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Articulo de referencia

Grupo Corona

El clado T es un grupo total o pangrupo , cuyas especies existentes se organizan en los grupos corona C1 y C2. Dentro del clado T se encuentran los clados hermanos T1 y C2. El c...

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El clado T es un grupo total o pangrupo , cuyas especies existentes se organizan en los grupos corona C1 y C2. Dentro del clado T se encuentran los clados hermanos T1 y C2. El clado T1 comprende el grupo corona C1 y el grupo troncal S1, que es el conjunto de especies extintas más cercanas a C1 que a cualquier otro grupo corona de especies existentes.

En filogenética , el grupo corona , clado corona o conjunto corona es una colección de especies compuesta por los representantes vivos de la colección, el ancestro común más reciente de la colección y todos los descendientes de este. Es, por lo tanto, una forma de definir un clado , un grupo que consta de una especie y todos sus descendientes, tanto vivos como extintos . Por ejemplo, Aves (aves) puede definirse como un grupo corona, que incluye al ancestro común más reciente de todas las aves modernas y a todos sus descendientes, tanto vivos como extintos.

El concepto fue desarrollado por Willi Hennig , el creador de la sistemática filogenética , como una forma de clasificar los organismos vivos en relación con sus parientes extintos en su obra "Die Stammesgeschichte der Insekten" [ 1 ] , y la terminología de grupos "corona" y "tronco" fue acuñada por RPS Jefferies en 1979 [ 2 ]. Aunque fue formulado en la década de 1970, el término no se utilizó comúnmente hasta su reintroducción en 2000 por Graham Budd y Sören Jensen [ 3 ] .

Contenido del grupo de la corona

No es necesario que una especie tenga descendientes vivos para que se incluya en el grupo corona. Las ramas laterales extintas del árbol genealógico que descienden del ancestro común más reciente de los miembros vivos seguirán formando parte de un grupo corona. Por ejemplo, si consideramos las aves corona (es decir, todas las aves existentes y el resto del árbol genealógico hasta su ancestro común más reciente), las ramas laterales extintas como el dodo o el alca gigante siguen descendiendo del ancestro común más reciente de todas las aves vivas , por lo que se incluyen dentro del grupo corona de las aves. [ 4 ] A continuación se muestra un cladograma muy simplificado para las aves: [ 5 ]

En este diagrama, el clado denominado "Aves" representa el grupo corona de las aves: incluye al ancestro común más reciente de todas las aves vivas y sus descendientes, vivos o no. Si bien a menudo se consideran aves (es decir, miembros del clado Avialae ), el Archaeopteryx y otros grupos extintos no se incluyen en el grupo corona, ya que quedan fuera de Aves al descender de ancestros anteriores.

Una definición alternativa no requiere que ningún miembro de un grupo corona esté existente, sino solo que haya resultado de un "evento de cladogénesis importante". [ 6 ] La primera definición constituye la base de este artículo.

A veces, al grupo corona se le da la designación "corona-", para distinguirlo del grupo tal como se define tradicionalmente. Tanto las aves como los mamíferos se han definido tradicionalmente por sus rasgos, [ 7 ] [ 8 ] y contienen miembros fósiles que vivieron antes de los últimos ancestros comunes de los grupos vivos o, como el mamífero Haldanodon , [ 9 ] no descendían de ese ancestro aunque vivieron más tarde. Por lo tanto, Crown-Aves y Crown-Mammalia difieren ligeramente en contenido de los usos tradicionales de Aves y Mammalia. Esto ha causado cierta confusión en la literatura. [ 10 ] [ 11 ]

Otros grupos bajo el concepto de grupo corona

La idea cladística de utilizar estrictamente la topología del árbol filogenético para definir grupos requiere definiciones distintas a las de los grupos corona para definir adecuadamente los grupos fósiles comúnmente discutidos. Por lo tanto, se han definido numerosos prefijos para describir diversas ramas del árbol filogenético en relación con los organismos existentes. [ 12 ]

Grupo Pan

Un grupo total o pangrupo es el grupo corona y todos los organismos más estrechamente relacionados con él que con cualquier otro organismo existente . En una analogía de árbol, es el grupo corona y todas las ramas que se remontan hasta (pero sin incluir) la bifurcación con la rama más cercana que tiene miembros vivos. Los Pan-Aves, por lo tanto, contienen las aves vivas y todos los organismos (fósiles) más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos (sus parientes vivos más cercanos). El linaje filogenético que se remonta desde Aves hasta el punto donde se fusiona con el linaje de los cocodrilos, junto con todas las ramas laterales, constituye los pan-aves. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo corona, como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , por lo tanto, los pan-grupos de aves incluirían a todos los dinosaurios y pterosaurios , así como una variedad de animales no cocodrilos como Marasuchus .

Pan-Mammalia comprende a todos los mamíferos y sus ancestros fósiles hasta la divergencia filogenética de los amniotas restantes (los Saurópsidos ). Por lo tanto, Pan-Mammalia es un nombre alternativo para Synapsida , del mismo modo que el término Pan-Aves, mencionado anteriormente, sería sinónimo de Avemetatarsalia .

Grupos de tallo

Un grupo troncal es un conjunto parafilético compuesto por los miembros de un pangrupo o grupo total, mencionados anteriormente, menos el grupo corona (y, por lo tanto, menos todos los miembros vivos del pangrupo). Esto deja a los parientes primitivos de los grupos corona, remontándose a lo largo de la línea filogenética hasta (pero sin incluir) el último ancestro común del grupo corona y sus parientes vivos más cercanos. De la definición se deduce que todos los miembros de un grupo troncal están extintos. El "grupo troncal" es el concepto más utilizado e importante vinculado a los grupos corona, ya que ofrece un medio para concretar y nombrar conjuntos parafiléticos de fósiles que, de otro modo, no encajarían en la sistemática basada en organismos vivos.

Aunque a menudo se atribuye a Jefferies (1979), Willmann (2003) [ 13 ] rastreó el origen del concepto de grupo de raíces hasta el sistemático austriaco Othenio Abel (1914), [ 14 ] y fue discutido y diagramado en inglés ya en 1933 por AS Romer . [ 15 ]

Alternativamente, el término "grupo troncal" se usa a veces en un sentido más restringido para abarcar a cualquier miembro del taxón tradicional que quede fuera del grupo corona, como los primeros cinodontes del Triásico tardío, que fueron los primeros mamíferos troncales. Los sinápsidos del Pérmico, como Dimetrodon o Anteosaurus, son mamíferos troncales en el sentido amplio, pero no en el más restringido. [ 16 ]

Con frecuencia, se identifica un grupo (extinto) como perteneciente a un mismo grupo. Posteriormente, puede descubrirse que otros grupos (existentes) surgieron dentro de dicho grupo, convirtiéndolo en un grupo troncal. Cladísticamente , estos nuevos grupos deberían añadirse al grupo principal, ya que los grupos parafiléticos no son naturales. En cualquier caso, los grupos troncales con descendientes vivos no deben considerarse un grupo cohesionado, sino que su árbol filogenético debe analizarse en detalle para revelar la filogenia bifurcada completa.

Ejemplos de grupos de troncos (en sentido amplio)

Las aves basales constituyen quizás el ejemplo más citado de un grupo basal, ya que la filogenia de este grupo es bastante conocida. El siguiente cladograma, basado en Benton (2005), [ 8 ] ilustra el concepto († denota taxones extintos):

El grupo corona aquí es Aves , todos los linajes de aves modernas hasta su último ancestro común. Los parientes vivos más cercanos de las aves son los cocodrilos . Si seguimos el linaje filogenético que conduce a Aves hacia la izquierda, la línea misma y todas las ramas laterales pertenecen a las aves basales hasta que el linaje se fusiona con el de los cocodrilos. Además de las aves primitivas que no pertenecen al grupo corona, como Archaeopteryx , Hesperornis y Confuciusornis , las aves del grupo basal incluyen los dinosaurios no aviares y los pterosaurios . El último ancestro común de las aves y los cocodrilos —el primer arcosaurio del grupo corona— no era ni ave ni cocodrilo y no poseía ninguna de las características únicas de ninguno de los dos. A medida que evolucionó el grupo basal de las aves, aparecieron características distintivas de las aves, como plumas y huesos huecos. Finalmente, en la base del grupo corona, estaban presentes todos los rasgos comunes a las aves actuales.

Bajo la perspectiva de grupo total ampliamente utilizada, [ 17 ] los Crocodylomorpha se convertirían en sinónimos de los Crocodilia, y los Avemetatarsalia se convertirían en sinónimos de las aves, y el árbol anterior podría resumirse como

Una ventaja de este enfoque es que declarar a los terópodos como aves basales (es decir, Pan-Aves no aviares ) es más específico que declararlos como miembros de los arcosaurios , lo que no los excluiría de la rama de los cocodrilos . Los nombres de ramas basales como Pan-Aves suelen ser más oscuros. Sin embargo, no son tan ventajosos los hechos de que "Pan-Aves" y "Aves" no son el mismo grupo, la delimitación del concepto de "Pan-Aves" (sinónimo de Avemetatarsalia ) solo es evidente al examinar el árbol anterior, y llamar a ambos grupos "aves" es ambiguo.

Los mamíferos basales son aquellos que forman parte del linaje que conduce a los mamíferos actuales, junto con las ramas laterales, desde la divergencia del linaje de los saurópsidos hasta el último ancestro común de los mamíferos actuales. Este grupo incluye a los sinápsidos , así como a los mamaliaformes como los morganucodontes y los docodontos ; estos últimos grupos se han considerado tradicionalmente y anatómicamente mamíferos, aunque se encuentran fuera del grupo corona de los mamíferos. [ 18 ]

Los tetrápodos basales son los animales que pertenecen al linaje que conduce a los tetrápodos a partir de su divergencia de los peces pulmonados , nuestros parientes más cercanos entre los peces. Además de una serie de peces de aletas lobuladas , también incluyen algunos de los primeros laberintodontes . No está claro qué laberintodontes pertenecen exactamente al grupo basal de los tetrápodos en lugar del grupo corona correspondiente, ya que la filogenia de los primeros tetrápodos no se comprende bien. [ 19 ] Este ejemplo muestra que las definiciones de grupo corona y basal tienen un valor limitado cuando no existe una filogenia consensuada.

Los artrópodos basales constituyen un grupo que ha recibido atención en relación con la fauna de Burgess Shale . Varios de los hallazgos , incluidos los enigmáticos Opabinia y Anomalocaris , presentan algunas, aunque no todas, las características asociadas a los artrópodos , y por lo tanto se consideran artrópodos basales. [ 20 ] [ 21 ] La clasificación de la fauna de Burgess Shale en varios grupos basales finalmente permitió la clasificación filogenética de este enigmático conjunto y también permitió identificar a los gusanos de terciopelo como los parientes vivos más cercanos de los artrópodos. [ 21 ]

Los priapúlidos basales son otras faunas del Cámbrico temprano al Cámbrico medio, que aparecen en Chengjiang a Burgess Shale. El género Ottoia tiene más o menos la misma constitución que los priapúlidos modernos , pero el análisis filogenético indica que se encuentra fuera del grupo corona, lo que lo convierte en un priapúlido basal. [ 3 ]

Grupo Plesion

El nombre plesión tiene una larga historia en sistemática biológica, y el grupo plesión ha adquirido varios significados a lo largo de los años. Un uso es como "grupo cercano" (plesión significa cerca de en griego ), es decir , grupo hermano de un taxón dado , sea o no un grupo corona. [ 22 ] El término también puede significar un grupo, posiblemente parafilético , definido por rasgos primitivos (es decir, simplesiomorfías ). [ 23 ] Generalmente se entiende como una rama lateral que se separa antes en el árbol filogenético que el grupo en cuestión.

Importancia paleontológica de los grupos troncales y coronales

La ubicación de los fósiles en el orden correcto dentro de un grupo troncal permite establecer el orden de estas adquisiciones y, por lo tanto, el contexto ecológico y funcional de la evolución de las características principales del grupo en cuestión. Los grupos troncales ofrecen así una vía para integrar datos paleontológicos únicos en cuestiones de la evolución de los organismos vivos. Además, demuestran que los fósiles que se consideraban pertenecientes a un grupo separado por no presentar todas las características diagnósticas de un clado vivo, pueden, sin embargo, estar relacionados con él al pertenecer a su grupo troncal. Dichos fósiles han sido de particular importancia para considerar los orígenes de los tetrápodos , los mamíferos y los animales .

La aplicación del concepto de grupo troncal también influyó en la interpretación de los organismos de Burgess Shale . Algunos creen que su clasificación en grupos troncales de filos existentes, en lugar de en filos propios, facilita la comprensión de la explosión cámbrica sin recurrir a mecanismos evolutivos inusuales; [ 21 ] sin embargo, la aplicación del concepto de grupo troncal no mejora las dificultades que el telescopismo filogenético [ 24 ] [ 25 ] plantea a los teóricos de la evolución que intentan comprender tanto el cambio macroevolutivo como el carácter abrupto de la explosión cámbrica . El énfasis excesivo en el concepto de grupo troncal amenaza con retrasar u oscurecer el reconocimiento adecuado de nuevos taxones superiores. [ 26 ]

Grupos de tronco en sistemática

Como propuso originalmente Karl-Ernst Lauterbach , a los grupos basales se les debería dar el prefijo "basal" (es decir, Basal-Aves, Basal-Arthropoda), pero el grupo corona no debería tener prefijo. [ 27 ] Esto último no ha sido aceptado universalmente para los grupos conocidos. Varios paleontólogos han optado por aplicar este enfoque de todos modos. [ 28 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Hennig, W. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten (en alemán). Fráncfort del Meno: Waldemar Kramer. COMO EN B0000EGSML . OCLC 1612960 .  
  2. ↑ Jefferies, RPS (1979). «El origen de los cordados: un ensayo metodológico» . En House, MR (ed.). El origen de los principales grupos de invertebrados . Londres; Nueva York: Academic Press para The Systematics Association . pp. 443–447 . ISBN  0123574501OCLC 767789225​​ 
  3. 1 2 Budd, GE ; Jensen, S. (2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterales" . Biological Reviews . 75 (2): 253– 295. doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . S2CID 39772232 .  
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  6. ↑ "Glosario del UCMP: Filogenética" . www.ucmp.berkeley.edu . Museo de Paleontología de la Universidad de California . 12 de noviembre de 2009. Archivado del original el 29 de septiembre de 2017.
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Lecturas adicionales

  • Budd, G. (2001), "Escalando el árbol de la vida", Nature , 412 (6846): 487, Bibcode : 2001Natur.412..487B , doi : 10.1038/35087679 , PMID 11484029 , S2CID 27322225  
  • Budd, GE (2001), "Tardígrados como artrópodos del 'grupo troncal': la evidencia de la fauna del Cámbrico", Zoologischer Anzeiger , 240 ( 3–4 ): 265–279 , Bibcode : 2001ZooAn.240..265B , doi : 10.1078/0044-5231-00034