445 millones de años) o del Silúrico , y se hicieron comunes en el período Devónico , a menudo conocido como la "Edad de los Peces". ^{[ 34 ]} Los peces óseos aparecieron en el Silúrico; se hicieron comunes en el Devónico. ^{[ 35 ]} A mediados del Devónico, un linaje de peces óseos, los sarcopterigios , con branquias y pulmones para respirar aire adaptados a la vida en charcas pantanosas, usaban sus aletas musculosas pares para impulsarse en tierra. ^{[ 36 ]} Las aletas, que ya poseían huesos y articulaciones, evolucionaron en los dos pares de patas para caminar de los primeros tetrápodos ^{[ 37 ]} en la etapa Famenniense del Devónico . ^{[ 38 ]} Estos tetrápodos se establecieron en tierra como anfibios en el siguiente período geológico, el Carbonífero . ^{[ 39 ]} Un grupo de vertebrados, los amniotas , con membranas alrededor del embrión que le permiten sobrevivir en tierra firme, se separaron de los tetrápodos anfibios en el Carbonífero. ^{[ 40 ]}

Al comienzo del Mesozoico, todos los grupos de vertebrados más grandes fueron devastados tras la mayor extinción masiva de la historia de la Tierra . La fase de recuperación posterior vio el surgimiento de muchos grupos nuevos de vertebrados que aún existen hoy en día, y este período se ha descrito como el origen de los ecosistemas modernos. En los continentes, aparecieron los ancestros de los lisanfibios , tortugas , cocodrilos , lagartos y mamíferos modernos, así como los dinosaurios , que dieron origen a las aves más adelante en el Mesozoico. En los mares, evolucionaron varios grupos de reptiles marinos, así como nuevos grupos de peces. ^{[ 40 ]} Al final del Mesozoico, otro evento de extinción extirpó a los dinosaurios (excepto a las aves) y a muchos otros grupos de vertebrados. ^{[ 41 ]}

El Cenozoico , la era actual, a veces se denomina la "Era de los Mamíferos" debido al predominio de este grupo en el medio terrestre. Los mamíferos placentarios han ocupado predominantemente el hemisferio norte, mientras que los mamíferos marsupiales se han asentado en el hemisferio sur. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

La taxonomía evolutiva convencional agrupa a los vertebrados existentes en siete clases basándose en interpretaciones tradicionales de rasgos anatómicos y fisiológicos generales . La clasificación comúnmente aceptada enumera tres clases de peces y cuatro de tetrápodos . ^{[ 50 ]} Esto ignora algunas de las relaciones naturales entre los grupos. Por ejemplo, las aves derivan de un grupo de reptiles, por lo que " Reptilia " excluyendo a las aves no es una agrupación natural ; se describe como parafilética y se muestra entre comillas. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

• Subfilo Vertebrados
  • Clase " Agnatha " (peces sin mandíbulas)
  • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos)
  • Clase " Osteichthyes " (peces óseos)
  • Clase " Amphibia " (anfibios tradicionales)
  • Clase " Reptilia " (reptiles)
  • Clase Aves (pájaros)
  • Clase Mammalia (mamíferos)

Además de estos, existen dos clases de peces acorazados extintos: los placodermos y los acantodios .

Se han ideado otras formas de clasificar a los vertebrados, en particular con énfasis en la filogenia de los primeros anfibios y reptiles. Aquí se presenta un ejemplo basado en el trabajo de MJ Benton en 2004 ^{[ 53 ]} († = extinto , "" = parafilético):

• Subfilo Vertebrados
  • Infrafilo " Agnatha " ( lampreas y otros peces sin mandíbulas)
    • Superclase † Anaspidomorphi (anáspidos y parientes)
      • Clase † Anaspida (anáspidos)
    • Superclase Cyclostomata (ciclostomados)
      • Clase Myxini (mixinos)
      • Clase Petromyzontida (lampreas)
    • Clase † Cephalaspidomorphi (cefalaspidomorfos)
    • Clase † Conodonta (conodontos)
    • Clase † Pteraspidomorpha (pteraspidomorfos)
    • Clase † Thelodonti (telodontos)
  • Infrafilo Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)
    • Clase † " Placodermi " (peces acorazados)
    • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos)
    • Clase † " Acantodii " (tiburones espinosos)
    • " Osteíctios " (peces óseos)
      • Clase Actinopterygii (peces óseos de aletas radiadas)
      • " Sarcopterygii " (peces de aletas lobuladas, que cladísticamente incluyen a los tetrápodos )
        • Superclase Tetrapoda (vertebrados de cuatro extremidades)
          • Clase " Amphibia " (anfibios, Lissamphibia )
          • Clase Synapsida ( mamíferos y sus parientes extintos)
          • Clase Sauropsida (reptiles y aves modernas )
  • Incertae sedis
    • Género † Nuucichthys
    • Género † Palaeospondylus

Aunque esta taxonomía tradicional es ordenada, la mayoría de los grupos son parafiléticos, lo que significa que la estructura no refleja con precisión la agrupación natural evolutiva. ^{[ 53 ]} Por ejemplo, los descendientes de los primeros reptiles incluyen a los reptiles, mamíferos y aves modernos; los agnatos dieron origen a los vertebrados con mandíbulas; los peces óseos dieron origen a los vertebrados terrestres ; un grupo de anfibios, los laberintodontes , dieron origen a los reptiles (que tradicionalmente incluyen a los sinápsidos similares a los mamíferos), los cuales a su vez dieron origen a los mamíferos y las aves. La mayoría de los científicos que trabajan con vertebrados utilizan una clasificación basada puramente en la filogenia, organizada según su historia evolutiva conocida. ^{[ 44 ]}

Los parientes más cercanos de los vertebrados han sido objeto de debate durante años. En un principio se pensó que los cefalocordados eran el taxón hermano de los vertebrados. Este grupo, los notochordata, se consideraba hermano de los tunicados . ^{[ 54 ]} Desde 2006, los análisis han demostrado que los tunicados y los vertebrados forman un clado, los olfactores, con los cefalocordados como su grupo hermano (la hipótesis de los olfactores ), como se muestra en el siguiente árbol filogenético . ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 25 ]}

La filogenia interna de los vertebrados existentes se muestra en el árbol. ^{[ 57 ]}

La ubicación de los mixinos dentro de los vertebrados ha sido controvertida. Su falta de vértebras propiamente dichas (entre otras características de las lampreas sin mandíbulas y los vertebrados con mandíbulas) llevó a los autores de análisis filogenéticos basados ​​en la morfología a ubicarlos fuera de Vertebrata. ^{[ 58 ]} Sin embargo, los datos moleculares indican que son vertebrados, estando más estrechamente relacionados con las lampreas. ^{[ 59 ] [ 60 ]} Una visión más antigua es que son un grupo hermano de los vertebrados en el taxón común de Craniata. ^{[ 61 ]} En 2019, Tetsuto Miyashita y colegas reconciliaron los dos tipos de análisis, apoyando la hipótesis de Cyclostomata utilizando solo datos morfológicos. ^{[ 62 ]}

Un tema más amplio es la posición de los agnatos fósiles, como los Myllokunmingiida. Tetsuto Miyashita y sus colegas en 2019 los ubican tentativamente dentro del grupo total de los vertebrados, fuera del grupo corona de los vertebrados que dio origen a todos los vertebrados actuales. Estos fósiles poseen un cráneo (un cráneo de hueso o cartílago), pero como máximo una columna vertebral rudimentaria, por lo que pueden considerarse parte de un clado craneado que también incluye a los vertebrados del grupo corona, los cuales poseen una columna vertebral completa. ^{[ 63 ]}

^$ Equivalente a Craniata.

Las especies de vertebrados descritas y existentes se dividen de manera aproximadamente equitativa, pero no filogenéticamente, entre los "peces" no tetrápodos y los tetrápodos . La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrado según las estimaciones de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. ^{[ 64 ]} Los grupos parafiléticos se muestran entre comillas.

La UICN estima que se han descrito 1.305.075 especies de invertebrados existentes , ^{[ 64 ]} lo que significa que menos del 5% de las especies animales descritas en el mundo son vertebrados. ^{[ 66 ]}

El Índice Planeta Vivo , que sigue a 16.704 poblaciones de 4.005 especies de vertebrados, muestra una disminución del 60% entre 1970 y 2014. ^{[ 67 ]} Desde 1970, las especies de agua dulce disminuyeron un 83%, y las poblaciones tropicales en América del Sur y Central disminuyeron un 89%. ^{[ 68 ]} Los autores señalan que "Una tendencia promedio en el cambio de población no es un promedio del número total de animales perdidos". ^{[ 68 ]} Según WWF , esto podría conducir a un sexto evento de extinción masiva . ^{[ 69 ]} Las cinco principales causas de la pérdida de biodiversidad son el cambio de uso de la tierra , la sobreexplotación de los recursos naturales , el cambio climático , la contaminación y las especies invasoras . ^{[ 70 ]}