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Articulo de referencia

Anteosaurus

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Anteosaurus es un género extinto de sinápsido dinocefaliano carnívoro de gran tamaño . Vivió a finales del Guadalupiense ( Pérmico Medio ) durante laedad Capitaniense , hace aproximadamente 264,4 a 260 millones de años, en lo que hoy es Sudáfrica . Se le conoce principalmente a partir de restos craneales y algunos huesos postcraneales encontrados en rocas de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Con una longitud de 5 a 6 m (16 a 20 pies) y un peso de unos 600 kg (1300 lb) , Anteosaurus fue el sinápsido carnívoro no mamífero más grande conocido y el mayor depredador terrestre del período Pérmico. Ocupando la cima de la cadena alimentaria en el Pérmico Medio, su cráneo, mandíbulas y dientes muestran adaptaciones para capturar presas grandes , como dinocefalianos titanosúquidos y tapinocefálidos gigantes y grandes pareiasaurios .    

Como en muchos otros dinocefalianos, los huesos craneales de Anteosaurus son paquiostósicos (engrosados), pero en menor medida que los de los dinocefalianos tapinocéfalos. En Anteosaurus , la paquiostosis se presenta principalmente en forma de protuberancias supraorbitales , las prominencias en forma de cuerno o umbo que se encuentran sobre los ojos. Según algunos paleontólogos, esta estructura estaría implicada en el comportamiento agonístico intraespecífico , incluyendo el empuje de cabezas , probablemente para competir con congéneres por los derechos de apareamiento durante la temporada de cría . Por el contrario, otros científicos creen que estas adaptaciones servían para reducir la tensión craneal en los huesos del cráneo durante la depredación. Los Anteosaurus jóvenes tenían cráneos bastante estrechos y delgados, y los huesos de su cráneo se volvían progresivamente más paquiostósicos a medida que crecían, formando el característico techo craneal robusto del género.

El estudio de su oído interno reveló que el Anteosaurus era un depredador ágil y predominantemente terrestre, con sentidos de la vista , el equilibrio y la coordinación muy desarrollados . Estos estudios también sugirieron que el Anteosaurus era bastante rápido y que habría podido superar en velocidad tanto a sus competidores como a sus presas. Su cuerpo estaba bien adaptado para proyectarse hacia adelante, tanto en la caza como en la competencia con otros. Algunos investigadores han propuesto en ocasiones un estilo de vida semiacuático para este animal.

Anteosaurus y todos los demás dinocefalianos se extinguieron hace unos 260 millones de años en una extinción masiva al final del Capitaniense , en la que también desaparecieron los grandes pareiasaurios bradisaurios . [ 1 ] Las razones de esta extinción son oscuras, aunque algunas investigaciones han mostrado una asociación temporal entre un importante evento volcánico en China (conocido como las Trampas de Emeishan ) y la extinción de los dinocefalianos. [ 2 ] [ 1 ]

Etimología

Existe cierta confusión en torno a la etimología del nombre Anteosaurus , ya que David Meredith Seares Watson no dio ninguna explicación cuando describió y nombró a Anteosaurus en 1921.

A menudo se traduce como "lagarto anterior", "lagarto previo" o "lagarto primitivo", del prefijo latino ante que significa "antes".

Alternativamente, según Ben Creisler, el prefijo no proviene del latín ante , sino que se referiría a Antaios , latinizado como Antaeus o, más raramente , Anteus , un adversario de Heracles en la mitología griega . El espécimen tipo de Anteosaurus fue clasificado inicialmente en el género Titanosuchus por Watson, que recibió su nombre de los Titanes de la mitología griega. Una vez que se reconoció que este espécimen pertenecía a un género diferente, el nuevo nombre, dedicado al gigante Antaeus, estableció otra conexión con la mitología griega. [ 3 ]

Clasificación y filogenia

Nombrado por Watson en 1921, Anteosaurus fue clasificado inicialmente como un 'deinocefaliano titanosuquio'. En 1954, Boonstra separó a los titanosuquios en dos familias: Jonkeridae (un sinónimo menor de Titanosuchidae) y Anteosauridae. [ 4 ] [ 5 ] Casi al mismo tiempo, Yefremov erigió la familia Brithopodidae , en la que incluyó al fragmentario Brithopus junto con los más conocidos Syodon y Titanophoneus . [ 6 ]

Mucho más tarde, Hopson y Barghusen argumentaron que Brithopodidae debía ser discontinuado y que los taxones rusos Syodon , Titanophoneus y Doliosauriscus debían ubicarse con Anteosaurus dentro de la familia Anteosauridae en Anteosauria , para distinguirlos de los Tapinocefalianos , el otro grupo principal de dinocefalianos en el que incluyeron a los titanosúquidos y los tapinocefálidos. También crearon los taxones Anteosaurinae, que contenían Anteosaurus y las formas rusas Titanophoneus y Doliosauriscus , y Anteosaurini, que contenía solo las formas gigantes Anteosaurus y Doliosauriscus . [ 7 ]

Gilian King conservó la ortografía incorrecta de 'Brithopidae' (incluidas las subfamilias 'Brithopinae' y Anteosaurinae) y colocó tanto a Brithopidae como a Titanosuchidae (incluidas Titanosuchinae y Tapinocephalinae) en la superfamilia Anteosauroidea. [ 8 ] Ivakhnenko consideraría más tarde a Brithopodidae como inválido y unió Anteosauridae y Deuterosauridae (monotípico; que solo contiene a Deuterosaurus ) en la superfamilia Deuterosauroidea. [ 9 ] [ 10 ] Más recientemente, la revisión sistemática de los anteosaurios realizada por Kammerer (en la que Doliosauriscus se convirtió en un sinónimo menor de Titanophoneus ) demostró que el género Brithopus es un taxón cajón de sastre y un nomen dubium , compuesto por fósiles de tapinocefalianos indeterminados similares a estemmenosuchidos y anteosaurios indeterminados; Brithopodidae también fue invalidado. [ 11 ]

Kammerer también realizó el primer análisis filogenético que incluyó todos los taxones de anteosáuridos. Junto con otros análisis filogenéticos posteriores de anteosaurios, este estudio recuperó una Anteosauridae monofilética que contiene dos clados principales , Syodontinae y Anteosaurinae : en el análisis de Kammerer, el Sinophoneus chino es el anteosaurino más basal y el grupo hermano de una tricotomía no resuelta que incluye a Titanophoneus potens , T. adamanteus y Anteosaurus . El siguiente cladograma se basa en el análisis de Kammerer de 2011 : [ 11 ]

Al describir el anteosaurio brasileño Pampaphoneus , Cisneros et al. presentaron otro cladograma que confirmaba el reconocimiento de los clados Anteosaurinae y Syodontinae. En el cladograma de la Fig. 2 del artículo principal (que no incluye a Microsyodon ), Titanophoneus adamanteus se recupera como el taxón hermano de un clado compuesto por Titanophoneus potens y Anteosaurus . Sin embargo, en los cuatro cladogramas del material suplementario/información complementaria de este artículo (que sí incluye a Microsyodon ), Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus . Estos cuatro cladogramas difieren únicamente por la posición de Microsyodon dentro de la matriz. [ 12 ]

Los siguientes cladogramas son los de Cisneros et al. (2012); el primero es del artículo principal, que excluye el género Microsyodon : [ 12 ]

El siguiente cladograma se basa en uno de los cuatro que se encuentran en la información complementaria de Cisneros et al. (2012), que incluye a Microsyodon : [ 12 ]

Al redescribir el anteosaurio chino Sinophoneus , Jun Lui presentó un nuevo cladograma en el que Sinophoneus se recupera como el Anteosauridae más basal y, por lo tanto, se excluye de Anteosaurinae. Aquí Anteosaurus es el taxón hermano de Titanophoneus potens y T. adamanteus . El siguiente cladograma se basa en Jun Liu (2013): [ 13 ]

Sinonimia

Sinónimos de género

Según la definición de Lieuwe Dirk Boonstra , Anteosaurus es "un género de anteosáuridos en el que el postfrontal forma una protuberancia de tamaño variable que sobresale del borde dorsoposterior de la órbita". Sobre esta base, sinonimizó seis de los siete géneros nombrados de la zona de Tapinocephalus : Eccasaurus , Anteosaurus , Titanognathus , Dinosuchus , Micranteosaurus y Pseudanteosaurus . De estos, considera que Dinosuchus y Titanognathus pueden considerarse sinónimos de Anteosaurus . Eccasaurus , cuyo holotipo presenta en su material craneal solo unos pocos incisivos típicos de anteosáuridos, parece ser determinable únicamente a nivel de familia. Los holotipos de Pseudanteosaurus y Micranteosaurus se consideraban previamente distintos debido a su pequeño tamaño, pero se interpretan mejor como ejemplares jóvenes de Anteosaurus . Boonstra aún consideraba válido el género Paranteosaurus , que se define como un género de anteosáuridos en el que el postfrontal no está desarrollado para formar una protuberancia. Probablemente se trate de un ejemplo de variación individual y, por lo tanto, otro sinónimo de Anteosaurus . [ 14 ]

sinonimia de especies

Anteosaurus fue conocido en el pasado por un gran número de especies, pero actualmente se piensa que estas simplemente representan diferentes etapas de crecimiento de A. magnificus . [ 14 ] [ 11 ]

Tenemos 32 cráneos de Anteosaurus , de los cuales 16 están razonablemente bien conservados y en ellos se han nombrado diez especies. Para diferenciar entre las especies se han utilizado los siguientes caracteres principales: el número, tamaño y forma de los dientes, el tamaño del cráneo, la forma y la naturaleza de la paquiostosis . En un nuevo examen se ha hecho evidente que las coronas de los dientes rara vez están bien conservadas; basar el recuento para la fórmula dental en las raíces conservadas no es fiable, ya que esto se ve afectado por la edad y la generación de los dientes; el tamaño del cráneo es una función de la edad y también posiblemente del sexo; la forma del cráneo se ve muy afectada por la deformación post mortem , y la variabilidad en la paquiostosis, que puede ser específica en algunos aspectos, también puede ser el resultado de... procesos fisiológicos. Un diagnóstico específico que consiste en la enumeración de diferencias de grado en características como las anteriores difícilmente puede considerarse una indicación suficiente de la existencia de especies discretas... A. magnificus tiene así los siguientes sinónimos: abeli , acutirostrus , crassifrons , cruentus , laticeps , levops , lotzi , major , minor , minusculus , parvus , priscus y vorsteri .

— Boonstra. [ 14 ]

Posibles sinónimos

Archaeosuchus cairncrossi es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Fue nombrada por Broom en 1905 basándose en un maxilar parcial . Boonstra la interpretó como un titanosúquido, pero Kammerer determinó que era un anteosaurio indistinguible de Anteosaurus y Titanophoneus . Dado que Anteosaurus magnificus parece ser el único anteosaurio grande válido en la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , es muy probable que Archaeosaurus cairncrossi sea un espécimen de este, pero debido a su mala conservación, el espécimen carece de características que permitan probar la sinonimia. [ 11 ]

Eccasaurus priscus es una especie dudosa de anteosaurio de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus . Fue nombrada por Broom en 1909 basándose en un esqueleto fragmentario, del cual Broom solo describió el húmero . Al igual que con Archaeosuchus cairncrossi , es muy probable que Eccasaurus priscus sea sinónimo de Anteosaurus magnificus . Dado que Eccasaurus fue nombrado antes que Anteosaurus y, por lo tanto, tiene prioridad , sería necesaria una petición al ICZN para conservar el nombre Anteosaurus magnificus si se demostrara esta sinonimia. [ 11 ]

Descripción

Tamaño

Ejemplares de Anteosaurus comparados en tamaño con un ser humano de 1,8 m (5,9 pies) de altura .  
Modelo 3D esculpido de Anteosaurus desde diferentes ángulos.

Anteosaurus es uno de los sinápsidos y anteosáuridos carnívoros no mamíferos más grandes conocidos , que mide alrededor de 5–6 m (16–20 pies) de largo y pesa alrededor de 400–600 kg (880–1320 lb) [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] El espécimen juvenil BP/1/7074 tiene una masa corporal estimada de alrededor de 71 kg (157 lb) , mostrando una disparidad extrema en tamaño con Anteosaurus adulto . [ 18 ]      

Cráneo

El cráneo de Anteosaurus es grande, midiendo entre 80 y 90 centímetros (31 y 35 pulgadas) en los especímenes más grandes (TM265 y SAM-PK-11293), con un techo craneal fuertemente paquiostótico que posee un cacho frontal desarrollado . [ 19 ] [ 5 ] [ 20 ] Las características principales del cráneo son los postfrontales masivamente paquiostóticos que forman fuertes cachos en forma de cuerno proyectados lateralmente. Otro cacho, característicamente de forma ovalada, también está presente en el hueso angular de la mandíbula inferior . La morfología de este cacho angular es diferente entre cada especie de anteosáurido. En Anteosaurus el cacho es de forma ovalada, aproximadamente del mismo grosor a lo largo de su longitud, con bordes anterior y posterior romos. Algunos individuos también pueden tener un cacho yugal más o menos pronunciado. Como otros anteosáuridos, la barra postorbital está fuertemente curvada anteroventralmente de tal manera que la fenestra temporal socava la órbita . Otro rasgo típico de los anteosaurios es la premaxila orientada hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 30–35° con respecto al borde ventral de la maxila. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los anteosaurios en los que el margen ventral de la premaxila se dirige hacia arriba en línea recta, en Anteosaurus el extremo anterior de la premaxila se curva ventralmente, produciendo un borde alveolar cóncavo en la región que precede a los caninos. El cráneo también muestra un perfil dorsal del hocico cóncavo. En la parte superior del cráneo, la protuberancia pineal está formada exclusivamente por los parietales , como es el caso en otros anteosaurinos (y en anteosaurios más basales como Archaeosyodon y Sinophoneus ), mientras que esta protuberancia está formada tanto por frontales como por parietales en el otro subgrupo de anteosaurios, los siodontinos . Contrariamente a lo observado en estos últimos, los frontales y el plexo pineal de los anteosaurinos no participan en el sitio de inserción de la musculatura aductora mandibular. [ 11 ] En el paladar, las apófisis transversas de los pterigoides están masivamente agrandadas en su extremo distal, dándoles una forma palmeada en vista ventral, como es el caso en Titanophoneus y Sinophoneus . Como en otros anteosaurios, dos prominentes plexos palatinos portaban varios dientes pequeños. [ 19 ] [ 5 ] EnAnteosaurus(y en otros anteosaurinos), estos dos umbones palatinos están bien separados entre sí, mientras que en los siodontinos los dos umbones están muy cerca o interconectados. [ 12 ] [ 20 ]

Se estima que aproximadamente el 48% del volumen del endocráneo del anteosáurido habría albergado tejido no neural . [ 17 ]

Dentición

Sistema de conductos maxilares

La dentición de Anteosaurus se compone de incisivos largos a muy largos , caninos grandes y algunos postcaninos pequeños . Además, hay algunos dientes pequeños en ambos lóbulos palatinos . Hay cinco incisivos superiores y cuatro inferiores, pero incluso en el mismo cráneo el número de dientes en cada lado suele ser diferente. Los incisivos se entrelazan. Como en otros anteosáuridos, el primer incisivo de cada premaxilar forma un par que pasa entre el par inferior formado por el primer incisivo de cada dentario. Los caninos están bien individualizados. Los caninos superiores son grandes y muy macizos, pero son proporcionalmente más cortos que en algunos gorgonópsidos del Pérmico Tardío. Los caninos superiores e inferiores no se entrelazaban. Cuando las mandíbulas estaban cerradas, los caninos inferiores pasaban por el lado lingual del quinto incisivo superior. Detrás de los caninos, hay de 4 a 8 postcaninos pequeños y relativamente robustos. Aunque más pequeños que los incisivos y caninos, estos postcaninos son proporcionalmente más macizos, con una base gruesa y una forma general más cónica. Algunos postcaninos de los maxilares superiores tienen una implantación peculiar. Los más posteriores están inclinados posterolateralmente: los últimos tres o cuatro dientes postcaninos están fuera del plano con respecto al resto de la hilera dental, estando dirigidos fuertemente hacia atrás y ligeramente hacia afuera. Otros dientes más pequeños se ubicaban en dos prominencias del paladar, los lóbulos palatinos, que tienen forma semilunar o reniforme . Estos dientes palatinos eran recurvados y, con mayor frecuencia, se implantaban en una sola hilera curva (sin embargo, un espécimen muestra una doble hilera). Estos dientes se utilizaban para sujetar la carne durante la deglución . [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 11 ]

Esqueleto postcraneal

Reconstrucción de Anteosaurus magnificus basada en las proporciones esqueléticas del anteosaurio ruso Titanophoneus potens .

El material postcraneal de Anteosaurus es muy raro y no se conocen esqueletos completos. Solo se han encontrado algunos huesos asociados o aislados ( huesos de cinturas y extremidades , y algunas vértebras ), y más raramente algunos restos articulados. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Una mano izquierda articulada perteneciente a un juvenil muestra que la fórmula falángica manual es 2-3-3-3-3, como en los mamíferos . [ 25 ] Esta mano (así como un pie incompleto) fue considerada inicialmente por Lieuwe Dirk Boonstra como perteneciente al lado derecho del animal; él mismo corrigió posteriormente este error. También pensó que el dedo III tenía cuatro falanges. [ 23 ] [ 24 ] [ 26 ] Tim Rowe y JA van den Heever demostraron posteriormente que este no era el caso, ya que este dedo tenía tres falanges. [ 25 ] La manus tiene un dedo I (el más interno) mucho más pequeño que los demás dedos. Los dígitos III a V son los más largos, siendo el dígito V (el más externo) el más robusto. El pie se conoce solo parcialmente, pero también tiene un dígito I más pequeño. [ 26 ] [ 25 ] Basándonos en esqueletos más completos del anteosaurio ruso Titanophoneus , las extremidades serían bastante largas con una postura algo semierecta. La cola es más larga que en los dinocefalianos tapinocéfalos herbívoros . [ 27 ] [ 28 ]

Paleobiología

Variaciones craneales y comportamiento agonístico

Techo craneal del holotipo ( BMNH R3595) de A. magnificus . En este espécimen, las protuberancias postfrontales son particularmente masivas. Este cráneo fue descubierto cerca de Beaufort West en la provincia del Cabo Occidental . [ 11 ]

Los numerosos cráneos de Anteosaurus muestran una amplia variación en las proporciones craneales y el grado de paquiostosis. En particular, el desarrollo de los "cuernos" postfrontales y la protuberancia frontal es muy variable entre los especímenes. Algunos presentan tanto los "cuernos" como la protuberancia con paquiostosis masiva, otros con "cuernos" bien desarrollados pero con una protuberancia débil o inexistente, y otros con "cuernos" y protuberancia muy poco desarrollados. Incluso los especímenes con paquiostosis severa presentan variaciones individuales: algunos tienen "cuernos" relativamente pequeños en comparación con la protuberancia, mientras que otros presentan "cuernos" postfrontales muy masivos. Algunas de estas variaciones pueden atribuirse a cambios ontogenéticos . En los especímenes adultos, las variaciones en el desarrollo de la protuberancia frontal (de muy débil a muy fuerte) pueden ser un rasgo sexualmente dimórfico , ya que en los dinocefalianos las protuberancias frontales se han relacionado con comportamientos de embestida y empuje. [ 29 ] [ 11 ]

Varios autores han sugerido la existencia de comportamiento agonístico en Anteosaurus basándose en cabezazos y/o demostraciones que involucran los caninos. Según Herbert H. Barghusen, Anteosaurus no usaba sus dientes durante el combate intraespecífico porque ambos animales serían capaces de infligirse graves daños mutuamente con sus enormes caninos e incisivos; la alternativa de los cabezazos habría reducido el riesgo de lesiones fatales para ambos combatientes. El área de contacto del techo del cráneo durante el combate de cabezas incluía la parte más posterior de los huesos nasales , parte del prefrontal y la totalidad del frontal y postfrontal a cada lado. Las protuberancias en forma de cuerno, engrosadas y extendidas lateralmente, del postfrontal reducían la posibilidad de que la cabeza de un oponente se deslizara más allá de la cabeza del otro. [ 29 ]

Cráneo de A. magnificus (SAM-PK-K360) con fuertes protuberancias postfrontales pero sin protuberancia frontal. Este espécimen, expuesto en el Museo Iziko de Sudáfrica en Ciudad del Cabo , proviene de Nuwelande, cerca de Fraserburg , en la provincia de Cabo Septentrional . [ 11 ]

Más recientemente, Julien Benoit y sus colegas demostraron que la cabeza de Anteosaurus tenía una postura natural menos inclinada hacia abajo que la de los tapinocefálidos y que, a diferencia de estos últimos, no se alineaba idealmente con la columna vertebral , no estando optimizada para el combate cabeza con cabeza. Esta característica, también asociada a una paquiostosis menos desarrollada en comparación con los tapinocefálidos, junto con la retención de grandes caninos, llevó a estos autores a sugerir otro comportamiento agonístico en el que Anteosaurus utilizaba sus grandes caninos para exhibiciones y/o durante confrontaciones que implicaban mordiscos. [ 18 ]

Según Christian Kammerer, la paquiostosis del Anteosaurus habría permitido principalmente que el cráneo resistiera la tensión craneal generada por los potentes músculos aductores externos durante la mordida de una presa grande, como se ha sugerido en otros macropredadores con una región supraorbital engrosada, como los gorgonópsidos rubidgeinos , los mosasaurios , algunos talatosuquios , los sebecosuquios , los rauisuquios y varios dinosaurios carnívoros grandes . [ 11 ] [ 20 ]

Sin embargo, todos estos autores no excluyen la posibilidad de que esta paquiostosis tuviera múltiples usos y un comportamiento de embestida con la cabeza en Anteosaurus que requería menos energía que el de los Tapinocephalidae. [ 11 ] [ 18 ]

Ontogenia

Ashley Kruger y su equipo describieron en 2016 un espécimen juvenil de Anteosaurus (BP/1/7074), proporcionando detalles sobre la ontogenia de esta especie. El análisis alométrico entre este espécimen y otros sugiere que la ontogenia craneal de Anteosaurus se caracterizó por un rápido crecimiento en la región temporal, una diferencia significativa en el desarrollo de la barra postorbital y la barra suborbital entre juveniles y adultos, así como una paquiostosis significativa durante el desarrollo, que finalmente modificó el techo del cráneo de los adultos; la paquiostosis fue responsable del engrosamiento de huesos craneales importantes como el frontal y el postfrontal, que fueron de gran importancia en la paleobiología y el comportamiento general de Anteosaurus . Kruger y su equipo observaron que estas características presentaban diferencias extremas entre individuos juveniles y maduros de Anteosaurus . [ 30 ]

En 2021, Mohd Shafi Bhat estudió histológicamente varios restos esqueléticos de especímenes atribuidos a Anteosaurus y encontró tres etapas de crecimiento: la primera etapa se caracteriza por el predominio de tejido óseo fibrolamelar altamente vascularizado e ininterrumpido en la corteza interna del hueso , lo que sugiere una rápida formación de hueso nuevo durante la ontogenia temprana. Una segunda etapa de crecimiento en Anteosaurus está representada por interrupciones periódicas o estacionales en la formación ósea, indicadas por la deposición de líneas de crecimiento detenido . La tercera y última etapa de crecimiento reportada por el equipo presenta el desarrollo de tejido óseo lamelar con líneas de reposo en la parte periférica de la corteza ósea, lo que indica que Anteosaurus experimentó una desaceleración del crecimiento en la vejez. [ 31 ]

Preferencia de hábitat y dieta

Reconstrucciones 3D semitransparentes (basadas en microtomografía computarizada de rayos X ) de los cráneos de los dinocefalianos Anteosaurus magnificus (A, BP/1/7074) y Moschognathus whaitsi (B, AM4950) del Pérmico medio de Sudáfrica, alineados en el plano de su canal semicircular lateral . La flecha negra indica la inclinación del eje longitudinal del cráneo con respecto al plano del canal semicircular lateral.

En 1954, Boonstra indicó que la dentición general del Anteosaurus —caracterizada por caninos prominentes, incisivos alargados y postcaninos relativamente débiles— refleja un carnívoro especializado , y que este anteosáurido no dependía de la masticación y el corte al alimentarse, sino que estaba bien adaptado para arrancar trozos de carne de sus presas . Además, Boonstra señaló que parte de la carne consumida probablemente era sujetada y/o desgarrada por la dentición palatina recurvada. [ 5 ] En 1955, indicó que los anteosáuridos tenían una locomoción reptante similar a la de los cocodrilos , basada principalmente en la morfología de su articulación de la cadera y fémur, útil en un entorno semiacuático . [ 32 ]

En 2008, Mikhail Ivakhnenko analizó una gran mayoría de cráneos de terápsidos del Pérmico y sugirió que los anteosaurios, como Anteosaurus , eran sinápsidos piscívoros ( comedores de peces ) estrictamente semiacuáticos , en su mayoría similares a las nutrias actuales . [ 33 ] Christian F. Kammerer en 2011 cuestionó esta propuesta, dado que numerosos rasgos anatómicos de los anteosaurios hacen improbable este estilo de vida. La dentición típica de los animales piscívoros incluye dientes alargados, numerosos, fuertemente recurvados y muy afilados para sujetar y matar presas de peces que se mueven rápidamente. Además, las mandíbulas de los piscívoros suelen ser alargadas y estrechas para una mayor velocidad de ataque y una mínima resistencia al agua al capturar presas. En contraste, la morfología del cráneo de la mayoría de los anteosaurios —específicamente los anteosáuridos— es extremadamente robusta con mandíbulas profundas, y los dientes son bulbosos y romos, con solo los caninos significativamente recurvados. Kammerer indicó, en cambio, que los anteosáuridos como Anteosaurus probablemente depredaban grandes dinocefalianos terrestres, como los gigantescos titanosúquidos y tapinocefálidos con los que coexistían. También señaló que los dientes de los anteosáuridos son en su mayoría similares a los de los grandes tiranosáuridos (postcaninos con bases robustas, superficies facetadas y serraciones en ángulo oblicuo ), cuya dentición se interpreta como especializada para triturar huesos . Por consiguiente, es posible que los anteosáuridos también emplearan la trituración de huesos, siendo un componente importante de su dieta. [ 11 ]

Reconstrucción de Anteosaurus en un paleoambiente terrestre.

En 2020, Kévin Rey y sus colegas analizaron las composiciones de isótopos estables de oxígeno del fosfato de dientes y huesos de pareiasaurios y Anteosaurus , con el fin de estimar su afinidad por la dependencia del agua. Los resultados obtenidos mostraron valores de δ18Op similares entre pareiasaurios, Anteosaurus y terocefalianos , a los de una amplia gama de especies terrestres actuales, lo que indica una preferencia terrestre para estos sinápsidos. Sin embargo, se observó que los valores de δ18Op eran ligeramente inferiores en Anteosaurus , lo que generó dudas sobre esta interpretación. No obstante, Rey y sus colegas concluyeron que un tamaño de muestra mayor podría resultar en una conclusión más sólida para Anteosaurus . [ 34 ]

Bhat y su equipo observaron en 2021 que la mayoría de los elementos esqueléticos de Anteosaurus se caracterizan por paredes óseas relativamente engrosadas, una extensa reconstrucción ósea secundaria y el relleno completo de la cavidad medular . En conjunto, estos rasgos indican que Anteosaurus estaba adaptado principalmente a un estilo de vida terrestre. Sin embargo, un radio y un fémur examinados presentan cavidades medulares abiertas con trabéculas óseas . El equipo sugirió que es posible que Anteosaurus también haya habitado ocasionalmente charcas poco profundas y efímeras, de manera similar a los hipopótamos actuales . [ 31 ]

Un estudio exhaustivo del cerebro del espécimen juvenil de Anteosaurus BP/1/7074, publicado en 2021, refuta la idea de que estos dinocefalianos fueran depredadores lentos, similares a los cocodrilos. Los estudios de Benoit et al., mediante imágenes de rayos X y reconstrucciones 3D, demuestran que la especie era rápida y ágil a pesar de su gran tamaño: sus oídos internos eran más grandes que los de sus parientes y competidores más cercanos, lo que sugiere que Anteosaurus estaba bien adaptado al rol de superdepredador, capaz de superar en velocidad tanto a sus rivales como a sus presas. También se determinó que el área de su cerebro responsable de coordinar los movimientos de los ojos con la cabeza era excepcionalmente grande, una característica importante para asegurar que pudieran rastrear a sus presas con precisión. En consecuencia, se cree que Anteosaurus estaba bien adaptado para la caza de presas terrestres. [ 18 ]

Metabolismo

En 2017, Kévin Rey y sus colegas analizaron isótopos de oxígeno para determinar el termometabolismo entre los clados de terápsidos. Los valores de δ18Op de Anteosaurus (y otros terápsidos contemporáneos de la zona de actividad de Tapinocephalus inferior ) lo identificaron como un terápsido ectotérmico . [ 35 ] Además, el análisis de laberintos óseos también reveló que los dinocefalianos en general eran ectotérmicos. Se estimó que los terápsidos no neoterapsidos tenían una temperatura corporal de entre 24,2 y 29,0 °C (75,6 y 84,2 °F) . [ 36 ]  

Rango geográfico y estratigráfico

Sudáfrica

Colina con estratos de las formaciones Abrahamskraal y Teekloof en el Parque Nacional Karoo, cerca de Beaufort West, provincia del Cabo Occidental.

Los fósiles de Anteosaurus magnificus provienen principalmente de la Formación Abrahamskraal, así como de la parte basal de la Formación Teekloof del Grupo Beaufort en la Cuenca Karoo , Sudáfrica . La especie aparece en la parte media de la Formación Abrahamskraal (miembro Koornplaats) y continúa en el resto de la formación (miembros Swaerskraal, Moordenaars y Karelskraal). Sus últimos representantes provienen de la base de la Formación Teekloof (en los estratos inferiores del miembro Poortjie). [ 37 ] [ 1 ] Se conocen más de 30 localidades, la mayoría ubicadas en la provincia del Cabo Occidental ( Beaufort West , Prince Albert y Laingsburg ). También se conocen algunas localidades cerca de las ciudades de Sutherland y Fraserburg en el extremo sur de la provincia del Cabo Septentrional ( Karoo Hoogland ). [ 5 ] [ 38 ] [ 11 ] Al menos un espécimen (BP/1/7061) fue encontrado cerca de Grahamstown en la provincia del Cabo Oriental ( Makana ). [ 39 ] [ nb 1 ] Un cráneo descubierto en la misma provincia en 2001 también fue tentativamente atribuido a un espécimen juvenil de Anteosaurus . [ 41 ] [ 42 ] Sin embargo, la preparación completa de este cráneo reveló que pertenecía a un dinocefaliano tapinocéfalo. [ 43 ] [ nb 2 ]

La Formación Abrahamskraal del Pérmico Medio se subdivide bioestratigráficamente en dos zonas faunísticas: la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon , más antigua y mayoritariamente de edad Wordiense , y la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , más joven y mayoritariamente Capitaniense . Anteosaurus pertenece a esta última, que se caracteriza por la abundancia y la diversificación de los terápsidos dinocefalianos . Desde 2020, esta zona se divide en dos subzonas: una subzona inferior de Eosimops - Glanosuchus y una subzona superior de Diictodon - Styracocephalus , ambas con fósiles de Anteosaurus . [ 37 ] Al igual que todos los demás dinocefalianos sudafricanos, se presumía que Anteosaurus se había extinguido en la parte superior de la Formación Abrahamskraal. Sin embargo, se han encontrado restos de Anteosaurus y de otros dos géneros de dinocefalianos ( Titanosuchus y Criocephalosaurus ) en la porción basal del Miembro Poortjie de la Formación Teekloof suprayacente. Estos descubrimientos ampliaron enormemente tanto el rango estratigráfico de estos tres géneros de dinocefalianos como el límite superior de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus que alcanza la base de la Formación Teekloof. [ 45 ] [ 1 ] En esta última, los restos de estos tres dinocefalianos se encontraron en un intervalo de 30 metros (98 pies) por encima de un nivel datado en 260,259 ± 0,081 millones de años, que representa el Capitaniense superior. [ 1 ] Otras dataciones radiométricas han restringido la base de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus (Miembro Leeuvlei en la parte media de la Formación Abrahamskraal) a más de 264,382 ± 0,073 Ma y han situado el límite entre las dos subzonas en 262,03 ± 0,15 Ma. [ 46 ] La parte superior de la Formación Abrahamskraal (parte superior del Miembro Karelskraal) dio una edad de 260,226 ± 0,069 Ma, que es consistente con la edad de 260,259 ± 0,081 de la base de la Formación Teekloof. [ 46 ] Estas dataciones muestran que la edad de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus se extiende desde el Wordiense Tardío hasta el Capitaniense Tardío (basado en edades radiométricas Guadalupienses obtenidas en 2020 de la localidad tipo de las Montañas Guadalupe en el oeste Texas ). [ 46 ] [ 47 ]

Posible suceso ruso

Es posible que Anteosaurus esté presente en Rusia, según un fragmento craneal hallado en el siglo XIX en la República de Tartaristán ( distrito de Alexeyevsky ). Este espécimen, interpretado inicialmente como un nódulo del hocico de un dicinodonte (denominado Oudenodon rugosus ), fue posteriormente identificado correctamente por Ivan Yefremov como un nódulo angular de un anteosáurido. La forma de este nódulo difiere claramente de la de otros anteosáuridos rusos, por lo que este espécimen fue atribuido a una nueva especie del género Titanophoneus (y denominado Titanophoneus rugosus ). Más recientemente, Christian Kammerer demostró que la forma de este nódulo difiere notablemente de los nódulos lenticulares de los anteosaurios rusos T. potens y T. adamanteus . En cambio, el nódulo angular de T. rugosus es muy similar al morfotipo de Anteosaurus , por lo que este espécimen podría ser el primer representante de Anteosaurus de Rusia. La escultura dérmica del bulto, con surcos prominentes, difiere de la observada en pocos ejemplares bien conservados de A. magnificus . Según Kammerer, dado que el rango de variación en la escultura dérmica entre individuos de Anteosaurus no se conoce bien, es más razonable considerar provisionalmente a Titanophoneus rugosus como un nomen dubium (quizás un Anteosaurus sp.). Solo el descubrimiento de ejemplares rusos más completos con el morfotipo rugosus aclarará la relación de este taxón con Anteosaurus . [ 11 ]

paleoambiente

Paleogeografía y paleoclima

Mapa de la Tierra durante el Guadalupiense que muestra la distribución paleogeográfica del género Anteosaurus.

En la época de Anteosaurus , la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un supercontinente, Pangea . Tenía aproximadamente forma de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste, pero separadas al este por una bahía oceánica muy grande: el Tetis . [ 48 ] Una larga cadena de microcontinentes , agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividía el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [ 49 ] La región que se convertiría en el Karoo sudafricano estaba ubicada mucho más al sur que en la actualidad, alrededor del paralelo 60 sur . [ 50 ] Aunque ubicada cerca del Círculo Polar Antártico , el clima que prevalecía en esta latitud durante la mayor parte del Pérmico era templado , con estaciones bien definidas . [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Hay incertidumbres acerca de las temperaturas que prevalecieron en Sudáfrica durante el Pérmico Medio. Anteriormente, esta región del mundo había sufrido una glaciación significativa durante el Carbonífero Superior . [ 54 ] Posteriormente, el Pérmico Inferior vio por primera vez el retroceso de los glaciares y el surgimiento de una tundra subpolar y vegetación similar a la taiga (dominada por Botrychiopsis y Gangamopteris ), [ 55 ] con la posterior introducción de condiciones climáticas más cálidas y húmedas que permitieron el desarrollo de la fauna de Mesosaurus y la flora de Glossopteris . [ 54 ] Los científicos que estudiaron el clima de esa época encontraron resultados muy diferentes para los rangos térmicos del antiguo Karoo. A finales de la década de 1950, Edna Plumstead comparó el Karoo con la Siberia o Canadá actuales , con un clima altamente estacional que incluía inviernos muy fríos y veranos templados que sustentaban la flora Glossopteris , la cual habría estado restringida a cuencas protegidas. [ 56 ] Estudios posteriores, basados ​​principalmente en modelos climáticos , también sugirieron un clima templado frío con altaamplitud térmica entre verano ( 15 a 20 °C (59 a 68 °F) ) e invierno ( −20 a −25 °C (−4 a −13 °F) ). [ 57 ] [ 58 ] Estudios más recientes también indican un clima templado, pero con inviernos mucho menos severos que los sugeridos anteriormente. Keddy Yemane sugirió entonces que el vasto sistema fluvial y los muchos lagos gigantes presentes en ese momento en todo el sur de África debieron haber moderado significativamente la continentalidad del clima de Karoo durante la mayor parte del Pérmico. [ 59 ] Los estudios paleobotánicos centrados en la morfología característica de las hojas de las plantas y los anillos de crecimiento de la madera fósil también indican un clima estacional [ 52 ] [ 50 ] con temperaturas de verano de hasta 30 °C (86 °F) e inviernos sin heladas . [ 52 ] Según Richard Rayner, las altas latitudes del sur experimentaban veranos muy calurosos y húmedos, con un promedio de 18 horas de luz por día durante más de cuatro meses, durante los cuales la precipitación era comparable a la cantidad anual que cae en los trópicos actuales. Estas condiciones eran extremadamente propicias para el rápido crecimiento de plantas como Glossopteris . [ 52 ] El hábito de Glossopteris de perder sus hojas al comienzo del mal      La estación estaría vinculada a una menor duración de la luz diurna más que a la existencia de temperaturas invernales muy frías. [ 52 ] A partir del estudio geoquímico de sedimentos de varios sitios de Karoo, Kay Scheffler también obtiene un clima templado (con temperaturas medias anuales de aproximadamente 15 a 20 °C (59 a 68 °F) ), con inviernos sin heladas, pero con un aumento de la aridez durante el Pérmico Medio. [ 54 ]  

Paleoecología

Hojas de Glossopteris procedentes de sedimentos del Pérmico de la zona de Dunedoo , Nueva Gales del Sur , Australia . Glossopteris estaba muy extendida en la parte gondwánica de Pangea .

Los sedimentos de la Formación Abrahamskraal consisten en una sucesión de areniscas , limolitas versicolores y lutitas , que fueron depositadas por grandes ríos que fluían de sur a norte desde la cordillera de Gondwana . Estos grandes ríos de sinuosidad variable desembocaban en una vasta llanura aluvial que descendía suavemente hacia el noreste hacia el mar de Ecca (un antiguo mar interior ), mientras estaba en fase de retroceso. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 40 ] El paisaje estaba compuesto por tierras pantanosas interrumpidas por ríos, lagos, bosques y selvas. Muchos rastros fósiles ( huellas , marcas de ondulación , grietas de barro ) indican que las áreas pantanosas , que eran el hábitat más extenso, estaban frecuentemente expuestas al aire libre y rara vez se inundaban profundamente. [ 51 ] La flora estaba dominada por la pteridosperma caducifolia Glossopteris , que formaba bosques y grandes selvas concentradas a lo largo de los arroyos y en las tierras altas. [ 51 ] [ 52 ] Parientes grandes de las colas de caballo modernas ( 2–3 m (6,6–9,8 pies) de altura), como Schizoneura y Paraschizoneura , formaban masas parecidas al bambú que crecían en y alrededor de los pantanos. Las colas de caballo herbáceas ( Phyllotheca ) y los helechos cubrían el sotobosque y los pequeños licopodios ocupaban las zonas más húmedas. [ 51 ] [ 52 ]  

La fauna acuática incluía el bivalvo Palaeomutela , los peces palaeonisciformes Atherstonia , Bethesdaichthys , Blourugia , Namaichthys y Westlepis , y grandes depredadores de agua dulce como los anfibios temnospóndilos Rhinesuchoides y Rhinesuchus . [ 63 ] [ 64 ] La fauna terrestre era particularmente diversa y estaba dominada por los terápsidos. [ nb 3 ] Anteosaurus ocupaba la cima de la cadena alimentaria, compartiendo su entorno con muchos otros tetrápodos carnívoros. Otros grandes animales depredadores incluían los terocefalianos Lycosuchus y Simorhinella , del tamaño de un león , [ 65 ] y el terocefaliano Scylacosaurid Glanosuchus . [ 66 ] Los carnívoros de tamaño mediano estaban representados por el biarmosúquido basal Hipposaurus , [ 14 ] el biarmosúquido más derivado Bullacephalus , [ 67 ] los escilacosaúridos Ictidosaurus , [ 66 ] Scylacosaurus , [ 68 ] y Pristerognathus , [ 37 ] y el pequeño y basal gorgonópsido Eriphostoma . [ 69 ] [ 70 ] El pequeño gremio de depredadores (principalmente formas insectívoras ) incluía a los terocefalianos Alopecodon , [ 37 ] y Pardosuchus , [ 37 ] los pequeños varanópidos parecidos a los monitores Elliotsmithia , [ 71 ] [ 68 ] Heleosaurus , [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] y Microvaranops , [ 75 ] el millerétido Broomia , [37 ] elprocolofonomorfo Australothyris , [ 76 ] y el Eunotosaurus con aspecto de lagarto [ 77 ] de afinidades inciertas (considerado de diversas maneras como unpararreptil, [ 78 ] unpantestudino [ 79 ] [ 80 ] o unsinápsidocaseido [ 81 ] ).

Moschops capensis , un gran tapinocéfalo que coexistió con Anteosaurus .

Los herbívoros también eran numerosos y diversos. Los vegetarianos de gran tamaño estaban representados principalmente por numerosos dinocefalianos, incluidos los tapinocefálidos Agnosaurus , [ 37 ] [ 44 ] Criocephalosaurus , [ 82 ] [ 83 ] [ 45 ] [ 44 ] Mormosaurus , [ 37 ] [ 44 ] Moschognathus , [ 37 ] [ 44 ] Moschops , [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 44 ] Riebeeckosaurus , [ 85 ] [ 87 ] Struthiocephalus , [ 88 ] [ 89 ] [ 86 ] [ 90 ] Struthionops , [ 37 ] y Tapinocephalus , [ 82 ] [ 91 ] [ 86 ] [ 44 ] el Styracocephalid Styracocephalus , [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] y los enormes titanosúquidos Jonkeria y Titanosuchus . [ 95 ] [ 19 ] [ 68 ] [ 37 ] Otros grandes herbívoros que no eran sinápsidos incluían los grandes pareiasaurios bradisaurios representados por Bradysaurus , Embrithosaurus y Nochelesaurus , cuya dentición muy diferente de la de los dinocefalianos herbívoros indica que los dos grupos ocupaban nichos ecológicos claramente distintos . [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] Las formas de tamaño pequeño a mediano incluían anomodontos basales (los no dicinodontes Anomocephalus , [ 101 ][ 102 ] Galechirus,GaleopsyGalepus [ 103 ] [ 68 ] [ 37 ] ) y numerosos dicinodontes (Brachyprosopus, [ 104 ] Colobodectes, [ 105 ] [ 106 ] Pristerodon, [ 68 ] y losPylaecephalidsDiictodon, [ 107 ] [ 68 ] Eosimops, [ 108 ] Prosictodon, [ 109 ] yRobertia, [ 68 ] ).

Extinción

Anteosaurus se extinguió hace aproximadamente 260 Ma, coincidiendo con el evento de extinción masiva del Capitaniense , también conocido como el evento de extinción del Pérmico Medio. Esta extinción también vio la extinción de todo el clado de los dinocefalianos . [ 1 ] [ 110 ] Se sugirió que la extinción masiva fue causada por vulcanismo , descenso del nivel del mar o competencia . [ 1 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 2 ] Sin embargo, la competencia puede descartarse ya que no aparecieron nuevos taxones en Karoo hasta después de la extinción de los dinocefalianos. [ 1 ]

El vulcanismo se ha atribuido a las Trampas de Emeishan del sur de China, que estuvo más activa entre 263 y 259,1 Ma. [ 1 ] Los montones de basalto de los cuales actualmente cubren un área de 250 000 a 500 000  km 2 , aunque el volumen original de los basaltos pudo haber sido de 500 000  km 3 a más de 1 000 000  km 3 . [ 114 ] Se cree que las Trampas de Emeishan entraron en erupción en dos pulsos, cada pulso duró unos 300 000 años. Durante el primer pulso, el calentamiento se estimó en 2,3  °C, mientras que el calentamiento en el segundo pulso se estimó en 1,3  °C. [ 115 ] La intercalación de arrecifes y otros sedimentos marinos en los montones de basalto indica que el vulcanismo de Emeishan se desarrolló inicialmente bajo el agua; Las erupciones terrestres de lava ocurrieron solo más tarde en el período de actividad de la gran provincia ígnea. [ 116 ] Durante estas erupciones, hubo altas dosis de mercurio tóxico , [ 117 ] [ 118 ] las concentraciones aumentadas de mercurio coinciden con la excursión negativa de isótopos de carbono, lo que indica una causa volcánica común. [ 119 ] Además, el enriquecimiento de coroneno en el límite Guadalupiense-Lopingiense confirma aún más la existencia de actividad volcánica masiva. El coroneno solo puede formarse a temperaturas extremadamente altas creadas por impactos extraterrestres o vulcanismo masivo, descartándose lo primero debido a la ausencia de anomalías de iridio contemporáneas con las anomalías de mercurio y coroneno. [ 120 ]

Las erupciones de las Trampas de Emeishan pueden haber causado extinciones de fauna terrestre a través del cambio climático , la defoliación resultante de la lluvia ácida , la toxicidad , el enfriamiento a corto plazo, la oscuridad inducida por el volcán y la fotosíntesis reducida . [ 121 ] [ 1 ] Si bien el cambio positivo en δ 13 C se ha documentado en la zona de extinción más alta de Tapinocephalus , la falta de cambio en la abundancia de isótopos de oxígeno sugiere que no hubo cambios de temperatura significativos durante el intervalo de extinción a pesar del aumento de la aridez . [ 122 ] [ 1 ]

La desaparición generalizada de arrecifes se ha relacionado con la regresión marina. [ 123 ] [ 124 ] El límite Guadalupiense-Lopingiense coincidió con una de las regresiones marinas de primer orden más notables del Fanerozoico . [ 125 ] La evidencia fósil de la regresión marina proviene de evaporitas y facies terrestres que cubren carbonatos marinos a través del límite. [ 124 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Este espécimen fue descubierto originalmente en la Formación Koonap, considerada un equivalente lateral de la Formación Abrahamskraal al este del meridiano 24 este . Ambas formaciones se fusionaron en 2016 debido a que eran litológicamente indistinguibles. [ 40 ]
  2. ↑ Este cráneo fue atribuido inicialmente a Moschops capensis antes de ser reasignado a Moschognathus whaitsi en 2020 por Saniye Neumann en una tesis . [ 44 ]
  3. ↑ Varios taxones de la parte inferior de la zona de Tapinocephalus , como el biarmosúquido Pachydectes , el dicinodonte Lanthanostegus y el gorgonópsido Phorcys , se han encontrado en estratos ubicados varios cientos de metros por debajo de los especímenes más antiguos conocidos de Anteosaurus . Esta fauna en particular podría representar una nueva zona o subzona aún no reconocida como tal y ubicada entre las zonas de ensamblaje de Eodicynodon y Tapinocephalus . [ 37 ] [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Day, MO; Rubidge, Bruce S. (2021). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 631198: 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 .
  2. 1 2 Day, MO; Ramezani, J.; Bowring, SA; Sadler, PM; Erwin, DH; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S. (2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  3. ↑ "Gigantes incomprendidos: Geosaurus, Anteosaurus, Otozoum" . Archivos de la lista de correo de dinosaurios . Ben Kreisler. Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Consultado el 30 de octubre de 2014 .
  4. ↑ Watson, DMS (1921). "The Bases of Classification of the Theriodontia" . Proceedings of the Zoological Society of London . 91 : 35–98 . Bibcode : 1921PZSL...91...35S . doi : 10.1111/j.1096-3642.1921.tb03250.x .
  5. 1 2 3 4 5 6 Boonstra, LD (1954). "La estructura craneal del titanosuquio: Anteosaurus" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 108–148 .
  6. ↑ Efremov, IA (1954). "[La fauna de vertebrados terrestres de las areniscas de cobre del Pérmico de los Urales occidentales]". Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR . 54 : 1-416 [en ruso].
  7. ↑ Hopson, JA; Barghusen, HR (1986). "Análisis de las relaciones de los terápsidos". En Hotton III, N.; MacLean, PD; Roth, JJ; Roth, EC (eds.). Ecología y biología de los reptiles mamíferos . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. pp. 83–106 . ISBN  978-0-87474-524-5.
  8. ^ Rey, G. (1988). Anomodontia (Handbuch der Paläoherpetologie, 17C) . Stuttgart: Gustav Fischer. págs. 1-174 . ISBN  978-0-89574-250-6.
  9. ↑ Ivakhnenko, MF (1995). "Dinocefalianos-titanosúquidos primitivos del Pérmico Tardío de Europa del Este". Paleontological Journal . 29 : 120–129 .
  10. ↑ Ivakhnenko, MF (2003). "Eoterápsidos de la placa de Europa del Este (Pérmico Superior)". Paleontological Journal . 37 : 339–465 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Kammerer, Christian F. (2011). "Sistemática de los Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia)". Journal of Systematic Palaeontology . 9 (2): 261– 304. Bibcode : 2011JSPal...9..261K . doi : 10.1080/14772019.2010.492645 . S2CID 84799772 . 
  12. 1 2 3 4 Cisneros, JC; Abdala, Fernando; Atayman-Güven, S.; Rubidge, Bruce S.; Şengör, AMC; Schultz, CL (2012). "Dinocefaliano carnívoro del Pérmico Medio de Brasil y dispersión de tetrápodos en Pangea" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1584– 1588. Bibcode : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073/pnas.1115975109 . PMC 3277192. PMID 22307615. Archivado (PDF) del original el 28 de junio de 2019 . Consultado el 31 de octubre de 2022 .  
  13. ↑ Liu, J. (2013). "Osteología, ontogenia y posición filogenética de Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) de la fauna Dashankou del Pérmico Medio de China". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (6): 1394– 1407. Bibcode : 2013JVPal..33.1394L . doi : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID 85577626 . 
  14. 1 2 3 4 Boonstra, LD (1969). "La fauna de la zona de Tapinocephalus (capas de Beaufort del Karoo)" . Anales del Museo Sudafricano . 56 (1): 1−73. Archivado del original el 12 de octubre de 2018. Recuperado el 25 de octubre de 2022 .
  15. ↑ van Valkenburgh, Blaire; Jenkins, Ian (2002). "Patrones evolutivos en la historia de los depredadores sinápsidos del Pérmico-Triásico y Cenozoico". Paleontological Society Papers . 8 : 267–288 . doi : 10.1017/S1089332600001121 .
  16. ↑ Prothero, Donald R. (18 de abril de 2022). «20. Sinápsidos: El origen de los mamíferos». Evolución de los vertebrados: Desde los orígenes hasta los dinosaurios y más allá . Boca Raton: CRC Press. doi : 10.1201/9781003128205-4 . ISBN 978-0-36-747316-7. S2CID 246318785 . 
  17. 1 2 Benoit, Julien; Midzuk, Adam J. (agosto de 2024). "Estimación del volumen endocraneal y la masa corporal de Anteosaurus, Jonkeria y Moschops (Dinocephalia, Therapsida) mediante escultura 3D" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1377 . Archivado del original el 8 de noviembre de 2025. Recuperado el 19 de septiembre de 2025 .
  18. 1 2 3 4 Benoit, J.; Kruger, A.; Jirah, S.; Fernández, V.; Rubidge, Bruce S. (2021). "Paleoneurología y paleobiología del terápsido dinocéfalo Anteosaurus magnificus" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 66 . doi : 10.4202/app.00800.2020 . Archivado (PDF) desde el original el 3 de julio de 2022 . Consultado el 25 de octubre de 2022 .
  19. 1 2 3 Boonstra, LD (1953). "Una aclaración sugerida del estatus taxonómico de los titanosuquios sudafricanos" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 19–28 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  20. 1 2 3 Angielczyk, KD; Kammerer, CF (2018). «Sinapsis no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, FE; Asher, RJ (eds.). Manual de Zoología: Evolución, Diversidad y Sistemática de los Mamíferos . Berlín: de Gruyter. pág. 178. ISBN  978-3-11-027590-2.
  21. ↑ Rubidge, BS (1991). "Un nuevo reptil primitivo parecido a un mamífero dinocefaliano del Pérmico del sur de África" . Palaeontology . 34 (3): 547– 559. Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  22. ↑ van Valkenburgh, B.; Jenkins, I. (2002). "Patrones evolutivos en la historia de los depredadores sinápsidos del Pérmico-Triásico y Cenozoico". Paleontological Society Papers . 8 : 267–288 . CiteSeerX 10.1.1.729.1135 . doi : 10.1017/S1089332600001121 . 
  23. 1 2 Boonstra, LD (1954). "El titanosúquido más pequeño recuperado hasta ahora del Karoo" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 149–156 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  24. 1 2 Boonstra, LD (1955). "Las fajas y extremidades de los deinocefalios sudafricanos" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 185–326 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  25. 1 2 3 4 Rowe, T.; van den Heever, J. (1986). "La mano de Anteosaurus magnificus (Therapsida, Dinocephalia) y su relación con el origen de la fórmula falange manual de los mamíferos" (PDF) . Revista Sudafricana de Ciencias . 82 (11): 641– 645. Archivado (PDF) desde el original el 31 de octubre de 2022 . Consultado el 31 de octubre de 2022 .
  26. 1 2 Boonstra, LD (1966). "La mano y el pie de los dinocefalianos". Anales del Museo Sudafricano . 50 : 13–26 .
  27. ↑ Orlov, JA (1956). "Les deinocéphales des Couches Permiennes Supérieures de la Moyenne Volga". Colloques Internationaux, Centre National de la Recherche Scientifique, París . 60 : 67-69 .
  28. ↑ Orlov, JA (1958). "[Dinocéfalos depredadores de la fauna de Isheevo (titanosuquios)]". Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR . 72 : 1-114 [en ruso].
  29. 1 2 Barghusen, HR (1975). "Una revisión de las adaptaciones de lucha en los dinocefalianos (Reptilia, Therapsida)". Paleobiología . 1 ( 3): 295– 311. Bibcode : 1975Pbio....1..295B . doi : 10.1017/S0094837300002542 . JSTOR 2400370. S2CID 87163815 .  
  30. ↑ Kruger, A.; Rubidge, BS; Abdala, F. (2016). "Un espécimen juvenil de Anteosaurus magnificus Watson, 1921 (Therapsida: Dinocephalia) del Karoo sudafricano y sus implicaciones para la comprensión de la ontogenia de los dinocefalianos" . Journal of Systematic Palaeontology . 16 (2): 139– 158. doi : 10.1080/14772019.2016.1276106 . hdl : 11336/67088 . S2CID 90346300 . 
  31. ^ Bhat , MS; Shelton, CD; Chinsamy, A. (2021). "Variación entre elementos en la histología ósea de Anteosaurus (Dinocephalia, Anteosauridae) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus de la cuenca del Karoo de Sudáfrica" . PeerJ . 9e12082 . doi : 10.7717/peerj.12082 . PMC 8434808 . PMID 34589298 .  
  32. ↑ Boonstra, LD (1955). "Las cinturas y extremidades de los dinocefalianos sudafricanos". Anales del Museo Sudafricano . 42 : 185−327.
  33. ↑ Ivakhnenko, MF (2008). "Morfología craneal y evolución de los Dinomorpha (Eotherapsida) del Pérmico de Europa oriental". Paleontological Journal . 42 (9): 859−995. Bibcode : 2008PalJ...42..859I . doi : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID 85114195 . 
  34. ↑ Rey, K.; Day, MO; Amiot, R.; Fourel, F.; Luyt, J.; Van den Brandt, MJ; Lécuyer, C.; Rubidge, BS (2020). "Isótopos de oxígeno e inferencias ecológicas de tetrápodos del Pérmico (Guadalupiense) de la cuenca principal de Karoo de Sudáfrica" ​​(PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 538 109485. Bibcode : 2020PPP...53809485R . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109485 . S2CID 214085715 . 
  35. ↑ Rey, Kévin; Amiot, Romain; et al. (2017). "Los isótopos de oxígeno sugieren un termometabolismo elevado dentro de múltiples clados de terápsidos del Pérmico-Triásico" . eLife . 6 e28589 . doi : 10.7554/eLife.28589 . PMC 5515572. PMID 28716184 .   
  36. ↑ Araújo, Ricardo; David, Romain; et al. (2022). "La biomecánica del oído interno revela un origen en el Triásico Tardío para la endotermia de los mamíferos" . Nature . 607 ( 7920): 726– 731. Bibcode : 2022Natur.607..726A . doi : 10.1038/s41586-022-04963-z . PMID 35859179. Archivado del original el 31 de diciembre de 2025. Recuperado el 11 de enero de 2026 .  
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Day, MO; Rubidge, BS (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (grupo Beaufort, supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  38. ↑ Kitching, JW (1977). "La distribución de la fauna de vertebrados del Karroo". Memoria del Instituto Bernard Price para la Investigación Paleontológica (1, 131 págs.).
  39. ↑ Day, MO (2013). Cambios en la biodiversidad continental del Pérmico Medio reflejados en el Grupo Beaufort de Sudáfrica: Una revisión bio- y litoestratigráfica de las zonas de ensamblaje de Eodicynodon , Tapinocephalus y Pristerognathus (tesis doctoral). Johannesburgo: Universidad de Witwatersrand. pp. 1–387 . Archivado del original el 12 de septiembre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 . 
  40. 1 2 Cole, DI; Johnson, MR; Day, MO (2016). "Litoestratigrafía de la Formación Abrahamskraal (Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 119 (2): 415– 424. Bibcode : 2016SAJG..119..415C . doi : 10.2113/gssajg.119.2.415 .
  41. ↑ Modesto, Sean P.; Rubidge, Bruce S.; de Klerk, WJ; Welman, J. (2001). "Una fauna de terápsidos dinocefalianos en el contacto Ecca-Beaufort en la provincia del Cabo Oriental, Sudáfrica" . South African Journal of Science . 97 : 161–163 .
  42. ↑ Mason, R.; Rubidge, B.; Hancox, J. (2015). "Colonización de vertebrados terrestres y el límite Ecca-Beaufort en la cuenca principal de Karoo del sureste, Sudáfrica: implicaciones para la evolución de la cuenca Pérmica". Sociedad Geológica de Sudáfrica . 118 (2): 145– 156. Bibcode : 2015SAJG..118..145M . doi : 10.2113/gssajg.118.2.145 .
  43. ↑ Benoit, Julien; Manger, PR; Norton, L.; Fernandez, V.; Rubidge, Bruce S. (2017). "El escaneo de sincrotrón revela la paleoneurología del Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia) que embiste con la cabeza" . PeerJ . 5 e3496 . doi : 10.7717/peerj.3496 . PMC 5554600. PMID 28828230 .  
  44. 1 2 3 4 5 6 7 Neumann, S. (2020). Revisión taxonómica de los dinocefalios tapinocéfalos de hocico corto (Amniota-Therapsida): la clave para comprender la biodiversidad de los tetrápodos del Pérmico Medio (tesis doctoral). Johannesburgo: Universidad de Witwatersrand. pp. 1–411 . 
  45. 1 2 Day, MO; Güven, S.; Abdala, F.; Jirah, S.; Rubidge, BS; Almond, J. (2015). "Los fósiles de dinocefalianos más jóvenes extienden la Zona Tapinocephalus, Cuenca Karoo, Sudáfrica" ​​(PDF) . South African Journal of Science . 111 ( 3–4 ): 1–5 . Bibcode : 2015SAJSc.111....1D . doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 . Archivado del original (PDF) el 2 de diciembre de 2017. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  46. 1 2 3 Day, MO; Ramezani, J.; Frazer, RE; Rubidge, BS (2022). "Restricciones de edad de circones U-Pb en los conjuntos de vertebrados y el registro paleomagnético de la Formación Abrahamskraal Guadalupiense, Cuenca Karoo, Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 186 104435. Bibcode : 2022JAfES.18604435D . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2021.104435 . S2CID 245086992 . 
  47. ↑ Wu, Q.; Ramezani, J.; Zhang, H.; Yuan, Dx; Erwin, DH; Henderson, CM; Lambert, LL; Zhang, Yc; Shen, Sz (2020). "Restricciones de edad U-Pb de alta precisión en el Guadalupiense en el oeste de Texas, EE. UU." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 548 109668. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109668 . S2CID 214342275 . 
  48. ↑ McLoughlin, S. (2001). "La historia de la fragmentación de Gondwana y su impacto en el provincialismo florístico precenozoico". Australian Journal of Botany . 49 (3): 271– 300. Bibcode : 2001AuJB...49..271M . doi : 10.1071/BT00023 .
  49. ↑ Şengör, AMC (1987). "Tectónica de los Tetisides: desarrollo del collage orogénico en un entorno colisional". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 15 : 214–244 . Bibcode : 1987AREPS..15..213C . doi : 10.1146/annurev.ea.15.050187.001241 .
  50. 1 2 Bamford, MK (2016). "Maderas fósiles de la cuenca del Karoo del Carbonífero Superior al Jurásico Inferior y su interpretación ambiental". En Linol, B.; de Wit, MJ (eds.). Origen y evolución de las montañas del Cabo y la cuenca del Karoo . Cham: Regional Geology Reviews, Springer. pp. 159–167 . ISBN  978-3-319-40858-3.
  51. 1 2 3 4 King, G. (1990). "El entorno de la zona de Tapinocephalus ". En King, G. (ed.). Los dicinodontes. Un estudio de paleobiología . Londres y Nueva York: Chapman and Hall. pp. 107–111 . ISBN  0-412-33080-6.
  52. 1 2 3 4 5 6 7 Rayner, RJ (1996). "El paleoclima del Karoo: evidencia de fósiles de plantas". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 119 ( 3– 4): 385– 394. Bibcode : 1996PPP...119..385R . doi : 10.1016/0031-0182(95)00021-6 .
  53. ↑ Chumakov, NM; Zharkov, MA (2003). "Clima durante las reorganizaciones de la biosfera del Pérmico-Triásico. Artículo 2. Clima del Pérmico tardío y el Triásico temprano: inferencias generales". Estratigrafía y correlación geológica . 11 (4): 361– 376.
  54. 1 2 3 Scheffler, K.; Buehmann, D.; Schwark, L. (2006). "Análisis de sucesiones sedimentarias glaciales a potglaciales del Paleozoico tardío en Sudáfrica mediante proxies geoquímicos: respuesta a la evolución climática y al ambiente sedimentario". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 240 ( 1– 2): 184– 203. Bibcode : 2006PPP...240..184S . doi : 10.1016/j.palaeo.2006.03.059 .
  55. ^ Jaspe, A.; Guerra-Sommer, M.; Cazzulo-Klepzig, M.; Iannuzzi, R. (2007). "Importancia bioestratigráfica y paleoclimática de las frondas de Botrychiopsis en el reino de Gondwana". En Wong, Th.E. (ed.). Actas del XV Congreso Internacional sobre Estratigrafía Carbonífera y Pérmica, Utrecht, 10-16 de agosto de 2003 (PDF) . Ámsterdam: Real Academia de Artes y Ciencias de los Países Bajos: Edita KNAW. págs. 379–388 . ISBN  978-90-6984-479-4Archivado del original (PDF) el 31 de octubre de 2022. Consultado el 31 de octubre de 2022 .
  56. ^ Plumstead, E. (1957). Plumstead, E. (ed.). Carbón en el sur de África . Johannesburgo: Witwatersrand University Press.
  57. ↑ Kutzbach, JE; Gallimore, RG (1989). "Climas pangeanos: megamonzones del megacontinente". Revista de investigaciones geofísicas . 94 (D3): 3341– 3357. Código bibliográfico : 1989JGR....94.3341K . doi : 10.1029/JD094iD03p03341 .
  58. ↑ Crowley, TJ; Hyde, WT; Short, DA (1989). "Variaciones del ciclo estacional en el supercontinente de Pangea". Geology . 17 (5): 457– 460. Bibcode : 1989Geo....17..457C . doi : 10.1130/0091-7613(1989)017 < 0457:SCVOTS > 2.3.CO ; 2 .
  59. ↑ Yemane, K. (1993). "Contribución de la paleogeografía del Pérmico Tardío al mantenimiento de un clima templado en Gondwana". Nature . 3651 (6407): 51– 54. Bibcode : 1993Natur.361...51Y . doi : 10.1038/361051a0 . S2CID 4245546 . 
  60. ↑ Turner, BR (1978). "Patrones sedimentarios de mineralización de uranio en el Grupo Beaufort de la cuenca sur de Karoo (Gondwana), Sudáfrica". En Miall, AD (ed.). Sedimentología fluvial . Asociación Canadiense de Geólogos del Petróleo, Memoria 5. págs. 831–848 . 
  61. ↑ Smith, RMH (1990). "Una revisión de la estratigrafía y los ambientes sedimentarios de la cuenca Karoo de Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 10 (1): 117– 137. Bibcode : 1990JAfES..10..117S . doi : 10.1016/0899-5362(90)90050-O .
  62. ↑ Jirah, S.; Rubidge, BS (2014). "Estratigrafía refinada de la Formación Abrahamskraal del Pérmico Medio (Grupo Beaufort) en la cuenca sur de Karoo". Journal of African Earth Sciences . 100 : 121–135 . Bibcode : 2014JAfES.100..121J . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2014.06.014 .
  63. ↑ Damiani, RJ; Rubidge, BS (2003). "Una revisión del registro de anfibios temnospóndilos de Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 39 : 21–36 . Archivado del original el 15 de agosto de 2020. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  64. ↑ Marsicano, CA; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, RMH (2017). "Los Rhinesuchidae y la historia temprana de los Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) al final del Paleozoico". Journal of Vertebrate Paleontology . 181 (2): 1– 28. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
  65. ↑ Abdala, F.; Kammerer, CF; Day, MO; Rubidge, BS (2014). "Morfología adulta del terocéfalo Simorhinella baini del Pérmico medio de Sudáfrica y la taxonomía, paleobiogeografía y distribución temporal de los Lycosuchidae". Journal of Paleontology . 88 (6): 1139– 1153. Bibcode : 2014JPal...88.1139A . doi : 10.1666/13-186 . S2CID 129323281 . 
  66. 1 2 Abdala, F.; Rubidge, Bruce S.; van den Heever, J. (2008). "Los terocefalianos más antiguos (Therapsida, Eutheriodontia) y la diversificación temprana de Therapsida" . Palaeontology . 51 (4): 1011– 1024. Bibcode : 2008Palgy..51.1011A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . S2CID 129791548 . 
  67. ↑ Rubidge, Bruce S.; Kitching, JW (2003). "Un nuevo burnetiamorfo (Therapsida: Biarmosuchia) del Grupo Beaufort Inferior de Sudáfrica" . Palaeontology . 46 ( 1): 199– 210. Bibcode : 2003Palgy..46..199R . doi : 10.1111/1475-4983.00294 . S2CID 129213631. Archivado del original el 7 de noviembre de 2017. Recuperado el 31 de octubre de 2022 . 
  68. 1 2 3 4 5 6 7 Smith, R.; Rubidge, B.; van de Walt, M. (2012). "Patrones de biodiversidad de terápsidos y paleoambientes de la cuenca del Karoo, Sudáfrica". En Chinsamy-Turan, A. (ed.). Precursores de los mamíferos: histología de la radiación y biología . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 31–62 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  69. ↑ Kammerer, CF (2013). "Una redescripción de Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus de Sudáfrica y una revisión de los gorgonópsidos del Pérmico Medio". En Kammerer, CF; Angielszyk, KD; Fröbisch, J. (eds.). La historia evolutiva temprana de los Synapsida . Dordrecht: Springer. pp. 171–184 . ISBN  978-94-007-6840-6.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  70. ↑ Kammerer, CF; Smith, RMH; Day, MO; Rubidge, BS (2015). "Nueva información sobre la morfología y el rango estratigráfico del gorgonópsido del Pérmico medio Eriphostoma microdon Broom, 1911". Papers in Palaeontology . 1 (2): 201– 221. Bibcode : 2015PPal....1..201K . doi : 10.1002/spp2.1012 . S2CID 128762256 . 
  71. ↑ Reisz, Robert Raphael; Dilkes, DW; Berman, DS (1998). "Anatomía y relaciones de Elliotsmithia longiceps Broom, un pequeño sinápsido (Eupelycosauria, Varanopseidae) del Pérmico Tardío de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3): 602– 611. Bibcode : 1998JVPal..18..602R . doi : 10.1080/02724634.1998.10011087 .
  72. ↑ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2007). "Una agregación de "pelicosaurios" de edades mixtas de Sudáfrica: ¿la evidencia más antigua de cuidado parental en amniotas?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1627): 2829– 2834. Bibcode : 2007PBioS.274.2829B . doi : 10.1098/rspb.2007.0803 . PMC 2288685 . PMID 17848370 .  
  73. ↑ Reisz, RR; Modesto, SP (2007). " Heleosaurus sholtzi del Pérmico de Sudáfrica: un sinápsido varanópido, no un reptil diápsido". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (3): 734– 739. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 734:HSFTPO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86246959 . 
  74. ↑Botha-Brink, J.; Modesto, S.P. (2009). "Anatomy and relationships of the Middle Permian Varanopid Heleosaurus scholtzi based on a social aggregation from the Karoo basin of South Africa". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (2): 389–400. Bibcode:2009JVPal..29..389B. doi:10.1671/039.029.0209. S2CID 84703110.
  75. ↑Spindler, F.; Werneburg, R.; Schneider, J.W.; Luthardt, L.; Annacker, V.; Rößler, R. (2018). "First arboreal 'pelycosaur' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny". PalZ. 92 (2): 315–364. Bibcode:2018PalZ...92..315S. doi:10.1007/s12542-018-0405-9. S2CID 133846070.
  76. ↑Modesto, S.P.; Scott, D.M.; Reisz, R.R. (2009). "A new parareptile with temporal fenestration from the Middle Permian of South Africa". Canadian Journal of Earth Sciences. 46 (1): 9–20. Bibcode:2009CaJES..46....9M. doi:10.1139/E09-001.
  77. ↑Rubidge, B.S.; Modesto, S.; Sidor, C.; Welman, J. (1999). "Eunotosaurus africanus from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development"(PDF). South African Journal of Science. 95: 553–555. Archived from the original(PDF) on 16 July 2011. Retrieved 31 October 2022.
  78. ↑Modesto, S.P. (2000). "Eunotosaurus africanus and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles". Palaeontologia Africana. 36: 15–20.
  79. ↑Bever, G.S.; Lyson, T.R.; Field, D.J.; Bhullar, B-A.S. (2015). "Evolutionary origin of the turtle skull". Nature. 525 (7568): 239–242. Bibcode:2015Natur.525..239B. doi:10.1038/nature14900. PMID 26331544. S2CID 4401555.
  80. ↑ Lyson, TR; Rubidge, BS; Scheyer, TM; de Queiroz, K.; Schachner, ER; Smith, RMH; Botha-Brink, J.; Bever, GS (2016). "Origen fosorial del caparazón de tortuga" . Current Biology . 26 (14): 1887– 1894. Bibcode : 2016CBio...26.1887L . doi : 10.1016 / j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515. S2CID 3935231 .  
  81. ^ Lichtig, AJ; Lucas, SG (2021). " Chinlechelys del Triásico Superior de Nuevo México, EE. UU., y el origen de las tortugas" . Paleontología Electrónica . 24 (1): a13. doi : 10.26879/886 . S2CID 233454789 . 
  82. 1 2 Broom, R. (1928). "Sobre Tapinocephalus y otros dos dinocefalianos". Anales del Museo Sudafricano . 22 : 427–438 .
  83. ↑ Kammerer, C.; Sidor, CA (2002). "Nombres de reemplazo para los géneros de terápsidos Criocephalus Boom 1928 y Oliviera Brink 1965" . Palaeontologia Africana . 38 : 71–72 . Archivado del original el 11 de agosto de 2020. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  84. ↑ Gregory, WK (1926). "El esqueleto de Moschops capensis Broom, un reptil dinocefaliano del Pérmico de Sudáfrica" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 56 (3): 179– 251. hdl : 2246/1323 .
  85. 1 2 Boonstra, LD (1957). "Los cráneos de moscópidos en el Museo Sudafricano" . Anales del Museo Sudafricano . 44 : 15–38 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  86. 1 2 3 Boonstra, LD (1963). "Diversidad dentro de los dinocefalios sudafricanos". Revista Sudafricana de Ciencia . 59 : 196–207 .
  87. ↑ Güven, S.; Rubidge, BS; Abdala, F. (2013). "Morfología craneal y taxonomía de Tapinocephalidae sudafricanos (Therapsida, Dinocephalia): el caso de Avenantia y Riebeeckosaurus " . Palaeontologia Africana . 48 : 24–33 . Archivado del original el 6 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  88. ↑ Boonstra, LD (1953). "Morfología craneal y taxonomía del género tapinocéfalo Struthiocephalus " . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 32–53 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  89. ↑ Brink, AS (1959). " Struthiocephalus kitchingi sp. nov" . Palaeontologia Africana . 5 : 39–56 . hdl : 10539/16102 .
  90. ↑ Boonstra, LD (1965). "El cráneo de Struthiocephalus kitchingi " . Anales del Museo Sudafricano . 48 (14): 251– 265. Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  91. ↑ Boonstra, LD (1956). "El cráneo de Tapinocephalus y sus parientes cercanos" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 137–169 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  92. ↑ Haughton, SH (1929). "Sobre algunos nuevos géneros de terápsidos" . Anales del Museo Sudafricano . 28 : 55–78 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  93. ^ Rubidge, BS; van den Heever, JA (1997). "Morfología y posición sistemática del dinocéfalo Styracocephalus platyrhynchus ". Lethaia . 30 (2): 157– 168. Bibcode : 1997Letha..30..157R . doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x .
  94. ↑ Fraser-King, SW; Benoit, J.; Day, MO; Rubidge, BS (2019). "Morfología craneal y relación filogenética del enigmático dinocefaliano Styracocephalus platyrhynchus del Supergrupo Karoo, Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 54 : 14–29 . hdl : 10539/28128 .
  95. ↑ Broom, R. (1929). "Sobre los reptiles carnívoros parecidos a mamíferos de la familia Titanosuchidae". Anales del Museo de Transvaal . 13 : 9–36 .
  96. ↑ Lee, MSY (1997). "Una revisión taxonómica de los reptiles pareiasaurios: implicaciones para la paleoecología terrestre del Pérmico". Modern Geology . 21 (1): 231– 298. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x . S2CID 84459755 . 
  97. ↑ Van den Brandt, MJ; Abdala, F.; Rubidge, BS (2020). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas del pareiasaurio del Pérmico Medio Embrithosaurus schwarzi de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Zoological Journal of the Linnean Society . 188 zlz064: 202– 241. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .
  98. ↑ Van den Brandt, MJ; Rubidge, BS; Benoit, J.; Abdala, F. (2021). "Morfología craneal del pareiasaurio del Pérmico medio Nochelesaurus alexandri de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 112 (1): 29– 49. Bibcode : 2021EESTR.112...29V . doi : 10.1017/S1755691021000049 . S2CID 233839915 . 
  99. ↑ Van den Brandt, MJ; Benoit, J.; Abdala, F.; Rubidge, BS (2021). "Morfología postcraneal de los pareiasaurios del Pérmico medio sudafricano de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 55 : 1–91 .
  100. ↑ Van den Brandt, MJ; Abdala, F.; Benoit, J.; Day, MO; Groenewald, DP; Rubidge, BS (2022). " Taxonomía, filogenia y rangos estratigráficos de pareiasaurios del Pérmico medio de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Journal of Systematic Palaeontology . 19 (19): 1367– 1393. doi : 10.1080/14772019.2022.2035440 . S2CID 247889546. Archivado del original el 20 de noviembre de 2023. Recuperado el 12 de julio de 2023 . 
  101. ↑ Modesto, Sean P.; Rubidge, Bruce S.; Welman, J. (1999). "El terápsido anomodonto más basal y la primacía de Gondwana en la evolución de los anomodontos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1417): 331– 337. doi : 10.1098/rspb.1999.0642 . PMC 1689688 . 
  102. ↑ Cisneros, Juan Carlos; Abdalá, Fernando; Jashashvili, té; de Oliveira Bueno, Ana; Dentzien-Dias, Paula (2015). « Tiarajudens eccentricus y Anomocephalus africanus , dos extraños anomodontes (Synapsida, Therapsida) con oclusión dental del Pérmico de Gondwana» . Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (7) 150090. Código bibliográfico : 2015RSOS....250090C . doi : 10.1098/rsos.150090 . PMC 4632579 . PMID 26587266 . S2CID 25503025 .   
  103. ↑ Brinkman, Donald (1981). "La estructura y las relaciones de los dromasaurios (Reptila: Therapsida)" . Breviora . 465 : 1–34 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  104. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S.; Day, MO; Lin, F. (2016). "Una reevaluación de Brachyprosopus broomi y Chelydontops altidentalis , dicinodontes (Therapsida, Anomodontia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus del Pérmico medio de la cuenca de Karoo, Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (2) e1078342. Bibcode : 2016JVPal..36E8342A . doi : 10.1080/02724634.2016.1078342 . S2CID 130520407 . 
  105. ↑ Modesto, S.; Rubidge, B.; Visser, I.; Welman, J. (2003). "Un nuevo dicinodonte basal del Pérmico Superior de Sudáfrica" . Palaeontology . 46 (Parte 1): 211–223 . Bibcode : 2003Palgy..46..211M . doi : 10.1111/1475-4983.00295 . S2CID 128620351 . 
  106. ↑ Angielczyk, KD; Rubidge, BS (2009). "El dicinodonte pérmico Colobodectes cluveri (Therapsida, Anomodontia), con notas sobre su ontogenia y rango estratigráfico en la cuenca de Karoo, Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1162– 1173. Bibcode : 2009JVPal..29.1162A . doi : 10.1671/039.029.0431 . S2CID 128771787 . 
  107. ↑ King, GM (1993). "¿Cuántas especies de Diictodon existían ?" . Anales del Museo Sudafricano . 102 : 303–325 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 . 
  108. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S. (2012). "Morfología esquelética, relaciones filogenéticas y rango estratigráfico de Eosimops newtoni Broom, 1921, un dicinodonte pilaecéfalo (Therapsida, Anomodontia) del Pérmico Medio de Sudáfrica". Journal of Systematic Palaeontology . 11 (2): 191– 231. doi : 10.1080/14772019.2011.623723 . S2CID 129393393 . 
  109. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S. (2010). "Un nuevo dicinodonte pilaecéfalo (Therapsida, Anomodontia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus , cuenca de Karoo, Pérmico Medio de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1396– 1409. Bibcode : 2010JVPal..30.1396A . doi : 10.1080/02724634.2010.501447 . S2CID 129846697 . 
  110. ↑ Retallack, GJ, Metzger, CA, Greaver, T., Jahren, AH, Smith, RMH y Sheldon, ND (2006). "Extinción masiva del Pérmico Medio-Tardío en tierra" . Boletín de la Sociedad Geológica de América 118 (11-12): 1398-1411.
  111. ↑ Rampino, Michael R.; Caldeira, Ken; Rodriguez, Sedelia (marzo de 2024). "Dieciséis extinciones masivas de los últimos 541 millones de años correlacionadas con 15 pulsos de vulcanismo de grandes provincias ígneas (LIP) y los 4 mayores impactos extraterrestres" . Global and Planetary Change . 234 104369. Bibcode : 2024GPC...23404369R . doi : 10.1016/j.gloplacha.2024.104369 . Archivado del original el 6 de enero de 2025. Recuperado el 5 de enero de 2025 a través de Elsevier Science Direct.
  112. ↑ Kuang, Mingzhi; Yuan, Haifeng; Li, Wenjie; Zhang, Bolin; Shen, Chen; Xiao, Qinren; Zhang, Xihua; Peng, Hanlin; Chen, Cong; Li, Tianjun (noviembre de 2024). "Efectos potenciales de la gran provincia ígnea de Emeishan en la anoxia marina del Capitaniense en la región del Alto Yangtze" . Global and Planetary Change . 242 104579. Bibcode : 2024GPC...24204579K . doi : 10.1016/j.gloplacha.2024.104579 . Archivado del original el 28 de enero de 2025. Recuperado el 22 de diciembre de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
  113. ↑ Hallam, Anthony; Wignall, Paul Barry (diciembre de 1999). "Extinciones masivas y cambios del nivel del mar" . Earth-Science Reviews . 48 (4): 217–250 . Bibcode : 1999ESRv...48..217H . doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 . Archivado del original el 16 de abril de 2024. Recuperado el 13 de enero de 2023 .
  114. ↑ Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., eds. (2014). Vulcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos . The Geological Society of America. p. 38. ISBN  978-0-8137-2505-5.
  115. ^ Wu, Qiong; Hou, Zhang-shuai; Ramezani, Jahandar; Yuan, Dong-xun; Zhang, Hua; Wang, Wen-qian; Zheng, Quan-feng; Zhang, Yi-chun; Zhang, Fei-fei; Wei, Guang-yi; Zhang, Shu-han; Wang, Yue; Erwin, Douglas H.; Xu, Yi-gang; Shen, Shu-zhong (2026). "Por qué la crisis biótica del final del Guadalupiano se diferencia de las extinciones masivas: conocimientos de la geocronología de alta precisión y la modelización del ciclo del carbono". Cartas sobre ciencias planetarias y de la Tierra . 679 119898. doi : 10.1016/j.epsl.2026.119898 .
  116. ↑ Jerram, Dougal A.; Widdowson, Mike; Wignall, Paul Barry; Sun, Yadong; Lai, Xulong; Bond, David PG; Torsvik, Trond H. (1 de enero de 2016). "Paleoambientes submarinos durante el vulcanismo de basalto de inundación de Emeishan, suroeste de China: implicaciones para la interacción pluma-litosfera durante el evento de extinción del Capitaniense, Pérmico Medio ('final del Guadalupiense')" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 441 : 65–73 . Bibcode : 2016PPP...441...65J . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.009 .
  117. ↑ Grasby, Stephen E.; Beauchamp, Benoit; Bond, David PG; Wignall, Paul Barry; Sanei, Hamed (2016). "Anomalías de mercurio asociadas con tres eventos de extinción (Crisis Capitaniense, Extinción del Pérmico Tardío y Extinción Smithiense/Spathiense) en el noroeste de Pangea" . Geological Magazine . 153 (2): 285–297 . Bibcode : 2016GeoM..153..285G . doi : 10.1017/S0016756815000436 .
  118. ↑ Freydlin, Julie (16 de julio de 2015). "La desaparición de los braquiópodos señaló la extinción masiva del Pérmico medio" . Earth Magazine .
  119. ↑ Ling, Kunyue; Wen, Hanjie; Grasby, Stephen E.; Zhao, Haonan; Deng, Changzhou; Yin, Runsheng (5 de febrero de 2023). "La erupción de la gran provincia ígnea de Emeishan desencadenó perturbaciones costeras y la extinción masiva del Capitaniense: Perspectivas a partir del mercurio en los estratos de bauxita del Pérmico". Chemical Geology . 617 121243. Bibcode : 2023ChGeo.61721243L . doi : 10.1016/j.chemgeo.2022.121243 .
  120. ↑ Kaiho, Kunio; Grasby, Stephen E.; Chen, Zhong-Qiang (15 de mayo de 2023). "Evento de combustión a alta temperatura que abarca el límite Guadalupiense-Lopingiense y termina por erosión del suelo". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 618 111518. Bibcode : 2023PPP...61811518K . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111518 .
  121. ↑ Day, Michael O.; Ramezani, Jahandar; Bowring, Samuel A.; Sadler, Peter M.; Erwin, Douglas H.; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S. (22 de julio de 2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  122. ↑ Kévin Rey; Michael O. Day; Romain Amiot; Jean Goedert; Christophe Lécuyer; Judith Sealy; Bruce S. Rubidge (julio de 2018). " El registro de isótopos estables implica aridificación sin calentamiento durante la extinción masiva del Capitaniense tardío" . Gondwana Research . 59 : 1–8 . Bibcode : 2018GondR..59....1R . doi : 10.1016/j.gr.2018.02.017 . S2CID 135404039. Archivado del original el 18 de marzo de 2023. Recuperado el 18 de marzo de 2023 . 
  123. ↑ Tian, ​​Xuesong; Liang, Kun; Vinn, Olev; Chen, Dishu; Zhang, Feng; Cao, Rui; Wang, Yue (15 de noviembre de 2024). "Controles paleontológicos, paleogeográficos y sedimentológicos sobre la distribución espacio-temporal de los arrecifes de esponjas del Pérmico en el sur de China". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 654 112472. Bibcode : 2024PPP...65412472T . doi : 10.1016/j.palaeo.2024.112472 .
  124. 1 2 Weidlich, O. (2002). "Reexamen de los arrecifes del Pérmico: mecanismos de control extrínsecos de cambios graduales y abruptos durante 40 millones de años de evolución de los arrecifes". Geobios . 35 (1): 287– 294. Bibcode : 2002Geobi..35..287W . doi : 10.1016/S0016-6995(02)00066-9 .
  125. ↑ Bond, DPG; Wignall, PB; Wang, W.; Izon, G.; Jiang, H.-S.; Lai, X.-L.; Sun, Y.-D.; Newton, RJ; Shao, L.-Y.; Védrine, S.; Cope, H. (junio de 2010). "La extinción masiva del Capitaniense medio (Pérmico medio) y el registro de isótopos de carbono del sur de China" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 292 ( 1–2 ): 282–294 . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.03.056 .
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Anteosaurus en Wikimedia Commons
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Anteosaurus en Wikispecies
  • "Therapsida: Anteosauria" . Palaeos . Archivado del original el 24 de noviembre de 2010.
  • "Synapsida" . Paleofile . Archivado del original el 8 de enero de 2023.
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