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complejo de especies

El género de mariposas Heliconius contiene algunas especies que son extremadamente difíciles de distinguir entre sí. En biología, un complejo de especies es un grupo de organism...

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El género de mariposas Heliconius contiene algunas especies que son extremadamente difíciles de distinguir entre sí.

En biología, un complejo de especies es un grupo de organismos estrechamente relacionados que son tan similares en apariencia y otras características que los límites entre ellos suelen ser difusos. Los taxones del complejo pueden hibridar fácilmente entre sí, difuminando aún más cualquier distinción. Algunos términos que a veces se usan como sinónimos, pero que tienen significados más precisos, son especie críptica para dos o más especies ocultas bajo un mismo nombre, especie hermana para dos (o más) especies que son parientes más cercanos entre sí, y grupo de especies para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat. Como rangos taxonómicos informales , también se utilizan grupo de especies , agregado de especies , macroespecie y superespecie .

Dos o más taxones que alguna vez se consideraron conespecíficos (de la misma especie) pueden subdividirse posteriormente en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como las variedades de plantas ), lo que puede constituir una jerarquía compleja, pero no un complejo de especies. En la mayoría de los casos, un complejo de especies es un grupo monofilético de especies con un ancestro común, aunque existen excepciones. Puede representar una etapa temprana posterior a la especiación en la que las especies estuvieron separadas durante un largo período de tiempo sin desarrollar diferencias morfológicas . La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.

Los complejos de especies son omnipresentes y se identifican mediante el estudio riguroso de las diferencias entre especies individuales, utilizando detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo o métodos basados ​​en ADN , como la filogenética molecular y la identificación mediante códigos de barras de ADN . La existencia de especies extremadamente similares puede provocar que se subestime la diversidad de especies a nivel local y global . El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para el control de enfermedades y plagas , así como en biología de la conservación, aunque trazar líneas divisorias entre especies puede resultar intrínsecamente difícil .

Definición

Seis ranas arborícolas de color marrón claro, etiquetadas de la A a la E.
Al menos seis especies de ranas arborícolas conforman el complejo de especies Hypsiboas calcaratus – fasciatus . [ 1 ]
Imagen que muestra dos setas con sombreros rojos en un prado.
La amanita muscaria comprende varias especies crípticas , como lo demuestran los datos genéticos. [ 2 ]
Un elefante adulto y una cría bañándose.
El elefante de bosque (mostrado) es la especie hermana del elefante de sabana . [ 3 ]
Un grupo de peces de diferentes colores en un entorno rocoso.
Los cíclidos Mbuna forman un grupo de especies en el lago Malawi . [ 4 ]
Dascyllus emamo es una especie críptica...
... que parece idéntico a Dascyllus aruanus .

Un complejo de especies se considera típicamente como un grupo de especies cercanas, pero distintas. [ 5 ] El concepto está estrechamente ligado a la definición de especie. La biología moderna entiende una especie como un " linaje de metapoblación que evoluciona por separado ", pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. [ 6 ] Por lo tanto, se ha descubierto que muchas especies definidas tradicionalmente, basándose únicamente en la similitud morfológica, son en realidad varias especies distintas cuando se aplican otros criterios, como la diferenciación genética o el aislamiento reproductivo . [ 7 ]

Un uso más restringido aplica el término a un grupo de especies entre las cuales ha ocurrido o está ocurriendo hibridación , lo que da lugar a formas intermedias y límites de especies difusos. [ 8 ] La clasificación informal, superespecie, puede ejemplificarse con la mariposa saltarina gris , que es una superespecie que a su vez se divide en tres subespecies. [ 9 ]

Algunos autores aplican el término a una especie con variabilidad intraespecífica , lo que podría ser un signo de especiación en curso o incipiente . Ejemplos de ello son las especies en anillo [ 10 ] [ 11 ] o las especies con subespecies , en las que a menudo no está claro si deben considerarse especies separadas. [ 12 ]

Se sospecha que la libélula Hetaerina americana, de manchas rubí , es un complejo críptico con al menos otra especie de libélula de manchas rubí.

Varios términos se utilizan como sinónimos para un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes o más restringidos. En los códigos de nomenclatura de zoología y bacteriología, no se definen rangos taxonómicos en el nivel entre subgénero y especie, [ 13 ] [ 14 ] pero el código botánico define cuatro rangos por debajo del subgénero (sección, subsección, serie y subserie). [ 15 ] Se han utilizado diferentes soluciones taxonómicas informales para indicar un complejo de especies.

Especies crípticas
Las especies crípticas, también conocidas como especies hermanas, son linajes morfológicamente idénticos de una especie pero genéticamente distintos. En términos más generales, el término se aplica a menudo cuando las especies, incluso si se sabe que son distintas, no pueden distinguirse de forma fiable por su morfología. [ 2 ] En cambio, estos linajes pueden distinguirse mediante el uso de secuencias de código de barras de ADN y metabarcoding en una región particular del genoma. [ 16 ]
Las especies crípticas suelen estar aisladas sexualmente; no tanto por su incapacidad para aparearse entre sí, sino más bien por la geografía y ligeras diferencias en el comportamiento reproductivo o las señales químicas. [ 16 ] Las especies crípticas pueden surgir no solo por una verdadera similitud morfológica, sino también porque una alta variación intraespecífica puede ocultar las diferencias entre especies, haciendo que los linajes divergentes parezcan engañosamente similares. [ 17 ]
Grupo de especies
Un enjambre de especies se produce cuando, en un área geográfica limitada, una sola especie evoluciona en múltiples especies distintas que ocupan cada una su propio nicho ecológico. De manera similar, una superespecie puede describirse como una especie que diverge en especies específicas en aislamiento y luego permanece aislada geográfica o reproductivamente. [ 18 ] [ 19 ] La principal diferencia entre una especie críptica o hermana y un enjambre de especies o superespecie es que, mientras que la primera es casi indistinguible, la segunda puede identificarse morfológicamente. Un enjambre de especies no debe confundirse con una bandada de forrajeo de especies mixtas , un comportamiento en el que aves de diferentes especies se alimentan juntas.
Agregado de especies
Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en taxones de plantas donde la poliploidía y la apomixis son comunes. Los sinónimos históricos son species collectiva [la] , introducido por Adolf Engler , conspecies y grex . Los componentes de un agregado de especies se han llamado segregados o microespecies . Se utiliza como abreviatura agg. después del nombre binomial de la especie .
Un agregado de especies es muy similar en definición a un complejo de especies, término que describe un grupo de organismos en las etapas de especiación, donde las especies involucradas pueden ser morfológicamente idénticas, como una especie críptica, o distintas, como un grupo de especies. [ 20 ] [ 21 ] El término se usa principalmente en biología vegetal y es sinónimo del término más utilizado de grupo de especies.
Sensu lato
Frase latina que significa " en sentido amplio ", se usa a menudo después del nombre binomial de una especie , a menudo abreviado como sl , para indicar un complejo de especies representado por esa especie.
Complejo de género
Un grupo de géneros estrechamente relacionados , análogo al complejo de especies pero con un rango taxonómico superior. Por ejemplo, Lactobacillus se ha descrito como parte de un complejo de géneros que comprende otros cinco géneros que también descienden del ancestro de las especies de Lactobacillus . [ 22 ] De manera similar, la relación del género de gorgojos Exophthalmus con varios géneros similares ha sido objeto de larga controversia, y el grupo de géneros en cuestión se ha descrito como un complejo de géneros. [ 23 ]

Identificación

Distinguir especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de diferencias a menudo muy pequeñas. Las diferencias morfológicas pueden ser minúsculas y visibles solo mediante el uso de métodos adaptados, como la microscopía . Sin embargo, a veces las especies distintas no tienen diferencias morfológicas. [ 24 ] En esos casos, se pueden explorar otros caracteres, como en la historia de vida , el comportamiento , la fisiología y la cariología de la especie . Por ejemplo, los cantos territoriales son indicativos de especies en los trepadores , un género de aves con pocas diferencias morfológicas. [ 25 ] Las pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como los hongos, para confirmar el aislamiento reproductivo de dos especies. [ 26 ]

El análisis de secuencias de ADN se está convirtiendo cada vez más en un método estándar para la identificación de especies y, en muchos casos, puede ser el único método útil. [ 24 ] Se utilizan diferentes métodos para analizar dichos datos genéticos, como la filogenética molecular o el código de barras de ADN . Estos métodos han contribuido enormemente al descubrimiento de especies crípticas, [ 24 ] [ 27 ] incluyendo especies tan emblemáticas como la amanita muscaria , [ 2 ] las pulgas de agua , [ 28 ] o los elefantes africanos . [ 3 ]

Un ejemplar de salamandra de color negro uniforme.
Salamandra atra
Un ejemplar de salamandra de manchas amarillas
Salamandra corsa
Un ejemplar de salamandra común
Salamandra salamandra
La similitud puede ser engañosa: la salamandra corsa (centro) se consideraba anteriormente una subespecie de la salamandra común (derecha), pero en realidad está más estrechamente relacionada con la salamandra alpina, de color negro uniforme (izquierda). [ 29 ]

Evolución y ecología

Proceso de especiación

Filograma esquemático con nueve especies, cinco de las cuales forman un grupo con ramas cortas, separadas de las demás por una rama larga.
Un complejo de especies normalmente forma un grupo monofilético que se ha diversificado de forma bastante reciente, como lo demuestran las ramas cortas entre las especies A-E (recuadro azul) en este árbol filogenético .

Las especies que forman un complejo generalmente han divergido muy recientemente entre sí, lo que a veces permite rastrear el proceso de especiación . Las especies con poblaciones diferenciadas, como las especies en anillo , a veces se consideran un ejemplo de especiación temprana y continua: un complejo de especies en formación. Sin embargo, especies similares pero distintas a veces han estado aisladas durante mucho tiempo sin desarrollar diferencias, un fenómeno conocido como "estasis morfológica". [ 24 ] Por ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [ 30 ]

La selección estabilizadora se ha invocado como una fuerza que mantiene la similitud en los complejos de especies, especialmente cuando se adaptan a entornos especiales (como un huésped en el caso de simbiontes o entornos extremos). [ 24 ] Esto puede limitar las posibles direcciones de la evolución; en tales casos, no cabe esperar una selección fuertemente divergente. [ 24 ] Además, la reproducción asexual, como la apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.

Esquema que muestra la estasis morfológica y la especiación híbrida, con las especies representadas por círculos, cuyo color indica similitud o disimilitud morfológica.
Posibles procesos que explican la similitud de especies en un complejo de especies: a ) estasis morfológica b ) especiación híbrida

Un complejo de especies suele ser un grupo que tiene un ancestro común (un grupo monofilético ), pero un examen más detallado a veces puede desmentirlo. Por ejemplo, las "salamandras de fuego" con manchas amarillas del género Salamandra , anteriormente clasificadas como una sola especie, S. salamandra , no son monofiléticas: se ha demostrado que el pariente más cercano de la salamandra de fuego corsa es la salamandra alpina, completamente negra . [ 29 ] En tales casos, la similitud ha surgido de la evolución convergente .

La especiación híbrida puede conducir a límites de especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada , en el que las especies tienen dos especies parentales como sus ancestros comunes más recientes . En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como en las mariposas Heliconius . [ 31 ] La especiación híbrida se ha observado en varios complejos de especies, como insectos, hongos y plantas. En las plantas, la hibridación a menudo tiene lugar a través de la poliploidización , y las especies de plantas híbridas se llaman notospecies .

Área de distribución y hábitats

Las fuentes difieren en cuanto a si los miembros de un grupo de especies comparten o no un rango . Una fuente del Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Iowa afirma que los miembros de un grupo de especies suelen tener rangos parcialmente superpuestos, pero no se cruzan entre sí. [ 32 ] Un Diccionario de Zoología ( Oxford University Press, 1999) describe un grupo de especies como un complejo de especies relacionadas que existen alopátricamente y explica que la "agrupación a menudo puede respaldarse mediante cruces experimentales en los que solo ciertos pares de especies producirán híbridos ". [ 33 ] Los ejemplos que se presentan a continuación pueden respaldar ambos usos del término "grupo de especies".

A menudo, estos complejos no se hacen evidentes hasta que se introduce una nueva especie en el sistema, lo que rompe las barreras existentes entre especies. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa , donde el hibridación con la babosa negra local y la babosa roja , que tradicionalmente se consideraban especies claramente separadas que no se hibridaban entre sí, demuestra que podrían ser subespecies de la misma especie. [ 34 ] [ 35 ]

Cuando especies estrechamente relacionadas coexisten en simpatría , suele ser un desafío particular comprender cómo persisten sin competir entre sí. La partición de nichos es un mecanismo que se invoca para explicar esto. De hecho, estudios en algunos complejos de especies sugieren que la divergencia de especies ha ido a la par con la diferenciación ecológica, y que ahora las especies prefieren diferentes microhábitats. [ 36 ] Métodos similares también encontraron que la rana amazónica Eleutherodactylus ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [ 30 ]

Un grupo de especies puede surgir cuando una especie penetra en una nueva área geográfica y se diversifica para ocupar una variedad de nichos ecológicos , un proceso conocido como radiación adaptativa . El primer grupo de especies reconocido como tal fueron las 13 especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritas por Charles Darwin .

Implicaciones prácticas

Estimaciones de biodiversidad

Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el medio marino. [ 37 ] Esta sugerencia surgió antes del análisis detallado de muchos sistemas utilizando datos de secuencias de ADN, pero se ha demostrado que es correcta. [ 38 ] El uso cada vez mayor de secuencias de ADN en la investigación de la diversidad de organismos (también llamada filogeografía y código de barras de ADN ) ha llevado al descubrimiento de una gran cantidad de complejos de especies crípticas en todos los hábitats. En el briozoo marino Celleporella hyalina , [ 39 ] se utilizaron análisis morfológicos detallados y pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislados identificados por análisis de secuencias de ADN para confirmar que estos grupos consistían en más de 10 especies ecológicamente distintas, que habían estado divergiendo durante muchos millones de años.

Control de enfermedades y patógenos

Un mosquito posado en la punta de un dedo
El complejo de mosquitos Anopheles gambiae contiene especies que son vectores de la malaria y especies que no lo son. [ 40 ]

Las plagas, especies que causan enfermedades y sus vectores, tienen una importancia directa para los humanos. Cuando se descubre que son complejos de especies crípticas, es necesario reevaluar la ecología y la virulencia de cada una de ellas para diseñar estrategias de control adecuadas, ya que su diversidad aumenta la capacidad de desarrollar cepas más peligrosas. Ejemplos de ello son las especies crípticas del género de mosquitos Anopheles , vector de la malaria , los hongos que causan la criptococosis y las especies hermanas de Bactrocera tryoni , o la mosca de la fruta de Queensland. Esta plaga es indistinguible de dos especies hermanas, excepto que B. tryoni causa daños generalizados y devastadores a los cultivos frutales australianos, mientras que las especies hermanas no. [ 41 ]

biología de la conservación

Cuando se descubre que una especie está compuesta por varias especies filogenéticamente distintas, cada una suele tener rangos de distribución y tamaños poblacionales menores de lo que se había estimado. Las diferentes especies también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, al tener distintas estrategias de reproducción o requisitos de hábitat, lo cual debe tenerse en cuenta para una gestión adecuada. Por ejemplo, las poblaciones y subespecies de jirafa difieren genéticamente hasta tal punto que pueden considerarse especies. Si bien la jirafa en su conjunto no se considera amenazada, si se considera cada especie críptica por separado, el nivel de amenaza es mucho mayor. [ 42 ]

Véase también

Referencias

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