Lamprea

Los adultos se asemejan superficialmente a las anguilas , ya que tienen cuerpos alargados y sin escamas ^{[ 19 ]} , siendo la especie más grande, la lamprea marina , la que alcanza una longitud corporal máxima de alrededor de 1,2 m (3,9 pies) ^{[ 6 ]} . Al carecer de aletas pares ^{[ 20 ]} , las lampreas adultas tienen una fosa nasal en la parte superior de la cabeza ^{[ 21 ]} y siete poros branquiales a cada lado de la cabeza ^{[ 12 ] .}  

El cerebro de la lamprea se divide en telencéfalo , diencéfalo , mesencéfalo , cerebelo y médula oblongada . ^{[ 22 ]}

Las lampreas han sido descritas como los únicos vertebrados vivos que tienen cuatro ojos, ^{[ 23 ]} teniendo un solo par de ojos regulares y dos ojos parietales , uno pineal y uno parapineal (la excepción son los miembros de Mordacia ). ^{[ 24 ]} Los ojos de las lampreas juveniles son estructuras poco desarrolladas parecidas a manchas oculares que están cubiertas de piel translúcida, mientras que los ojos de las lampreas adultas están bien desarrollados. ^{[ 25 ]} La acomodación se realiza aplanando la córnea, lo que empuja el cristalino hacia la retina. ^{[ 26 ]} El ojo de la familia Mordaciidae posee un solo tipo de fotorreceptor (similar a un bastón), la familia Petromyzontidae posee dos tipos de fotorreceptores (similar a un cono y similar a un bastón), y la familia Geotriidae posee cinco tipos de fotorreceptores. ^{[ 27 ]}

La cavidad bucal , anterior a las gónadas , es responsable de la fijación del animal, mediante succión, a una piedra o a su presa. Esto permite que la lengua entre en contacto con la piedra para raspar las algas o desgarrar la carne de la presa para obtener sangre. ^{[ 28 ]}

El último ancestro común de las lampreas parece haberse especializado para alimentarse de la sangre y los fluidos corporales de otros peces después de la metamorfosis. ^{[ 29 ]} Adhieren sus piezas bucales al cuerpo del animal objetivo y luego usan tres placas córneas (láminas) en la punta de sus lenguas en forma de pistón, una colocada transversalmente y dos longitudinalmente, para raspar los tejidos superficiales hasta alcanzar los fluidos corporales. ^{[ 30 ]} Los dientes de su disco oral se utilizan principalmente para ayudar al animal a sujetarse a su presa. ^{[ 31 ]} Hechos de queratina y otras proteínas, los dientes de la lamprea tienen un núcleo hueco para dar espacio a los dientes de reemplazo que crecen debajo de los viejos. ^{[ 32 ]} Algunas de las formas originales hematófagas han evolucionado en especies que se alimentan tanto de sangre como de carne, y algunas se han especializado en comer carne e incluso pueden invadir los órganos internos del huésped. Los animales que se alimentan de tejidos también pueden usar los dientes del disco oral para la escisión de tejido. ^{[ 19 ]} Como resultado, los carnívoros tienen glándulas bucales más pequeñas, ya que no requieren la producción continua de anticoagulante ni mecanismos para evitar que el material sólido entre en las bolsas branquiales, lo que de otro modo podría obstruir las branquias. ^{[ 33 ]} Un estudio del contenido estomacal de algunas lampreas ha mostrado restos de intestinos, aletas y vértebras de sus presas. ^{[ 34 ]}

Cerca de las mandíbulas de las lampreas juveniles, se encuentra una estructura muscular en forma de solapa llamada velo, que sirve para generar una corriente de agua hacia la abertura bucal, lo que permite la alimentación y la respiración. ^{[ 35 ] [ 8 ]}

Las características morfológicas únicas de las lampreas, como sus esqueletos cartilaginosos , sugieren que son el taxón hermano (véase cladística ) de todos los vertebrados con mandíbulas vivientes ( gnatostomados ). Generalmente se las considera el grupo más basal de los Vertebrados . En lugar de vértebras verdaderas, tienen una serie de estructuras cartilaginosas llamadas arcualias dispuestas sobre la notocorda. Las mixinas , que se asemejan a las lampreas, se han considerado tradicionalmente el taxón hermano de los vertebrados verdaderos (lampreas y gnatostomados) ^{[ 36 ]} , pero la evidencia de ADN sugiere que, de hecho, son el taxón hermano de las lampreas. ^{[ 37 ]}

El corazón de la lamprea se encuentra delante de los intestinos. Contiene el seno , una aurícula y un ventrículo protegidos por los cartílagos pericárdicos. ^{[ 22 ]}

El ojo pineal , un órgano fotosensible que regula la producción de melatonina al captar señales luminosas a través de células fotorreceptoras y convertirlas en señales intercelulares, se encuentra en la línea media del cuerpo y está acompañado por el órgano parapineal. ^{[ 38 ]}

Los componentes físicos clave de la lamprea son los intestinos , que se encuentran ventrales a la notocorda . Los intestinos ayudan a la osmorregulación al absorber agua de su entorno y desalinizarla hasta alcanzar un estado isoosmótico con respecto a la sangre, y también son responsables de la digestión . ^{[ 39 ]}

Las lampreas se encuentran entre los nadadores más eficientes energéticamente. Sus movimientos de natación generan zonas de baja presión alrededor del cuerpo, que tiran en lugar de empujar sus cuerpos a través del agua. ^{[ 40 ]}

Diferentes especies de lampreas comparten muchas características físicas. La misma estructura anatómica puede cumplir diferentes funciones en la lamprea dependiendo de si es carnívora o no . La boca y la capacidad de succión de la lamprea no solo le permiten adherirse a un pez como parásito , ^{[ 41 ]} sino que también le proporcionan una capacidad limitada para trepar, lo que le permite viajar río arriba y subir rampas o rocas para reproducirse. ^{[ 42 ] [ 41 ]} Esta capacidad se ha estudiado en un intento de comprender mejor cómo las lampreas luchan contra la corriente y avanzan a pesar de solo poder sujetarse a la roca en un único punto. ^{[ 42 ]} Algunos científicos también esperan diseñar rampas ^{[ 42 ]} que optimicen la capacidad de trepar de la lamprea, ya que las lampreas son apreciadas como alimento en el noroeste de los Estados Unidos y necesitan viajar río arriba para reproducirse. ^{[ 41 ]}

Muchas lampreas exhiben contrasombreado , una forma de camuflaje . ^{[ 43 ]} Al igual que muchas otras especies acuáticas, la mayoría de las lampreas tienen el dorso de color oscuro, lo que les permite mimetizarse con el suelo cuando un depredador las ve desde arriba. Su parte inferior de color claro les permite mimetizarse con el aire y el agua brillantes que hay sobre ellas si un depredador las ve desde abajo.

La coloración de la lamprea también puede variar según la región y el entorno específico en el que se encuentre la especie. Algunas especies se pueden distinguir por sus marcas únicas; por ejemplo, Geotria australis muestra dos rayas azuladas que recorren su cuerpo en su etapa adulta. ^{[ 44 ]} Estas marcas también se pueden usar a veces para determinar en qué etapa del ciclo de vida se encuentra la lamprea; G. australis pierde estas rayas cuando se acerca a la fase reproductiva y comienza a viajar río arriba. ^{[ 44 ]} Otro ejemplo es Petromyzon marinus , que cambia a un color más anaranjado cuando alcanza la etapa reproductiva de su ciclo de vida.

Las lampreas del norte (Petromyzontidae) tienen el mayor número de cromosomas (164–174) entre los vertebrados. ^{[ 45 ]} Debido a ciertas peculiaridades en sus sistemas inmunitarios adaptativos , el estudio de las lampreas proporciona información valiosa sobre la evolución de la inmunidad adaptativa de los vertebrados. Generados a partir de una recombinación somática de segmentos de genes de repetición ricos en leucina , los leucocitos de la lamprea expresan receptores de linfocitos variables en la superficie . ^{[ 46 ]} Esta característica de evolución convergente les permite tener linfocitos que funcionan como las células T y B presentes en los sistemas inmunitarios de los vertebrados superiores. ^{[ 47 ]} Las larvas de la lamprea de bolsa ( Geotria australis ) también tienen una tolerancia muy alta al hierro libre en sus cuerpos y poseen sistemas bioquímicos bien desarrollados para la desintoxicación de grandes cantidades de estos iones metálicos. ^{[ 48 ]}

Los adultos desovan en nidos de arena, grava y guijarros en arroyos claros. Después de eclosionar de los huevos, las larvas jóvenes —llamadas ammocoetes ^{[ 49 ] [ 50 ]} —se desplazan río abajo con la corriente hasta que alcanzan sedimentos suaves y finos en lechos de limo, donde excavan en limo, lodo y detritos, adoptando una existencia como alimentadores filtradores, recolectando detritos, algas y microorganismos. ^{[ 51 ]} Los ojos de las larvas están subdesarrollados, pero son capaces de discriminar cambios en la iluminación. ^{[ 52 ]} Los ammocoetes pueden crecer de 3–4 pulgadas (8–10 centímetros) a aproximadamente 8 pulgadas (20 cm) . ^{[ 53 ] [ 54 ]} Muchas especies cambian de color durante un ciclo diurno , volviéndose oscuras durante el día y pálidas durante la noche. ^{[ 55 ]} La piel también tiene fotorreceptores , células sensibles a la luz, la mayoría de ellos concentrados en la cola, lo que les ayuda a permanecer enterrados. ^{[ 56 ]} Las lampreas pueden pasar hasta ocho años como ammocetes, ^{[ 57 ]} mientras que especies como la lamprea ártica pueden pasar solo uno o dos años como larvas, ^{[ 58 ]} antes de sufrir una metamorfosis que generalmente dura de 3 a 4 meses, pero puede variar entre especies. ^{[ 59 ]} Durante la metamorfosis, no comen. ^{[ 60 ]} 

La velocidad del agua que se mueve a través del aparato de alimentación de las ammocetes es la más baja registrada en cualquier animal filtrador, por lo que requieren agua rica en nutrientes para satisfacer sus necesidades nutricionales. Mientras que la mayoría de los filtradores (invertebrados) prosperan en aguas con menos de 1  mg de sólidos orgánicos en suspensión por litro (<1  mg/l), las ammocetes requieren un mínimo de 4  mg/l, y se han medido concentraciones de hasta 40  mg/l en sus hábitats. ^{[ 61 ]}

Durante la metamorfosis, la lamprea pierde tanto la vesícula biliar como el tracto biliar , ^{[ 62 ]} y el endostilo se convierte en una glándula tiroides . ^{[ 63 ]}

Algunas especies, incluidas aquellas que no son carnívoras y no se alimentan ni siquiera después de la metamorfosis, ^{[ 60 ]} viven en agua dulce durante todo su ciclo de vida, desovando y muriendo poco después de la metamorfosis. ^{[ 64 ]} Por el contrario, muchas especies son anádromas y migran al mar, ^{[ 60 ]} comenzando a depredar sobre otros animales mientras aún nadan río abajo después de que su metamorfosis les proporciona ojos, dientes y una boca succionadora. ^{[ 65 ] [ 64 ]} Aquellas que son anádromas son carnívoras, alimentándose de peces o mamíferos marinos. ^{[ 13 ] [ 66 ] [ 67 ]}

Las lampreas anádromas pasan hasta cuatro años en el mar antes de migrar de regreso al agua dulce, donde desovan. Los adultos crean nidos (llamados redds ) moviendo rocas, y las hembras liberan miles de huevos, a veces hasta 100 000. ^{[ 64 ]} El macho, entrelazado con la hembra, fertiliza los huevos simultáneamente. Al ser semélparas , ambos adultos mueren después de la fertilización de los huevos. ^{[ 68 ]}

Los machos sexualmente maduros utilizan un tejido especializado productor de calor en forma de una cresta de células adiposas cerca de la aleta dorsal anterior para estimular a las hembras. Tras haber atraído a una hembra con feromonas, el calor que esta detecta mediante el contacto corporal estimula el desove. ^{[ 69 ]}

Aunque se han documentado ataques a humanos, ^{[ 92 ]} generalmente no atacarán a los humanos a menos que estén hambrientos. ^{[ 93 ]}

La gente ha comido lampreas desde hace mucho tiempo. ^{[ 94 ]} Eran muy apreciadas por los antiguos romanos . Durante la Edad Media, eran consumidas ampliamente por las clases altas de toda Europa, especialmente durante la Cuaresma , cuando estaba prohibido comer carne , debido a su sabor y textura carnosos. Se dice que el rey Enrique I de Inglaterra era tan aficionado a las lampreas que las comía con frecuencia, ya en su vejez y con mala salud, en contra del consejo de su médico sobre su riqueza, y se dice que murió por comer "un exceso de lampreas". No está claro si su indulgencia con las lampreas fue realmente la causa de su muerte, ^{[ 95 ]} pero la frase persiste en la cultura británica.

Se preparó un pastel de lamprea para la coronación de Isabel II en 1953. Sesenta años después, la ciudad de Gloucester tuvo que usar pescado de Norteamérica para su Jubileo de Diamante , porque se podían encontrar pocas lampreas en el río Severn . ^{[ 96 ] [ 97 ]}

En el suroeste de Europa (Portugal, España y Francia), Finlandia y Letonia (donde la lamprea se vende habitualmente en supermercados), la lamprea es un manjar muy apreciado . En Finlandia (condado de Nakkila ) y Letonia ( municipio de Carnikava ), la lamprea de río es el símbolo local y aparece en sus escudos de armas. En 2015, la lamprea de Carnikava fue incluida en la lista de Denominaciones de Origen Protegidas por la Comisión Europea . ^{[ 98 ]}

La lamprea marina es la especie más apreciada en Portugal y una de las dos únicas que pueden llevar legalmente el nombre comercial de "lamprea" ( lampreia ): la otra es Lampetra fluviatilis , la lamprea de río europea , ambas según Portaria (Reglamento del Gobierno nº 587/2006, de 22 de junio). El "arroz de lamprea" y la "lamprea a la bordelesa" son algunos de los platos más importantes de la gastronomía portuguesa .

Las lampreas también se consumen en Suecia, Rusia, Lituania, Estonia, Japón y Corea del Sur. En Finlandia, se suelen comer a la parrilla o ahumadas, pero también en escabeche o en vinagre. ^{[ 99 ]}

Se sabe que el moco y el suero de varias especies de lampreas, incluidas la lamprea del Caspio ( Caspiomyzon wagneri ), las lampreas de río ( Lampetra fluviatilis y L. planeri ) y la lamprea marina ( Petromyzon marinus ), son tóxicos y requieren una limpieza exhaustiva antes de cocinarlos y consumirlos. ^{[ 100 ] [ 101 ]}

En Gran Bretaña, las lampreas se utilizan habitualmente como cebo , normalmente muertas. El lucio , la perca y el cacho se pueden pescar con lampreas. Se pueden comprar lampreas congeladas en la mayoría de las tiendas de artículos de pesca .

Las tribus indígenas americanas del noroeste del Pacífico han pescado tradicionalmente la lamprea del Pacífico ( Entosphenus tridentatus ). ^{[ 102 ] [ 103 ]}

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  arroz portugués con lamprea
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  Yatsume kabayaki en Japón
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  La lamprea de río europea en el escudo de armas de Nakkila , Finlandia. Las lampreas son un manjar tradicional en la región. ^{[ 104 ]}

Las lampreas marinas se han convertido en una plaga importante en los Grandes Lagos de Norteamérica . Generalmente se cree que accedieron a los lagos a través de canales a principios del siglo XX, ^{[ 105 ] [ 106 ]} pero esta teoría es controvertida. ^{[ 107 ]} Se las considera una especie invasora , no tienen depredadores naturales en los lagos y se alimentan de muchas especies de valor comercial, como la trucha de lago . ^{[ 105 ]}

Actualmente, las lampreas se encuentran principalmente en los arroyos que alimentan los lagos y se controlan mediante barreras especiales para impedir el desplazamiento de los adultos río arriba, o mediante la aplicación de sustancias tóxicas llamadas lampricidas , que son inofensivas para la mayoría de las demás especies acuáticas; sin embargo, estos programas son complicados y costosos, y no erradican las lampreas de los lagos, sino que simplemente las mantienen bajo control. ^{[ 108 ]}

Se están desarrollando nuevos programas, incluido el uso de lampreas macho esterilizadas químicamente en un método similar a la técnica del insecto estéril . ^{[ 109 ]} Finalmente, se han aislado feromonas cruciales para el comportamiento migratorio de la lamprea, se han determinado sus estructuras químicas y se ha estudiado su impacto en el comportamiento de la lamprea, tanto en el laboratorio como en la naturaleza, y se están realizando esfuerzos activos para obtenerlas químicamente y abordar las consideraciones regulatorias que podrían permitir que esta estrategia continúe. ^{[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]}

El control de las lampreas marinas en los Grandes Lagos lo llevan a cabo el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento de Pesca y Océanos de Canadá , y está coordinado por la Comisión de Pesca de los Grandes Lagos . ^{[ 113 ]} El lago Champlain , que limita con Nueva York , Vermont y Quebec , y los Finger Lakes de Nueva York también albergan altas poblaciones de lampreas marinas que justifican su control. ^{[ 114 ]} El programa de control de lampreas del lago Champlain está gestionado por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York , el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Vermont y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos. ^{[ 114 ]} El programa de control de lampreas marinas de los Finger Lakes de Nueva York está gestionado exclusivamente por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York. ^{[ 114 ]}

En el folclore, a las lampreas se las llama "anguilas de nueve ojos". El nombre deriva de la interpretación errónea de los siete poros branquiales detrás de cada ojo como ojos adicionales, y de hacer lo mismo con la fosa nasal en la parte superior de la cabeza (aunque solo hay una de ellas, no una a cada lado). De igual modo, en alemán, la palabra para lamprea es Neunauge , que significa "nueve ojos". ^{[ 115 ]} En el folclore británico, el monstruo conocido como el Gusano de Lambton puede haberse basado en una lamprea, ya que se le describe como una criatura parecida a una anguila con nueve ojos.

En japonés, las lampreas se llaman yatsume-unagi (八つ目鰻, "anguilas de ocho ojos"), excluyendo así la fosa nasal del conteo.

Vedius Polión mantenía un estanque de lampreas en el que arrojaba como alimento a los esclavos que le causaban disgusto. ^{[ 116 ]} En una ocasión, Vedius fue castigado por Augusto por intentar hacerlo en su presencia:

...uno de sus esclavos había roto una copa de cristal. Vedius ordenó que lo apresaran y lo ejecutaran, pero de una manera inusual. Ordenó que lo arrojaran a las enormes lampreas que tenía en su estanque. ¿Quién no pensaría que lo hacía para exhibirse? Sin embargo, lo hacía por crueldad. El muchacho se escapó de las manos de su captor y huyó a los pies de Augusto, sin pedir nada más que una forma diferente de morir; no quería ser devorado. Augusto se conmovió por la novedad de la crueldad y ordenó que lo liberaran, que rompieran todas las copas de cristal ante sus ojos y que llenaran el estanque  ...

Este incidente se incorporó a la trama de la novela Pompeya de Robert Harris , publicada en 2003 , en el episodio en el que Ampliato alimenta a sus lampreas con un esclavo.

Cneo Domicio Ahenobarbo ( cos . 54 a. C.) se burló de Lucio Licinio Craso por llorar por la muerte de su mascota, la lamprea:

Así pues, cuando Domicio le dijo a Craso el orador: «¿No lloraste por la muerte de la lamprea que tenías en tu estanque?», Craso le respondió: «¿No enterraste tú a tres esposas sin derramar una sola lágrima?». Plutarco , Sobre la inteligencia de los animales , 976a ^{[ 118 ].}

Esta historia también se encuentra en Eliano (Varias Historias VII, 4) y Macrobio ( Saturnalia III.15.3). Está incluido por Hugo von Hofmannsthal en la Carta Chandos :

Y en mi mente me comparo de vez en cuando con el orador Craso, de quien se cuenta que se enamoró tanto de una lamprea domesticada —un pez mudo, apático y de ojos rojos en su estanque ornamental— que se convirtió en la comidilla de la ciudad; y cuando un día en el Senado Domicio lo reprochó por haber derramado lágrimas por la muerte de este pez, intentando así hacerlo quedar como un tonto, Craso respondió: «Así he tratado la muerte de mi pez como tú no has tratado la muerte de tu primera ni de tu segunda esposa». No sé con qué frecuencia este Craso con su lamprea aparece en mi mente como una imagen reflejada de mí mismo, reflejada a través del abismo de los siglos.

En la serie de novelas de George R.R. Martin , Canción de Hielo y Fuego , Lord Wyman Manderly es llamado burlonamente "Lord Lamprey" por sus enemigos en referencia a su supuesta afición por el pastel de lamprea y su notable obesidad . ^{[ 120 ]}

Kurt Vonnegut , en su último relato corto " The Big Space Fuck ", plantea una América futura tan contaminada —"Todo se había convertido en mierda y latas de cerveza", en sus palabras— que los Grandes Lagos han sido infestados por una especie de lampreas ambulantes gigantescas y devoradoras de hombres. ^{[ 121 ]}

En la tercera temporada, episodio 5 de Los Borgia , durante una partida de caza, Micheletto, el mercenario de César Borgia , mata al rey de Nápoles empujándolo a una piscina llena de lampreas que el rey Ferrante había construido durante su reinado en Nápoles. ^{[ 122 ]}

• Renaud, CB (2011). Lampreas del mundo: Catálogo anotado e ilustrado de las especies de lampreas conocidas hasta la fecha . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros n.º 5. Roma. ISBN 978-92-5-106928-8.

• Dittman, Andrew (2005). "Noticias y opiniones: señales químicas para la migración de la lamprea marina" . Nature Chemical Biology (manuscrito enviado). 1 (6): 316– 317. doi : 10.1038/nchembio1105-316 . PMID 16408065. S2CID 42664483 .  Véase también Señales químicas para la migración de la lamprea marina , consultado el 1 de julio de 2015. [Resumen divulgativo de Sorensen et al. (2005)]
• Johnson, Nicholas S.; Yun, Sang-Seon; Thompson, Henry T.; Brant, Cory O.; Li, Weiming (2009). " Una feromona sintetizada induce el movimiento río arriba en las lampreas marinas hembras y las atrae a las trampas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (4): 1021– 1026. doi : 10.1073/pnas.0808530106 . PMC 2633527. PMID 19164592 .  [Ejemplo de fuente primaria.]
  • Black, Richard (2009), "El olor sexual atrae a un 'vampiro' a su perdición" , BBC News , 20 de enero de 2009, consultado el 1 de julio de 2015. [Resumen divulgativo de Johnson et al. (2009); Subtítulo: "Según los científicos, un 'olor sexual químico' sintético podría ayudar a librar a los Grandes Lagos de Norteamérica de una plaga devastadora."]
• Sorensen, Peter W.; Bien, Jared M.; Dvornikov, Vadims; Jeffrey, Christopher S.; Shao, Feng; Wang, Jizhou; Vrieze, Lance A.; Anderson, Kari R.; Hoye, Thomas R. (2005). "Una mezcla de nuevos esteroides sulfatados funciona como una feromona migratoria en la lamprea marina". Biología Química de la Naturaleza . 1 (6): 324– 328. doi : 10.1038/nchembio739 . PMID 16408070 . S2CID 43298112 .  , ver Mezcla de nuevos esteroides sulfatados funciona como feromona migratoria en la lamprea marina , consultado el 1 de julio de 2015. Ejemplo de fuente primaria.