Cretoperipatus burmiticus es una especie extinta de gusano aterciopelado conocida a partir de ámbar birmano . Es el único miembro del género Cretoperipatus . Este animal vivió en lo que hoy esde Kachin en Myanmar durante el Cenomaniense del Cretácico Superior . Cuando se descubrió por primera vez, el dorso de Cretoperipatus se interpretó erróneamente como su frente. Esto llevó a múltiples interpretaciones incorrectas de la anatomía del animal, algo que solo se reconoció 14 años después. Cretoperipatus se conoce a partir de varios especímenes que muestran una variedad de tamaños, edades y niveles de conservación. Un fósil está excepcionalmente bien conservado, lo que permite un análisis detallado de su morfología y coloración .
Cretoperipatus tenía 22 pares de patas y era marrón con el vientre más claro. También tenía varios tipos de papilas dérmicas (pequeñas protuberancias en su cutícula ) distribuidas por todo el cuerpo. La cabeza del animal poseía un par de antenas , dos ocelos bien desarrollados (un tipo de ojo simple), un par de papilas mucosas , un par de órganos frontales y también conservaba la estructura de sus mandíbulas internas . El tronco conservaba rastros de sus órganos preventrales y ventrales, así como la almohadilla genital . En sus patas, Cretoperipatus tenía múltiples almohadillas espinosas y un pie con un par de garras. Dependiendo del par, el número y la estructura de las almohadillas espinosas varían.
Actualmente, Cretoperipatus es el único onicóforo del Mesozoico , así como el miembro definitivo más antiguo del grupo corona de los gusanos aterciopelados . Basándose en detalles de sus patas, papilas dérmicas, tronco y mandíbula, Cretoperipatus se clasifica dentro de la familia Peripatidae . Probablemente se agrupó con géneros asiáticos basales como Eoperipatus y Typhloperipatus , siendo este último su pariente más cercano.
Cretoperipatus era un animal terrestre que habitaba en una selva tropical costera de gran biodiversidad . Por su antigüedad, Cretoperipatus vivió antes de la colisión del subcontinente indio con Eurasia . Esto demuestra que los gusanos aterciopelados asiáticos no se originaron en la India, sino que llegaron en una época anterior.
Descubrimiento y denominación
Cretoperipatus fue descrito por primera vez en un artículo de 2002 por David A. Grimaldi , Michael S. Engel y Paul C. Nascimbene. [ 1 ] El animal fue posteriormente rediseñado en 2016 por Ivo de Sena Oliveira, Ming Bai, Henry Jahn, Vladimir Gross, Christine Martin, Jörg U. Hammel, Weiwei Zhang y Georg Mayer tras adquirir más especímenes. [ 2 ]
Tanto el holotipo (AMNH Bu218) como varios topotipos (BU-001467, BU-001468, ZZZ0066) se encontraron en ámbar birmano cerca de la aldea de Tanai, en lo que hoy es el estado de Kachin de Myanmar . [ 1 ] [ 2 ] Se encontraron especímenes adicionales no descritos en la misma ubicación, lo que sugiere que este animal era bastante abundante. [ 3 ] En su descripción original, Cretoperipatus se dató entre 90 y 100 millones de años atrás. [ 1 ] Investigaciones posteriores limitaron su edad máxima a 98,79 ± 0,62 millones de años, lo que significa que el animal vivió al comienzo del Cretácico Superior durante la Edad Cenomaniense . [ 3 ] [ 4 ] : S1
Actualmente, el holotipo ( AMNH Bu218) se encuentra depositado en el Museo Americano de Historia Natural . [ 1 ] Dos de los topotipos (BU-001467 y BU-001468) se encuentran depositados en el Instituto Entomológico de las Tres Gargantas , mientras que el otro (ZZZ0066) está en una colección privada propiedad de Zezhao Zheng . [ 2 ] : S1
El nombre del género del animal deriva de la raíz " creto- ", que significa Cretácico , y " Peripatus ", el género tipo de la familia Peripatidae . El nombre de la especie " burmiticus " hace referencia a que el taxón se conoce a partir del ámbar birmano . [ 1 ]
Descripción
Debido a que están incrustados en ámbar , los especímenes de Cretoperipatus conservan detalles minuciosos que de otro modo se perderían en el proceso típico de fosilización . Un espécimen (BU-001468) se conserva en tres dimensiones, lo que permite a los investigadores crear una intrincada representación 3D de su anatomía. [ 2 ] BU-001468 también conserva pigmento, lo que muestra que Cretoperipatus tenía el dorso marrón con el vientre más claro. [ 2 ] : S1
Se conocen ejemplares más recientes de Cretoperipatus de diversas edades y tamaños. BU-00146 era el más grande, con una longitud aproximada de 26 milímetros. Este ejemplar está casi completo, pero mal conservado. BU-001468 medía aproximadamente 13 milímetros de largo, pero solo conservaba la mitad anterior (frontal) de su cuerpo. A diferencia de los otros topotipos , este ejemplar estaba excepcionalmente bien conservado. ZZZ0066 era el ejemplar más pequeño y un juvenil , con una longitud aproximada de 5 milímetros. Al igual que el ejemplar más grande, este estaba casi completo, pero mal conservado. [ 2 ] : S1
Papilas dérmicas
CretoperipatusEl cuerpo de Cretoperipatus estaba cubierto de anillos de protuberancias conocidas como papilas dérmicas . [ 1 ] [ 2 ] Uno de los tipos más prominentes eran las papilas primarias . [ 2 ] Estas tienen una cerda en su punta y le habrían dado al animal sentido del tacto. [ 5 ] En Cretoperipatus , las papilas primarias se dividen en tres partes: una parte más grande en la parte inferior conocida como pieza basal, una parte más pequeña en el medio conocida como pieza apical, y una cerda en la parte superior utilizada para percibir el entorno. En Cretoperipatus , la pieza basal es fácilmente distinguible de la pieza apical y tiene cinco filas de escamas. La pieza apical tiene una forma asimétrica porque tiene tres filas de escamas en la parte delantera y dos en la parte trasera. Además de las papilas primarias, Cretoperipatus poseía papilas accesorias . Estas carecían de una cerda sensorial o piezas diferenciadas, en lugar de tener solo filas de escamas. [ 2 ]
Ojos, antenas y órganos frontales
Cretoperipatus tenía un solo par de antenas con ojos bien desarrollados llamados ocelos en su base. La parte superior de la antena poseía anillos de papilas primarias especializadas conocidas como sensilas de tipo 1. [ 2 ] Estas se distinguen de las papilas primarias regulares por su prominente pieza apical y las cerdas con una base texturizada. [ 5 ] La parte inferior de las antenas poseía una serie de sensilas fusiformes . [ 2 ] Estas papilas son similares a las sensilas de tipo 1, pero tienen una pieza basal grande y fusiforme. [ 5 ] Además de las papilas, el animal poseía un par de órganos frontales en la base de las antenas y debajo de los ojos. [ 2 ]
Boca, mandíbulas y papilas mucosas
Cretoperipatus tenía una boca ventral (orientada hacia abajo) con dos mandíbulas internas . En la descripción original, la almohadilla genital del animal se confundió con la boca. [ 1 ] [ 2 ] Esto se debió a la mala conservación del holotipo (AMNH Bu218) y a que las dos estructuras parecían superficialmente similares. [ 2 ] En los especímenes BU-001467 y ZZZ0066, la boca no se conservó. Sin embargo, la boca de BU-001468 estaba parcialmente expuesta y conservaba seis labios orales (estructuras en forma de frijol que rodean la boca). Esto indica que Cretoperipatus tenía al menos seis labios orales a cada lado de su boca. [ 2 ] : S1
Dado que las mandíbulas de BU-001467 se separaron en la matriz de ámbar, su estructura es claramente discernible. Cretoperipatus tenía una hoja interna de la mandíbula con un diente principal grande (que se asemeja a una garra grande ). Más abajo, la hoja interna de la mandíbula tenía tres estructuras más pequeñas en forma de garra conocidas como dientes accesorios. Debajo de estos se encontraba una estructura en forma de sierra conocida como hoja denticular. Esta tenía 11 serraciones llamadas dentículos. En lugar de estar conectados, el dentículo y la hoja interna de la mandíbula estaban separados por un trozo de tejido conocido como membrana diastemal. Este tejido se estrechaba cerca de la porción serrada de la mandíbula y creaba un pequeño espacio llamado diastema. [ 2 ] : S1
Al igual que otros gusanos aterciopelados, Cretoperipatus poseía un par de papilas mucosas a los lados de la cabeza. En BU-001468, estas se conservaban retraídas. Como resultado, resultaba algo difícil distinguirlas, incluso utilizando microscopía de rayos X. [ 2 ]
Trompa
Cretoperipatus tenía alrededor de doce pliegues (bandas) de papilas dérmicas en cada segmento de su tronco. [ 1 ] De los doce, siete pliegues pasaban entre las patas y formaban grandes anillos continuos. Mientras tanto, los otros cinco se limitaban a la región dorsal (espalda) del animal y variaban en longitud. Los pliegues dorsales tenían un patrón de una o dos papilas accesorias separadas por dos primarias . Por otro lado, los pliegues ventrales (del vientre) carecían de un patrón definido y tenían papilas más pequeñas en general. [ 2 ] : S1
Ciertas regiones del tronco poseían papilas en forma de cráter. [ 2 ] Estas son una variante de papilas accesorias con una depresión central y un collar de escamas. Se presentan en dos tipos diferenciados por su forma y ubicación. [ 5 ] En Cretoperipatus , las papilas en forma de cráter de tipo 1 eran pequeñas, redondeadas y tenían un collar formado por ocho escamas. Estas se distribuían aleatoriamente en los pliegues cerca de las patas. Las variantes de tipo 2 eran más grandes, alargadas y se encontraban en el espacio interplical (pliegues entre los pliegues). Estaban dispuestas en filas curvas de seis papilas, con dos entre cada par de patas. La primera fila se ubicaba en los costados del animal y se curvaba hacia arriba, mientras que la segunda fila se encontraba en el vientre y se curvaba hacia adentro. Al combinarse, las dos filas formaban una lente convexa . [ 2 ] : S1
Además de pliegues y papilas dérmicas, Cretoperipatus tenía un surco dorsomedial (una hendidura larga) que recorría la parte media de su dorso. En su parte inferior, el tronco conservaba rastros de los órganos preventrales y ventrales . Estos eran de forma redondeada y se ubicaban en la línea media de su cuerpo entre cada par de patas. En el extremo del tronco, Cretoperipatus tenía una almohadilla genital entre su penúltimo (segundo último) par de patas. [ 2 ] : S1
Lobópodos
Cretoperipatus tenía un par de patas conocidas como lobópodos en cada segmento de su tronco. Basándose en especímenes completos (BU-001467 y ZZZ0066), el animal tenía 22 pares de patas. [ 2 ] : S1 Al igual que en otros gusanos aterciopelados, los lobópodos tenían una base cubierta de papilas , almohadillas o cojines espinosos y un pie con garras. El animal carecía de órganos coxales en cualquiera de las patas y carecía de papilas crurales en los pares más anteriores. [ 1 ]
Cretoperipatus fue descrito originalmente con solo tres almohadillas espinosas por lobópodo, [ 1 ] Sin embargo, especímenes mejor conservados muestran que casi todos sus lobópodos tienen cuatro. Oliveira et al. sugirieron que los descriptores originales confundieron las patas traseras del holotipo con las delanteras, ya que este espécimen estaba mal conservado y las patas terminales de un gusano aterciopelado tienen menos almohadillas. [ 2 ]
En una pata típica de Cretoperipatus , las almohadillas distal (más alejada del tronco) y proximal (más cercana al tronco) son más delgadas que las dos intermedias. Los pares de patas 1 y 2 tienen cuatro almohadillas espinosas. El par 3 era similar, pero también poseía una quinta almohadilla vestigial . Esta quinta almohadilla estaba fragmentada y dividida en cuatro parches. Los pares de patas 4 y 5 tenían solo cuatro almohadillas. Sin embargo, la tercera almohadilla (la segunda más cercana al cuerpo) estaba dividida en dos por un tubérculo nefridial, un órgano utilizado para expulsar desechos . Los pares de patas 6 a 20 tenían la misma estructura que el 3: cinco almohadillas espinosas con una quinta vestigial y fragmentada. El penúltimo par de patas carecía de una quinta almohadilla. En cambio, tenía solo cuatro almohadillas, con la cuarta fragmentada. Finalmente, coincidiendo con lo observado en el holotipo, el último par de patas tenía solo tres almohadillas espinosas. [ 2 ] : S1
Pies y garras
El holotipo de Cretoperipatus tenía un pie con cinco papilas basales ( papilas primarias que se encuentran en la base de los pies), con las dos inferiores poco desarrolladas. [ 1 ] Ninguno de los nuevos especímenes conservó papilas basales en ninguno de sus pies. En el extremo del pie había dos papilas distales (papilas primarias que se encuentran en el extremo de los pies). Estas se ubicaban a cada lado de un par de garras. En el espécimen BU-001467, muchas de sus garras estaban desprendidas y se encontraron flotando en la matriz de ámbar . Esto indica que, como en los gusanos de terciopelo modernos, las garras están conectadas solo por una frágil membrana de tejido . [ 2 ] : S1
Clasificación
Cretoperipatus burmiticus es uno de los dos fósiles asignados con certeza a Onychophora , siendo el otro Antennipatus del Carbonífero Superior . [ 3 ] [ 6 ] Sin embargo, a diferencia de Antennipatus , Cretoperipatus se asigna con certeza al grupo corona de los gusanos de terciopelo . [ 3 ] Hasta ahora, Cretoperipatus es el único onicóforo mesozoico descrito y el miembro más antiguo conocido del grupo corona de los onicóforos. [ 2 ]
Cuando fue descrito por primera vez por Grimaldi et al., Cretoperipatus fue asignado a la familia Peripatidae . [ 1 ] Esta asignación se basó en las siguientes características: Cretoperipatus tenía alrededor de 12 anillos completos en cada segmento de su tronco, los anillos del tronco no se fusionaban lateralmente, su abertura nefridial estaba en la base de los lobópodos, carecía de papilas crurales en las patas más anteriores, carecía de órganos coxales , [ 1 ] sus papilas primarias eran divisibles en dos partes (basal y apical), su almohadilla genital estaba entre las patas penúltimas, poseía sensilas fusiformes en sus antenas y tenía un diastema en su hoja mandibular . [ 2 ]
La posición de Cretoperipatus fue refinada aún más por Oliveira et al., quienes lo encontraron agrupado con los géneros basales del sur de Asia, Eoperipatus y Typhloperipatus . [ 2 ] Se sospechaba que estos dos géneros eran taxones hermanos basándose en la morfología, lo cual se ha confirmado mediante análisis molecular . [ 7 ] Al igual que estos géneros , Cretoperipatus tenía dos papilas distales en sus pies (otros peripátidos tienen tres o más). Carecía de los campos ventrales de escamas modificadas presentes en varias especies de Eoperipatus . A diferencia de Eoperipatus , pero similar a Typhloperipatus , la abertura del tubérculo nefridial del pie se encontraba en la tercera almohadilla espinosa en lugar de más arriba. Sin embargo, a diferencia de Typhloperipatus, Cretoperipatus poseía ojos. [ 2 ] Basándose en estos caracteres , es probable que Cretoperipatus sea el pariente más cercano de Typhloperipatus . Sin embargo, esta relación no ha sido probada filogenéticamente . [ 3 ]
paleoambiente
Cretoperipatus era un animal terrestre que vivía en una selva tropical costera . [ 1 ] [ 8 ] Este ecosistema albergaba una gran variedad de flora y fauna , siendo especialmente abundante en artrópodos . [ 1 ] Un espécimen (BU-00146) se conservó junto con varios fragmentos de plantas y artrópodos; sin embargo, se desconoce la identidad de estos fragmentos. [ 2 ] Si bien muchos de los artrópodos circundantes tienen representantes modernos, [ 1 ] [ 8 ] hubo algunas excepciones. Un ejemplo notable es Chimerarachne , un relicto arácnido de supervivencia tardía que está estrechamente relacionado con las arañas . [ 9 ]
Implicaciones zoogeográficas
Históricamente se planteó la hipótesis de que los onicóforos llegaron a Asia debido a la deriva hacia el norte de la India , que alguna vez fue un continente independiente . Esta hipótesis se conocía como la hipótesis "Fuera de la India" y explicaba cómo los gusanos de terciopelo colonizaron el sur y el sudeste de Asia. Cretoperipatus refuta esta hipótesis, ya que tenía claras afinidades con los gusanos de terciopelo asiáticos y estaba presente antes de la colisión entre Asia e India durante el Oligoceno tardío . Algún tiempo después de esta colisión, los peripátidos comenzaron a colonizar el noreste de la India , probablemente desde Myanmar . [ 2 ] Junto con la presencia de otros onicóforos del hemisferio norte ( Antennipatus , Helenodora y tentativamente Succinipatopsis ), los gusanos de terciopelo estuvieron presentes en Laurasia (el precursor de América del Norte y Eurasia ) durante mucho más tiempo del que se pensaba originalmente. [ 2 ] [ 4 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Grimaldi, David A .; Engel, Michael S.; Nascimbene, Paul C. (marzo de 2002). "Ámbar cretácico fosilífero de Myanmar (Birmania): su redescubrimiento, diversidad biótica y significado paleontológico" . American Museum Novitates (3361): 1–71 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)361 < 0001:FCAFMB > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/2914 . S2CID 53645124 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Oliveira, IS; Bai, M; Jahn, H; Gross, V; Martin, C; Hammel, JU; Zhang, W; Mayer, G (2016). "El onicóforo más antiguo en ámbar revela patrones de migración de Gondwana" . Current Biology . 26 (19): 2594– 2601. Bibcode : 2016CBio...26.2594O . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.023 . PMID 27693140 .
- 1 2 3 4 5 Giribet, Gonzalo; Buckman-Young, Rebecca S.; Costa, Cristiano Sampaio; Baker, Caitlin M.; Benavides, Ligia R.; Branstetter, Michael G.; Daniels, Savel R.; Pinto-da-Rocha, Ricardo (2018). "¿Los 'Peripatos' en Eurogondwana? – Falta de evidencia de que los onicóforos del sudeste asiático caminaran por Europa" . Invertebrate Systematics . 32 (4): 840– 863. doi : 10.1071/IS18007 .
- 1 2 Murienne, Jerome; Daniels, Savel R.; Buckley, Thomas R.; Mayer, Georg; Giribet, Gonzalo (22 de enero de 2014). " Un cuento fósil viviente de la biogeografía de Pangea" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1775) 20132648. doi : 10.1098/rspb.2013.2648 . PMC 3866409. PMID 24285200 .
- 1 2 3 4 Oliveira, Ivo de Sena; Franke, Franziska Anni; Hering, Lars; Schaffer, Stefan; Rowell, David M.; Weck-Heimann, Andreas; Monge-Nájera, Julián; Morera-Brenes, Bernal; Mayer, Georg (17 de diciembre de 2012). "Diversidad de caracteres inexplorada en Onychophora (gusanos de terciopelo): un estudio comparativo de tres especies de Peripatid" . PLOS ONE . 7 (12) e51220. Bibcode : 2012PLoSO...751220O . doi : 10.1371/journal.pone.0051220 . ISSN 1932-6203 . PMC 3524137. PMID 23284667 .
- ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D.; Charbonnier, Sylvain; Chabard, Dominique; Sotty, Daniel; Giribet, Gonzalo (2016). " Onicóforos del Carbonífero de Montceau-les-Mines, Francia, y la terrestreización de los onicóforos" . Invertebrate Biology . 135 (3): 179– 190. doi : 10.1111/ivb.12130 . ISSN 1077-8306 . PMC 5042098. PMID 27708504 .
- ^ Narayanan, Surya; Priyadarsanan, DR; Ranjith, AP; Sahanashree, R.; Neelavar Ananthram, Aravind (4 de mayo de 2025). "Redescubrimiento y posición filogenética de un Typhloperipatus williamsoni Kemp, 1913 (Onychophora: Peripatidae) perdido hace mucho tiempo después de 111 años en Arunachal Pradesh, India" . Revista de Historia Natural . 59 ( 17–20 ): 1167–1180 [1168–1169, 1171–1176]. doi : 10.1080/00222933.2025.2483434 . ISSN 0022-2933 .
- 1 2 Yu, T.; Kelly, R.; Mu, L; Ross, A.; Kennedy, J.; Broly, P.; Xia, F.; Zhang, H.; Wang, B.; Dilcher, D. (4 de junio de 2019). "Un amonites atrapado en ámbar birmano" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (23): 11345– 11350. Bibcode : 2019PNAS..11611345Y . doi : 10.1073/pnas.1821292116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6561253. PMID 31085633 .
- ↑ Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Shear, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). "El arácnido cretácico Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. ilumina los orígenes de las arañas" . Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614– 622. Bibcode : 2018NatEE...2..614W . doi : 10.1038/s41559-017-0449-3 . ISSN 2397-334X . PMID 29403075. S2CID 4239867 .
Enlaces externos
Datos relacionados con Cretoperipatus en Wikispecies
- Onicóforos prehistóricos
- Invertebrados del Cretácico Superior
- Invertebrados del Cretácico de Asia
- Géneros monotípicos de Onychophora
- Onicóforos del sudeste asiático
- Ámbar birmano
- Taxones fósiles descritos en 2002
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