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Sintrofia

En biología , la sintrofía , [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] sintrofismo , [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] o alimentación cruzada [ 1 ] ( del griego syn ' juntos ' y trophe ' nutrición ' ) es la inte...

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En biología , la sintrofía , [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] sintrofismo , [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] o alimentación cruzada [ 1 ] ( del griego syn ' juntos ' y trophe ' nutrición ' ) es la interacción cooperativa entre al menos dos especies microbianas para degradar un único sustrato . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 7 ] Este tipo de interacción biológica generalmente implica la transferencia de uno o más intermediarios metabólicos entre dos o más especies microbianas metabólicamente diversas que viven muy cerca unas de otras. [ 3 ] [ 5 ] Por lo tanto, la sintrofía puede considerarse una interdependencia obligatoria y un metabolismo mutualista entre diferentes especies microbianas, donde el crecimiento de un socio depende de los nutrientes , factores de crecimiento o sustratos proporcionados por el otro(s). [ 8 ] [ 9 ]  

Sintrofia microbiana

La sintrofía se usa a menudo como sinónimo de simbiosis mutualista , especialmente entre al menos dos especies bacterianas diferentes. La sintrofía se diferencia de la simbiosis en que la relación sintrófica se basa principalmente en interacciones metabólicas estrechamente vinculadas para mantener un estilo de vida termodinámicamente favorable en un entorno dado. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] La sintrofía desempeña un papel importante en un gran número de procesos microbianos, especialmente en entornos limitados por oxígeno, entornos metanogénicos y sistemas anaeróbicos. [ 13 ] [ 14 ] En entornos anóxicos o metanogénicos como humedales, pantanos, arrozales, vertederos, tracto digestivo de rumiantes y digestores anaeróbicos, la sintrofía se emplea para superar las limitaciones energéticas, ya que las reacciones en estos entornos proceden cerca del equilibrio termodinámico . [ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]

Mecanismo de sintrofia microbiana

El principal mecanismo de sintrofía es la eliminación de los productos finales metabólicos de una especie para crear un entorno energéticamente favorable para otra especie. [ 15 ] Esta cooperación metabólica obligada es necesaria para facilitar la degradación de sustratos orgánicos complejos en condiciones anaeróbicas. Los compuestos orgánicos complejos como el etanol, el propionato , el butirato y el lactato no pueden ser utilizados directamente como sustratos para la metanogénesis por los metanógenos. [ 9 ] Por otro lado, la fermentación de estos compuestos orgánicos no puede ocurrir en microorganismos fermentadores a menos que la concentración de hidrógeno se reduzca a un nivel bajo por los metanógenos. El mecanismo clave que asegura el éxito de la sintrofía es la transferencia de electrones entre especies. [ 16 ] La transferencia de electrones entre especies puede llevarse a cabo de tres maneras: transferencia de hidrógeno entre especies , transferencia de formato entre especies y transferencia directa de electrones entre especies. [ 16 ] [ 17 ] El transporte inverso de electrones es prominente en el metabolismo sintrófico. [ 13 ]

Las reacciones metabólicas y la energía involucrada para la degradación sintrófica con consumo de H 2 : [ 18 ]

Una relación sintrófica clásica puede ilustrarse con la actividad de Methanobacillus omelianskii . Fue aislado varias veces de sedimentos anaeróbicos y lodos de depuradora y se consideró un cultivo puro de un anaerobio que convertía etanol en acetato y metano. Sin embargo, en realidad, el cultivo resultó consistir en una arquea metanogénica "organismo MoH" y una bacteria Gram-negativa "organismo S" que implica la oxidación de etanol a acetato y metano mediada por transferencia de hidrógeno entre especies . Los individuos del organismo S se observan como bacterias anaerobias obligadas que utilizan etanol como donador de electrones , mientras que MoH son metanógenos que oxidan hidrógeno gaseoso para producir metano. [ 18 ] [ 19 ] [ 9 ]

Organismo S: 2 etanol + 2 H₂O → 2 acetato⁻ + 2 H⁺ + 4 H₂ ( ΔG°' = +9,6 kJ por reacción)

Deformación MoH: 4 H 2 + CO 2 → Metano + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 kJ por reacción)

Cocultivo: 2 etanol + CO₂ → 2 acetato⁻ + 2 H⁺ + metano (ΔG°' = -113 kJ por reacción)

La oxidación del etanol por el organismo S es posible gracias al metanógeno MoH, que consume el hidrógeno producido por el organismo S, transformando la energía libre de Gibbs positiva en energía libre de Gibbs negativa. Esta situación favorece el crecimiento del organismo S y también proporciona energía a los metanógenos mediante el consumo de hidrógeno. Posteriormente, la acumulación de acetato también se evita mediante una relación sintrófica similar. [ 18 ] La degradación sintrófica de sustratos como el butirato y el benzoato también puede ocurrir sin consumo de hidrógeno. [ 15 ]

Un ejemplo de degradación de propionato y butirato con transferencia de formato entre especies llevada a cabo por el sistema mutuo de Syntrophomonas wolfei y Methanobacterium formicicum : [ 16 ]

Propionato + 2H₂O + 2CO₂ → Acetato⁻ + 3Formiato⁻ + 3H⁺ ( ΔG°'=+65,3 kJ/mol)
Butirato + 2H2O + 2CO2 → 2Acetato- + 3Formiato- + 3H + (ΔG°'=+38,5 kJ/mol)

Se informó de la transferencia directa de electrones entre especies (DIET), que implica la transferencia de electrones sin ningún portador de electrones como H 2 o formato, en el sistema de cocultivo de Geobacter metalalireducens y Methanosaeto o Methanosarcina [ 16 ] [ 20 ].

Ejemplos

En rumiantes

La característica definitoria de los rumiantes , como las vacas y las cabras, es un estómago llamado rumen . [ 21 ] El rumen contiene miles de millones de microbios, muchos de los cuales son sintróficos. [ 14 ] [ 22 ] Algunos microbios fermentadores anaeróbicos en el rumen (y otros tractos gastrointestinales) son capaces de degradar materia orgánica a ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno. [ 14 ] [ 9 ] El hidrógeno acumulado inhibe la capacidad del microbio para continuar degradando materia orgánica, pero la presencia de microbios sintróficos que consumen hidrógeno permite un crecimiento continuo al metabolizar los productos de desecho. [ 22 ] Además, las bacterias fermentativas obtienen el máximo rendimiento energético cuando los protones se utilizan como aceptores de electrones con la producción simultánea de H 2. Los organismos que consumen hidrógeno incluyen metanógenos , sulfato-reductores, acetógenos y otros. [ 23 ]

Algunos productos de fermentación, como los ácidos grasos de más de dos átomos de carbono, los alcoholes de más de un átomo de carbono y los ácidos grasos ramificados y aromáticos, no pueden utilizarse directamente en la metanogénesis . [ 24 ] En los procesos de acetogénesis , estos productos se oxidan a acetato e H 2 por bacterias reductoras de protones obligadas en relación sintrófica con arqueas metanogénicas , ya que una baja presión parcial de H 2 es esencial para que las reacciones acetogénicas sean termodinámicamente favorables (ΔG < 0). [ 25 ]

Biodegradación de contaminantes

Las redes tróficas microbianas sintróficas desempeñan un papel fundamental en la biorremediación, especialmente en entornos contaminados con petróleo crudo y gasolina. La contaminación ambiental por petróleo es de gran importancia ecológica y puede mitigarse eficazmente mediante la degradación sintrófica por mineralización completa de cadenas de alcanos , alifáticos e hidrocarburos . [ 26 ] [ 27 ] Los hidrocarburos del petróleo se descomponen tras su activación por fumarato , un compuesto químico que es regenerado por otros microorganismos. [ 26 ] Sin regeneración, los microbios que degradan el petróleo eventualmente agotarían el fumarato y el proceso cesaría. Esta descomposición es crucial en los procesos de biorremediación y en el ciclo global del carbono. [ 26 ]

Las comunidades microbianas sintróficas son actores clave en la degradación de compuestos aromáticos , que son contaminantes comunes. [ 27 ] La degradación del benzoato aromático a metano produce compuestos intermedios como formiato , acetato , CO₂ y H₂ . [ 27 ] La acumulación de estos productos hace que la degradación del benzoato sea termodinámicamente desfavorable. Estos intermediarios pueden ser metabolizados sintróficamente por metanógenos y hacen que el proceso de degradación sea termodinámicamente favorable. [ 27 ]

Degradación de aminoácidos

Estudios han demostrado que la degradación bacteriana de aminoácidos puede mejorarse significativamente a través del proceso de sintrofía. [ 28 ] Los microbios que crecen mal en sustratos de aminoácidos alanina , aspartato , serina , leucina , valina y glicina pueden ver su tasa de crecimiento incrementada drásticamente por los captadores de H 2 sintróficos . Estos captadores, como Methanospirillum y Acetobacterium , metabolizan el H 2 de desecho producido durante la degradación de aminoácidos, evitando una acumulación tóxica. [ 28 ] Otra forma de mejorar la degradación de aminoácidos es a través de la transferencia de electrones entre especies mediada por formato. Especies como Desulfovibrio emplean este método. [ 28 ] Se sabía que los anaerobios fermentadores de aminoácidos como las especies de Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus y Acidaminococcus fermentans descomponían aminoácidos como el glutamato con la ayuda de socios metanogénicos captadores de hidrógeno sin pasar por la vía de fermentación habitual de Stickland [ 14 ] [ 28 ]

Digestión anaeróbica

La cooperación sintrófica efectiva entre bacterias oxidantes de propionato, bacterias oxidantes de acetato y metanógenos consumidores de H2 / acetato es necesaria para llevar a cabo con éxito la digestión anaeróbica para producir biometano [ 4 ] [ 18 ].

Teorías sintróficas de la eucariogénesis

Muchos modelos simbiogenéticos de eucariogénesis proponen que las primeras células eucariotas derivaron de la endosimbiosis facilitada por la sintrofía microbiana entre células procariotas . La mayoría de estos modelos involucran una arquea y una alfaproteobacteria , donde la dependencia de la arquea respecto de la alfaproteobacteria lleva a la primera a engullir a la segunda, convirtiéndose esta última finalmente en mitocondria . Si bien estos modelos comparten el concepto de interacción sintrófica como un factor clave de la endosimbiosis , a menudo difieren en la naturaleza exacta de las interacciones metabólicas involucradas y en los mecanismos por los cuales ocurrió la eucariogénesis .

Hipótesis del hidrógeno

En 1998, William F. Martin y Miklós Müller introdujeron la hipótesis del hidrógeno, proponiendo que los eucariotas surgieron de asociaciones sintróficas basadas en la transferencia de H₂ . [ 29 ] En este modelo, surgió una asociación sintrófica donde una arquea metanogénica autótrofa anaeróbica dependía del H₂ producido como subproducto de la respiración anaeróbica por una alfaproteobacteria facultativamente anaeróbica . [ 29 ] Esta sintrofía llevó a la alfaproteobacteria a convertirse en un endosimbionte de la arquea , sirviendo como precursor de las mitocondrias .

Modelo de Dennis Searcy

Dennis Searcy propuso que los precursores de las mitocondrias eran bacterias parásitas que desarrollaron una sintrofia con sus huéspedes basada en la transferencia de ácidos orgánicos, la transferencia de H2 y el intercambio recíproco de compuestos de azufre. [ 30 ]

Modelo de flujo inverso

El modelo de flujo inverso se creó a partir del análisis metabólico de las arqueas Asgard , que se cree que es el reino del que surgieron los eucariotas . [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Este modelo propone que surgió una asociación sintrófica donde las arqueas ancestrales anaeróbicas Asgard generaron y proporcionaron equivalentes reductores que las alfaproteobacterias anaeróbicas facultativas utilizaron en forma de H 2 , pequeños compuestos reducidos o mediante transferencia directa de electrones . [ 31 ]

Modelo de entrelazamiento-envolvimiento-endogeneización

El modelo Entangle-Engulf-Endogenize (E3) se creó en 2020 basándose en el aislamiento de arqueas sintróficas de sedimentos marinos de aguas profundas. [ 34 ] A diferencia de la mayoría de los otros modelos simbiogenéticos, el modelo E3 involucra tres tipos separados de microbios: una arquea fermentativa , un organótrofo aerobio facultativo (que actúa como precursor de las mitocondrias) y bacterias reductoras de azufre (BRA). [ 34 ] Este modelo propone que, originalmente, la arquea fermentativa pudo haber degradado aminoácidos a través de la asociación sintrófica con BRA y el organótrofo aerobio facultativo . [ 34 ] Sin embargo, a medida que los niveles de oxígeno comenzaron a aumentar, la interacción con el organótrofo aerobio facultativo (que se cree que hizo que la arquea fuera más aerotolerante) se hizo más fuerte hasta que fue engullida (un proceso facilitado por la interacción sintrófica con BRA ). [ 34 ] Además, el modelo E3 sugiere que, en lugar de fagocitar al organótrofo aerobio facultativo , la arquea utilizó estructuras extracelulares para mejorar las interacciones y engullir al organótrofo aerobio facultativo . [ 34 ]

hipótesis de sintrofia

La hipótesis de sintrofia fue propuesta en 2001 por los investigadores Purificación López-García y David Moreira antes de ser refinada en 2020 por los mismos investigadores. [ 35 ] [ 36 ] De manera similar al modelo E3, la hipótesis de sintrofia sugiere que la eucariogénesis involucró tres tipos diferentes de microbios: una deltaproteobacteria compleja reductora de sulfato (el precursor del citoplasma ), una arquea Asgard productora de H 2 (el precursor del núcleo ) y una alfaproteobacteria oxidante de sulfuro facultativamente aerobia (el precursor de las mitocondrias ). [ 36 ] En este modelo, las deltaproteobacterias forman asociaciones sintróficas tanto con la arquea Asgard (basada en la transferencia de H 2 ) como con la alfaproteobacteria (basada en el redox del azufre), lo que lleva a que ambas se conviertan en endosimbiontes de las deltaproteobacterias . [ 36 ] En esta simbiosis ahora obligatoria , los compuestos orgánicos se degradaban en el espacio periplásmico de las deltaproteobacterias antes de ser transferidos a la arquea para su posterior degradación. [ 36 ] Esta interacción impulsó el desarrollo y la expansión del periplasma en estrecha proximidad con la arquea para facilitar el intercambio molecular, lo que resultó en un sistema de endomembranas , canales de transporte y la pérdida de la membrana arqueal . [ 36 ] Finalmente, la arquea se convirtió en el núcleo, mientras que el sistema de endomembranas periplásmicas se convirtió en el retículo endoplasmático. [ 36 ] Mientras tanto, el consorcio perdió la capacidad metabólica para la reducción bacteriana de sulfato y el metabolismo energético arqueal , ya que se volvió más dependiente de la respiración aeróbica realizada por la alfaproteobacteria que, finalmente, se convirtió en la mitocondria . [ 36 ]

Ejemplos de organismos sintróficos

  • Syntrophomonas wolfei es una bacteria gramnegativa, anaeróbica, oxidante de ácidos grasos que forma asociaciones sintróficas con bacterias que utilizan H2 . [ 37 ]
  • Syntrophobacter fumaroxidans es una bacteria anaerobia gramnegativa que puede oxidar propionato en cultivos puros o en asociación sintrófica con Methanospirillum hungateii. [ 3 ] [ 38 ]
  • Pelotomaculum thermopropionicum es una bacteria termófila, anaeróbica, sintrófica y oxidante de propionato que, en cocultivo con Methanothermobacter thermautotrophicus , puede crecer en propionato, etanol, lactato, 1-butanol, 1-pentanol, 1,3-propanodiol, 1-propanol y etilenglicol. [ 3 ] [ 39 ]
  • Syntrophus aciditrophicus es una bacteria gramnegativa, anaerobia obligada, inmóvil y con forma de bacilo que, en asociación sintrófica con metanógenos que utilizan hidrógeno/formiato o reductores de sulfato, degrada benzoato y ácidos grasos. [ 15 ] [ 40 ] [ 41 ]
  • Syntrophus buswellii es una bacteria gramnegativa, anaeróbica, móvil y con forma de bacilo que, en asociación sintrófica con bacterias que utilizan H₂ , degrada el benzoato. [ 14 ] [ 42 ]
  • Syntrophus gentianae es una bacteria anaerobia obligada que fermenta benzoato en asociación sintrófica con bacterias que utilizan H2 . [ 43 ]

Referencias

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