costra biológica del suelo

Las costras biológicas del suelo contribuyen al ciclo del carbono a través de la respiración y la fotosíntesis de los microorganismos de la costra que están activos solo cuando están húmedos. La respiración puede comenzar en tan solo 3 minutos después de humedecerse, mientras que la fotosíntesis alcanza su actividad máxima después de 30 minutos. Algunos grupos tienen diferentes respuestas a un alto contenido de agua, con algunos líquenes mostrando una fotosíntesis disminuida cuando el contenido de agua era mayor al 60%, mientras que las algas verdes mostraron poca respuesta a un alto contenido de agua. ^{[ 6 ]} Las tasas de fotosíntesis también dependen de la temperatura, con tasas que aumentan hasta aproximadamente 28 °C (82 °F) .  

Las estimaciones de los aportes anuales de carbono varían de 0,4 a 37 g/cm*año dependiendo del estado de sucesión. ^{[ 9 ]} Las estimaciones de la absorción neta total de carbono por las cortezas a nivel mundial son de ~3,9 Pg/año (2,1–7,4 Pg/año). ^{[ 10 ]}

Las contribuciones de las costras biológicas del suelo al ciclo del nitrógeno varían según su composición, ya que solo las cianobacterias y los cianolíquenes fijan nitrógeno. La fijación de nitrógeno requiere energía de los productos de la fotosíntesis y, por lo tanto, aumenta con la temperatura si hay suficiente humedad. Se ha demostrado que el nitrógeno fijado por las costras se filtra al sustrato circundante y puede ser absorbido por plantas, bacterias y hongos. Se han registrado tasas de fijación de nitrógeno de 0,7 a 100  kg/ha por año, desde desiertos cálidos en Australia hasta desiertos fríos. ^{[ 11 ]} Las estimaciones de la fijación biológica total de nitrógeno son de aproximadamente 49 Tg/año (27–99 Tg/año). ^{[ 10 ]}

Los suelos en regiones áridas se forman lentamente y se erosionan fácilmente. ^{[ 12 ]} Los organismos costrosos contribuyen a una mayor estabilidad del suelo donde se encuentran. Las cianobacterias tienen formas de crecimiento filamentosas que unen las partículas del suelo, y las hifas de los hongos y las rizinas / rizoides de los líquenes y musgos también tienen efectos similares. La mayor rugosidad superficial de las áreas costrosas en comparación con el suelo desnudo mejora aún más la resistencia a la erosión eólica e hídrica . Los agregados de suelo formados por organismos costrosos también aumentan la aireación del suelo y proporcionan superficies donde puede ocurrir la transformación de nutrientes. ^{[ 13 ]}

El efecto de las costras biológicas del suelo sobre la infiltración de agua y la humedad del suelo depende de los organismos dominantes de la costra, las características del suelo y el clima. En áreas donde las costras biológicas del suelo producen una microtopografía superficial rugosa, el agua se retiene más tiempo en la superficie del suelo, lo que aumenta la infiltración. Sin embargo, en desiertos cálidos donde las costras biológicas del suelo son lisas y planas, las tasas de infiltración pueden disminuir debido a la bioobstrucción . ^{[ 6 ]}

Las superficies oscurecidas de las costras biológicas del suelo disminuyen el albedo del suelo (una medida de la cantidad de luz reflejada por la superficie) en comparación con los suelos cercanos, lo que aumenta la energía absorbida por la superficie del suelo. Los suelos con costras biológicas bien desarrolladas pueden ser más de 12  °C (22  °F) más cálidos que las superficies adyacentes. El aumento de la temperatura del suelo se asocia con un aumento de los procesos metabólicos, como la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno, así como con mayores tasas de evaporación del agua del suelo y un retraso en la germinación y el establecimiento de las plántulas. ^{[ 6 ]} Los niveles de actividad de muchos artrópodos y pequeños mamíferos también están controlados por la temperatura de la superficie del suelo. ^{[ 13 ]}

La mayor rugosidad superficial asociada a las costras biológicas del suelo aumenta la retención de polvo . Estos depósitos eólicos de polvo suelen estar enriquecidos con nutrientes esenciales para las plantas , lo que incrementa tanto la fertilidad como la capacidad de retención de agua de los suelos. ^{[ 13 ]}

La costra biológica del suelo es una parte integral de muchos ecosistemas áridos y semiáridos, ya que contribuye de manera esencial a condiciones como el control del polvo, la adquisición de agua y el aporte de nutrientes al suelo. La biocostra es poiquilohídrica y no tiene la capacidad de mantener o regular su propia retención de agua. ^{[ 14 ]} Esto hace que el contenido de agua de la biocostra cambie dependiendo del agua en el entorno circundante. Debido a que la costra biológica del suelo existe principalmente en ambientes áridos y semiáridos y no puede retener agua, la costra permanece principalmente inactiva, excepto por cortos períodos de actividad cuando recibe precipitación. ^{[ 15 ]} Los microorganismos como los que componen la costra biológica del suelo son buenos para responder rápidamente a los cambios en el ambiente incluso después de un período de inactividad como la precipitación.

La desecación puede provocar la oxidación y la destrucción de nutrientes, aminoácidos y membranas celulares en los microorganismos que componen la costra biológica del suelo. ^{[ 16 ]} Sin embargo, la costra biológica del suelo se ha adaptado para sobrevivir en ambientes muy hostiles con la ayuda de cianobacterias . Las cianobacterias han desarrollado la capacidad de sobrevivir en las condiciones extremas de su entorno al existir en una biocostras. Una característica de la comunidad de la costra biológica del suelo es que se activa desde un estado latente cuando se expone a la precipitación, transformándose de una costra seca y de aspecto muerto a una comunidad fotosintéticamente activa. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Su apariencia cambia a vibrante y viva a simple vista. Muchas costras incluso adquieren diferentes tonalidades de verde oscuro. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} La cianobacteria Microcoleus vaginatus es uno de los organismos más dominantes que se encuentran en la biocostras y es fundamental para la capacidad de la costra de despertar de la latencia cuando se rehidrata debido a la precipitación o la escorrentía. Se ha descubierto que las cianobacterias superan a los demás componentes de la biocrusta cuando se exponen a la luz y la precipitación. ^{[ 17 ]} Las cianobacterias son las principales responsables del pigmento y la regeneración de la corteza durante los cambios ambientales que provocan breves periodos de rehidratación de la biocrusta.

Se descubrió que una cianobacteria filamentosa llamada Microcoleus vaginatus existe en un estado latente, metabólicamente inactivo, bajo la superficie de la costra durante períodos de sequía o deficiencia hídrica. Cuando la biocostras finalmente recibe precipitación, puede realizar hidrotaxis y parece resucitar. ^{[ 15 ]} En esta etapa, M. vaginatus migra hacia arriba, a la superficie de la costra, cuando está hidratada, para realizar fotosíntesis oxigénica. En este proceso fotosintético, la cianobacteria transporta un pigmento fotosintético verde-azul a la superficie de la costra. Cuando inevitablemente vuelve a haber un período de escasez de agua, M. vaginatus puede regresar a un estado latente, migrando de nuevo hacia abajo, a la costra, y llevando consigo el pigmento. Este proceso se acompaña de la rápida activación de las vías metabólicas, lo que permite que se produzcan funciones metabólicas dentro de las células en los cortos períodos de tiempo en que la costra se hidrata y despierta de la latencia. Las cianobacterias pueden repetir este proceso una y otra vez en caso de rehidratación futura. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

El tiempo que tarda en producirse el proceso de reverdecimiento en la biocrusta varía según las condiciones ambientales en las que se encuentra. La biocrusta puede tardar entre cinco minutos y 24 horas en despertar de su estado de latencia. ^{[ 14 ] [ 16 ]} Las costras solo se activarán si las condiciones son propicias para su desarrollo.

La biocrusta influye en la microtopografía, el contenido de carbohidratos, la porosidad y la hidrofobicidad del suelo, que son los principales factores que contribuyen a la hidrología del suelo. La relación entre la biocrusta y la hidrología del suelo no es completamente comprendida por los científicos. Se sabe que la biocrusta juega un papel en la absorción y retención de humedad en el suelo. En ambientes áridos y semiáridos, la biocrusta puede cubrir más del 70% del suelo no cubierto por plantas, lo que indica que la relación entre el suelo, el agua y la biocrusta es extremadamente pertinente para estos ambientes. ^{[ 18 ]} Se ha demostrado que las biocrustas aumentan la infiltración de agua y el espacio poroso (o porosidad) en el suelo, pero puede ocurrir lo contrario dependiendo del tipo de biocrusta. El efecto que tiene la biocrusta sobre la infiltración de agua y la cantidad de agua retenida en el suelo depende en gran medida de qué microorganismos son más dominantes en las formas específicas de biocrusta. La mayoría de los estudios de investigación como el realizado por Canton et al. Se ha demostrado que las costras biológicas del suelo, compuestas por grandes cantidades de musgo y líquenes, absorben mejor el agua, lo que resulta en una buena infiltración del suelo. En comparación, las biocostras dominadas por cianobacterias tienen mayor probabilidad de causar obstrucción biológica, ya que los poros del suelo se obstruyen debido a que las cianobacterias, al despertar de su latencia e hincharse ante la presencia de humedad, se activan. El oscurecimiento de la superficie del suelo por la biocostras también puede elevar la temperatura del suelo, acelerando la evaporación del agua. Sin embargo, existen investigaciones limitadas que indican que la superficie rugosa de las cianobacterias atrapa la escorrentía del agua y que los líquenes en las biocostras dominadas por cianobacterias aumentan la porosidad del suelo, permitiendo una mejor infiltración que en suelos sin biocostras. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

El tipo de suelo y su textura también son factores determinantes en la relación de la costra biológica del suelo con la retención y filtración de agua. Los suelos con una alta presencia de arena (menos tierra y arcilla) presentan altos niveles de retención de agua en sus niveles superficiales, pero tienen un movimiento descendente limitado del agua. Los suelos con menos del 80 % de arena mostraron una mayor infiltración debido a que la biocostra crea agregados del suelo. Otros factores, como las raíces de las plantas, pueden influir en la retención de agua y la humedad del suelo a profundidades por debajo de la costra biológica. ^{[ 18 ]}

La presencia de costras biológicas en el suelo puede inhibir o facilitar de manera diferencial la captación y germinación de semillas de plantas . ^{[ 20 ]} El aumento de la microtopografía generalmente incrementa la probabilidad de que las semillas de plantas queden atrapadas en la superficie del suelo y no sean dispersadas por el viento. Las diferencias en la infiltración de agua y la humedad del suelo también contribuyen a la germinación diferencial según la especie vegetal. Se ha demostrado que, si bien algunas especies de plantas nativas del desierto tienen semillas con mecanismos de auto-enterramiento que pueden establecerse fácilmente en áreas con costras, muchas plantas exóticas invasoras no las tienen. Por lo tanto, la presencia de costras biológicas en el suelo puede ralentizar el establecimiento de especies de plantas invasoras como el bromo ( Bromus tectorum ). ^{[ 21 ]}

Las costras biológicas del suelo no compiten con las plantas vasculares por los nutrientes, sino que, por el contrario, se ha demostrado que aumentan los niveles de nutrientes en los tejidos vegetales, lo que resulta en una mayor biomasa para las plantas que crecen cerca de dichas costras. Esto puede ocurrir mediante la fijación de nitrógeno por cianobacterias en las costras, una mayor retención de polvo rico en nutrientes, así como mayores concentraciones de micronutrientes que pueden quelarse a las partículas de arcilla con carga negativa unidas por los filamentos de las cianobacterias. ^{[ 13 ]}