Especiación

En El origen de las especies (1859), Darwin interpretó la evolución biológica en términos de selección natural, pero le desconcertaba la agrupación de organismos en especies. ^{[ 7 ]} El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al analizar estas "dificultades", señaló

En primer lugar, si las especies descienden de otras mediante gradaciones imperceptibles, ¿por qué no observamos innumerables formas de transición en todas partes? ¿Por qué no se encuentra toda la naturaleza en un estado de confusión, en lugar de que las especies estén, como las vemos, bien definidas?

Este dilema puede describirse como la ausencia o rareza de variedades de transición en el espacio del hábitat. ^{[ 8 ]}

Otro dilema, ^{[ 9 ]} relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin señaló que, según la teoría de la selección natural, "debieron haber existido innumerables formas transicionales" y se preguntó "¿por qué no las encontramos incrustadas en incontables cantidades en la corteza terrestre?". Que existan especies claramente definidas en la naturaleza, tanto en el espacio como en el tiempo, implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener las especies. ^{[ 7 ]}

Se ha argumentado que la solución al primer dilema de Darwin reside en el hecho de que la reproducción sexual cruzada tiene un costo intrínseco de rareza. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} El costo de rareza surge de la siguiente manera. Si, en un gradiente de recursos, evoluciona un gran número de especies separadas, cada una exquisitamente adaptada a una banda muy estrecha en ese gradiente, cada especie, necesariamente, constará de muy pocos miembros. Encontrar pareja en estas circunstancias puede presentar dificultades cuando muchos de los individuos en el vecindario pertenecen a otras especies. En estas circunstancias, si el tamaño de la población de alguna especie sucede, por casualidad, que aumenta (a expensas de una u otra de sus especies vecinas, si el ambiente está saturado), esto hará inmediatamente que sea más fácil para sus miembros encontrar parejas sexuales. Los miembros de las especies vecinas, cuyos tamaños de población han disminuido, experimentan mayor dificultad para encontrar pareja y, por lo tanto, forman parejas con menos frecuencia que la especie más grande. Esto tiene un efecto bola de nieve, donde las especies grandes crecen a expensas de las especies más pequeñas y raras, llevándolas finalmente a la extinción . Finalmente, solo quedan unas pocas especies, cada una claramente diferente de las demás. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]} La rareza no solo impone el riesgo de no encontrar pareja, sino que también puede generar costos indirectos, como los recursos gastados o los riesgos asumidos para buscar pareja en bajas densidades de población.

La rareza conlleva otros costos. Las características raras e inusuales rara vez son ventajosas. En la mayoría de los casos, indican una mutación ( no silenciosa ) , que casi con seguridad será perjudicial. Por lo tanto, conviene a las criaturas sexuales evitar parejas que presenten características raras o inusuales ( koinofilia ). ^{[ 16 ] [ 17 ]} Por consiguiente, las poblaciones sexuales se deshacen rápidamente de las características fenotípicas raras o periféricas, canalizando así toda la apariencia externa, como se ilustra en la imagen adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Esta uniformidad de todos los miembros adultos de una especie sexual ha estimulado la proliferación de guías de campo sobre aves, mamíferos, reptiles, insectos y muchos otros taxones , en las que una especie puede describirse con una sola ilustración (o dos, en el caso del dimorfismo sexual ). Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies (y como se ilustra en la fotografía del martín pescador pigmeo africano), sus miembros evitarán aparearse con miembros de otras poblaciones que se vean diferentes a ellos. ^{[ 18 ]} Por lo tanto, la evitación de parejas que muestran características fenotípicas raras e inusuales conduce inevitablemente al aislamiento reproductivo, una de las características distintivas de la especiación. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

En el caso contrastante de los organismos que se reproducen asexualmente , no existe ningún costo asociado a la rareza; por consiguiente, solo existen beneficios para la adaptación a pequeña escala. Así, los organismos asexuales muestran con mucha frecuencia la variación continua en la forma (a menudo en muchas direcciones diferentes) que Darwin esperaba que produjera la evolución, lo que dificulta enormemente su clasificación en "especies" (más correctamente, morfoespecies ). ^{[ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

Durante la especiación alopátrica (del griego antiguo allos , "otro" + patrā , "patria"), una población se divide en dos poblaciones geográficamente aisladas (por ejemplo, por la fragmentación del hábitat debido a cambios geográficos como la formación de montañas ). Las poblaciones aisladas experimentan entonces divergencia genotípica o fenotípica cuando: (a) se ven sometidas a presiones selectivas diferentes ; (b) surgen mutaciones diferentes en las dos poblaciones. Cuando las poblaciones vuelven a entrar en contacto, han evolucionado de tal manera que están reproductivamente aisladas y ya no son capaces de intercambiar genes . La genética insular es el término asociado con la tendencia de los acervos genéticos pequeños y aislados a producir rasgos inusuales. Ejemplos de ello son el enanismo insular y los cambios radicales entre ciertas cadenas de islas famosas, por ejemplo, en Komodo . Las Islas Galápagos son particularmente famosas por su influencia en Charles Darwin. Durante sus cinco semanas allí, escuchó que las tortugas de Galápagos podían identificarse por isla y notó que los pinzones diferían de una isla a otra, pero no fue hasta nueve meses después que especuló que tales hechos podrían demostrar que las especies eran cambiantes. Al regresar a Inglaterra , su especulación sobre la evolución se profundizó después de que los expertos le informaran que se trataba de especies distintas, no solo de variedades, y, de manera célebre, que otras aves diferentes de Galápagos eran todas especies de pinzones. Aunque los pinzones fueron menos importantes para Darwin, investigaciones más recientes han demostrado que las aves ahora conocidas como los pinzones de Darwin son un caso clásico de radiación evolutiva adaptativa . ^{[ 28 ]}

En la especiación peripátrica, una subforma de la especiación alopátrica, se forman nuevas especies en poblaciones periféricas aisladas y más pequeñas, a las que se les impide intercambiar genes con la población principal. Esto se relaciona con el concepto de efecto fundador , ya que las poblaciones pequeñas suelen experimentar cuellos de botella . A menudo se propone que la deriva genética desempeña un papel importante en la especiación peripátrica. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Los estudios de caso incluyen la investigación de Ernst Mayr sobre la fauna aviar; ^{[ 31 ]} el ave australiana Petroica multicolor ; ^{[ 32 ]} y el aislamiento reproductivo en poblaciones de Drosophila sujetas a cuellos de botella poblacionales.

En la especiación parapátrica, la separación geográfica de las zonas de dos poblaciones divergentes es solo parcial; los individuos de cada especie pueden entrar en contacto o cruzar hábitats de vez en cuando, pero la menor aptitud del heterocigoto conduce a la selección de comportamientos o mecanismos que impiden su reproducción . La especiación parapátrica se modela a partir de la variación continua dentro de un hábitat "único" y conectado que actúa como fuente de selección natural, en lugar de los efectos del aislamiento de hábitats producidos en la especiación peripátrica y alopátrica. ^{[ 33 ]}

La especiación parapátrica puede estar asociada con la selección diferencial dependiente del paisaje . Incluso si hay un flujo genético entre dos poblaciones, una fuerte selección diferencial puede impedir la asimilación y eventualmente pueden desarrollarse diferentes especies. ^{[ 34 ]} Las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Los lagartos de roca del Cáucaso Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. ^{[ 35 ]}

Los ecólogos se refieren a la especiación parapátrica y peripátrica en términos de nichos ecológicos . Debe existir un nicho para que una nueva especie tenga éxito. Se ha afirmado que especies en anillo, como las gaviotas del género Larus , ilustran la especiación en curso, aunque la situación puede ser más compleja. ^{[ 36 ]} La gramínea Anthoxanthum odoratum podría estar iniciando la especiación parapátrica en áreas contaminadas por minas. ^{[ 37 ]}

La especiación simpátrica es la formación de dos o más especies descendientes a partir de una única especie ancestral, que ocupan la misma ubicación geográfica.

Ejemplos frecuentemente citados de especiación simpátrica se encuentran en insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas hospedadoras en la misma área. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

El ejemplo más conocido de especiación simpátrica es el de los cíclidos del este de África que habitan los lagos del Valle del Rift , en particular el lago Victoria , el lago Malawi y el lago Tanganica . Hay más de 800 especies descritas y, según las estimaciones, podría haber más de 1600 en la región. Su evolución se cita como un ejemplo de selección natural y sexual . ^{[ 40 ] [ 41 ]} Un estudio de 2008 sugiere que la especiación simpátrica ha ocurrido en las salamandras de las cuevas de Tennessee . ^{[ 42 ]} La especiación simpátrica impulsada por factores ecológicos también puede explicar la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago Baikal de Siberia . ^{[ 43 ]}

Se ha propuesto la especiación por gemación como una forma particular de especiación simpátrica, en la que pequeños grupos de individuos se aíslan progresivamente del linaje ancestral al reproducirse preferentemente entre sí. Este tipo de especiación estaría impulsado por la conjunción de varias ventajas de la endogamia, como la expresión de fenotipos recesivos ventajosos, la reducción de la carga de recombinación y la reducción del costo de la reproducción sexual. ^{[ 44 ]}

La mosca del espino ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como mosca de la manzana, parece estar experimentando especiación simpátrica. ^{[ 45 ]} Diferentes poblaciones de la mosca del espino se alimentan de diferentes frutos. Una población distinta surgió en Norteamérica en el siglo XIX, algún tiempo después de la introducción de las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente solo consume manzanas y no el fruto históricamente preferido de los espinos . La población actual que se alimenta de espinos no suele consumir manzanas. Algunas evidencias, como que seis de los trece loci de aloenzimas son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana, y que hay poca evidencia de hibridación (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4 al 6%), sugieren que se está produciendo especiación simpátrica. ^{[ 46 ]}

El reforzamiento, también llamado efecto Wallace , es el proceso por el cual la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo. ^{[ 19 ]} Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separen y luego vuelvan a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán desarrollado en dos especies incompatibles distintas. Si su aislamiento reproductivo es incompleto, entonces el apareamiento posterior entre las poblaciones producirá híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles, o fértiles pero menos aptos que sus ancestros, entonces habrá un mayor aislamiento reproductivo y esencialmente se habrá producido la especiación, como en caballos y burros . ^{[ 47 ]}

Una de las razones que explican esto es que si los progenitores de la descendencia híbrida poseen rasgos seleccionados naturalmente para sus respectivos entornos, la descendencia híbrida heredará rasgos de ambos, por lo que no se adaptará a ninguno de los nichos ecológicos tan bien como ninguno de los progenitores (especiación ecológica). La baja aptitud de los híbridos provocaría que la selección favoreciera el apareamiento selectivo , lo que controlaría la hibridación. Esto se conoce a veces como el efecto Wallace, en honor al biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace, quien sugirió a finales del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación. ^{[ 48 ]} Por el contrario, si la descendencia híbrida es más apta que sus ancestros, las poblaciones volverán a fusionarse en la misma especie dentro del área en la que están en contacto.

Otro mecanismo teórico importante es el surgimiento de incompatibilidades genéticas intrínsecas, abordadas en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . ^{[ 49 ]} Los genes de poblaciones alopátricas tendrán diferentes antecedentes evolutivos y nunca se prueban juntos hasta la hibridación en el contacto secundario, cuando se expondrán las interacciones epistáticas negativas. En otras palabras, surgirán nuevos alelos en una población y solo pasarán por selección si funcionan bien junto con otros genes en la misma población, pero pueden no ser compatibles con los genes en una población alopátrica, ya sean esos otros alelos recién derivados o alelos ancestrales retenidos. Esto solo se revela a través de una nueva hibridación. ^{[ 49 ] [ 50 ]} Tales incompatibilidades causan una menor aptitud en los híbridos independientemente del entorno ecológico, y por lo tanto son intrínsecas, aunque pueden originarse de la adaptación a diferentes entornos. ^{[ 51 ]} La acumulación de tales incompatibilidades aumenta cada vez más rápido con el tiempo, creando un efecto de "bola de nieve". ^{[ 52 ]} Existe una gran cantidad de evidencia que respalda esta teoría, principalmente de poblaciones de laboratorio como Drosophila y Mus , y se han identificado algunos genes involucrados en incompatibilidades. ^{[ 50 ]}

El refuerzo que favorece el aislamiento reproductivo es necesario tanto para la especiación parapátrica como para la simpátrica. Sin refuerzo, el área geográfica de contacto entre diferentes formas de la misma especie, denominada "zona híbrida", no se convertirá en un límite entre las distintas especies. Las zonas híbridas son regiones donde poblaciones divergentes se encuentran y se reproducen entre sí. La descendencia híbrida es común en estas regiones, que generalmente se crean cuando especies divergentes entran en contacto secundario . Sin refuerzo, las dos especies tendrían una endogamia incontrolable . El refuerzo puede inducirse en experimentos de selección artificial, como se describe a continuación.

La selección ecológica es "la interacción de los individuos con su entorno durante la adquisición de recursos". ^{[ 53 ]} La selección natural está inherentemente involucrada en el proceso de especiación, por el cual, "bajo la especiación ecológica, las poblaciones en diferentes entornos, o poblaciones que explotan diferentes recursos, experimentan presiones de selección natural contrastantes sobre los rasgos que directa o indirectamente producen la evolución del aislamiento reproductivo". ^{[ 54 ]} Existe evidencia del papel que juega la ecología en el proceso de especiación. Los estudios de poblaciones de espinosos apoyan la especiación vinculada ecológicamente que surge como un subproducto, ^{[ 55 ]} junto con numerosos estudios de especiación paralela, donde el aislamiento evoluciona entre poblaciones independientes de especies que se adaptan a entornos contrastantes que entre poblaciones independientes que se adaptan a entornos similares. ^{[ 56 ]} La especiación ecológica ocurre con gran parte de la evidencia, "...acumulada de estudios descendentes de adaptación y aislamiento reproductivo". ^{[ 56 ]}

La selección sexual puede impulsar la especiación en un clado, independientemente de la selección natural . ^{[ 57 ]} Sin embargo, el término "especiación", en este contexto, tiende a usarse en dos sentidos diferentes, pero no mutuamente excluyentes. El primer sentido, y el más comúnmente utilizado, se refiere al "nacimiento" de nuevas especies. Es decir, la división de una especie existente en dos especies separadas, o el surgimiento de una nueva especie a partir de una especie parental, ambos impulsados ​​por una "moda" biológica (una preferencia por una característica, o características, en uno o ambos sexos, que no necesariamente tienen cualidades adaptativas). ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} En el segundo sentido, "especiación" se refiere a la tendencia generalizada de las criaturas sexuales a agruparse en especies claramente definidas, ^{[ 61 ] [ 20 ]} en lugar de formar un continuo de fenotipos tanto en el tiempo como en el espacio, que sería la consecuencia más obvia o lógica de la selección natural. Esto fue reconocido por Darwin como problemático, y lo incluyó en su obra El origen de las especies (1859), bajo el título "Dificultades con la teoría". ^{[ 7 ]} Hay varias sugerencias sobre cómo la elección de pareja podría desempeñar un papel significativo en la resolución del dilema de Darwin . ^{[ 20 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 62 ]} Si la especiación tiene lugar en ausencia de selección natural, podría denominarse especiación no ecológica . ^{[ 63 ] [ 64 ]}

En biología evolutiva, una barrera de especies es cualquier diferencia genética que reduce el flujo génico entre linajes divergentes. En el marco de Darwin, la selección natural que actúa en entornos heterogéneos impulsa la divergencia fenotípica; los híbridos con fenotipos intermedios pueden sufrir una menor aptitud cuando las poblaciones parentales están adaptadas localmente. ^{[ 75 ]} La base genética de tales barreras se mapeó por primera vez utilizando cruces entre especies estrechamente relacionadas; por ejemplo, Dobzhansky demostró en Drosophila que algunas regiones cromosómicas contribuyen desproporcionadamente a la esterilidad híbrida, estableciendo que el aislamiento reproductivo tiene una base genómica en lugar de una causa de un solo locus. ^{[ 76 ]}

Estos hallazgos motivaron el modelo de Dobzhansky-Muller: la disfunción híbrida surge de la epistasis negativa entre alelos derivados que evolucionaron por separado en cada linaje, sin que ninguno de los linajes tenga que cruzar un estado de baja aptitud. ^{[ 77 ]} La teoría posterior formalizó cómo los loci seleccionados impiden la introgresión en loci neutros cercanos, cuantificando la "barrera al flujo genético" y mostrando que normalmente se requieren muchos loci para reducir fuertemente el intercambio en la mayor parte del genoma. ^{[ 78 ]} Paralelamente, la "visión génica" de la especiación argumentó que la diferenciación y el aislamiento a menudo comienzan en un subconjunto de loci bajo selección divergente o sexual, mientras que el resto del genoma puede permanecer permeable durante largos períodos. ^{[ 79 ]}

Los cruces experimentales entre clados muestran que el aislamiento postcigótico general aumenta con la divergencia genética, pero la arquitectura es típicamente poligénica, asimétrica y a menudo implica incompatibilidades de Dobzhansky-Muller complejas (≥3 loci). ^{[ 80 ] [ 81 ]} La teoría predice dinámicas de acumulación diferentes: bajo el modelo clásico de "bola de nieve", el número de incompatibilidades por pares crece aproximadamente con el cuadrado de las sustituciones, mientras que los modelos alternativos (por ejemplo, el modelo geométrico de Fisher) pueden producir un comportamiento más lineal dependiendo de la arquitectura del rasgo y la selección. ^{[ 82 ]}

Debido a que los loci de barrera impiden la introgresión cercana, los genomas de linajes divergentes a menudo se convierten en mosaicos con regiones semipermeables durante las etapas "semi-aisladas"; los desequilibrios de ligamiento y los clines paralelos en las zonas híbridas proporcionan estimaciones de la selección y la dispersión que mantienen dichas barreras. ^{[ 83 ]} La inferencia genómica poblacional ahora permite cuantificar cómo disminuye el flujo genético con la divergencia molecular e identificar cuándo surge la heterogeneidad genómica de la introgresión, lo que permite realizar comparaciones entre taxones a lo largo del continuo de especiación para descubrir los factores que impulsan la acumulación de barreras de especies. ^{[ 84 ]}

Se han encontrado pocos genes de especiación. Generalmente implican el proceso de refuerzo de las etapas tardías de la especiación. En 2008, se informó de un gen de especiación que causa aislamiento reproductivo. ^{[ 85 ]} Provoca esterilidad híbrida entre subespecies emparentadas. El orden de especiación de tres grupos a partir de un ancestro común puede ser incierto o desconocido; a un conjunto de tres de estas especies se le denomina "tricotomía".

La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploides x diploides a menudo resulta en progenie triploide estéril. ^{[ 86 ]} Sin embargo, entre las plantas, no todos los poliploides están reproductivamente aislados de sus progenitores, y aún puede ocurrir flujo genético, como a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos meióticamente no reducidos de diploides y gametos de tetraploides (véase también especiación híbrida ). ^{[ 87 ]}

Se ha sugerido que muchas de las especies de plantas existentes y la mayoría de las especies animales han experimentado un evento de poliploidización en su historia evolutiva. ^{[ 88 ] [ 89 ]} La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que por razones desconocidas muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero en la mayoría de los casos resultan en muerte prenatal. ^{[ 90 ]}

La hibridación entre dos especies diferentes a veces da lugar a un fenotipo distinto . Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, por lo tanto, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Con el tiempo, si se logra el aislamiento reproductivo, puede dar lugar a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus progenitores es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento extremadamente raro. Se cree que el ánade real de las Marianas surgió de la especiación híbrida. ^{[ 91 ]}

La hibridación es un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma ) se tolera con mayor facilidad en las plantas que en los animales. ^{[ 92 ] [ 93 ]} La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, pues los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis. ^{[ 89 ]} Los poliploides también tienen mayor diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión por endogamia en poblaciones pequeñas. ^{[ 94 ]}

La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy rara, pero se ha observado en mariposas del género Heliconius ^{[ 95 ]} y en girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común en las especies vegetales. ^{[ 96 ] [ 97 ]}

Theodosius Dobzhansky , quien estudió moscas de la fruta en los inicios de la investigación genética en la década de 1930, especuló que partes de los cromosomas que cambian de ubicación podrían causar la división de una especie en dos especies diferentes. Trazó un modelo de cómo secciones de cromosomas podrían reubicarse en un genoma. Estas secciones móviles pueden causar esterilidad en híbridos interespecíficos, lo que puede actuar como una presión de especiación. En teoría, su idea era sólida, pero los científicos debatieron durante mucho tiempo si esto ocurría realmente en la naturaleza. Finalmente, se demostró que una teoría alternativa que implicaba la acumulación gradual de mutaciones ocurría con tanta frecuencia en la naturaleza que los genetistas descartaron en gran medida la hipótesis del gen móvil. ^{[ 98 ]} Sin embargo, una investigación de 2006 muestra que el salto de un gen de un cromosoma a otro puede contribuir al nacimiento de nuevas especies. ^{[ 99 ]} Esto valida el mecanismo de aislamiento reproductivo, un componente clave de la especiación. ^{[ 100 ]}

La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un lapso geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años. El maíz ( Zea mays ), por ejemplo, se creó en México en tan solo unos pocos miles de años, comenzando hace aproximadamente entre 7000 y 12000 años. ^{[ 103 ]} Esto plantea la cuestión de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]}

Las plantas y los animales domésticos pueden diferir notablemente de sus ancestros salvajes.

Arriba: teosinte silvestre ; medio: híbrido de maíz y teosinte; abajo: maíz

Col silvestre ancestral

coliflor domesticada

Carpa prusiana ancestral

pez dorado doméstico

Muflón ancestral

Oveja doméstica

La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se busca de alguna manera lamarckiana . ^{[ 108 ]} Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, excepto por las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, son por lo tanto generalmente desventajosas, y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es ínfima. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse de poder adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos finalmente contribuya a dicha adaptación. Así, la capacidad de evolucionar requeriría selección de grupo , un concepto desacreditado por (por ejemplo) George C. Williams , ^{[ 109 ]} John Maynard Smith ^{[ 110 ]} y Richard Dawkins ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]} como selectivamente desventajoso para el individuo.

La solución al segundo dilema de Darwin podría ser, por lo tanto, la siguiente:

Si los individuos sexuales se ven perjudicados al transmitir mutaciones a su descendencia, evitarán parejas mutantes con características extrañas o inusuales. ^{[ 74 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 62 ]} Las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a las siguientes generaciones. Por lo tanto, rara vez serán sometidas a la selección natural. La evolución, por consiguiente, se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población, según esta perspectiva de equilibrio puntuado, son aquellas que no tienen un efecto perceptible en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones "silenciosas" o "neutras ", que pueden usarse, y de hecho se usan, para rastrear el parentesco y la edad de poblaciones y especies . ^{[ 16 ] [ 115 ]} )

Este argumento implica que la evolución solo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estas se dan con mayor frecuencia en pequeñas islas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, ^{[ 116 ]} o durante las secuelas de una extinción masiva . ^{[ 115 ]} En estas circunstancias, no solo la elección de parejas está severamente restringida, sino que los cuellos de botella poblacionales, los efectos fundadores, la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. ^{[ 116 ]} Además, la hibridación con una especie emparentada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Una reanudación de la evitación de parejas mutantes dará como resultado, una vez más, un estancamiento evolutivo. ^{[ 101 ] [ 105 ]}

En aparente confirmación de esta visión de la evolución basada en el equilibrio puntuado, el registro fósil de una progresión evolutiva generalmente consiste en especies que aparecen repentinamente y, finalmente, desaparecen cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en su apariencia externa. ^{[ 101 ] [ 115 ] [ 117 ]} Gráficamente, estas especies fósiles se representan mediante líneas paralelas al eje del tiempo, cuyas longitudes indican cuánto tiempo existió cada una de ellas. El hecho de que las líneas permanezcan paralelas al eje del tiempo ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie, aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura cientos de miles de años antes de desaparecer sin cambiar su apariencia. Generalmente, es imposible determinar el parentesco exacto de estas especies concurrentes. Esto se ilustra en el diagrama que representa la distribución de las especies de homininos a lo largo del tiempo desde que los homininos se separaron de la línea que condujo a la evolución de sus parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés. ^{[ 117 ]}

Para ver cronologías evolutivas similares, consulte, por ejemplo, la lista paleontológica de dinosaurios africanos , dinosaurios asiáticos , Lampriformes y Amiiformes .