Ctenochasma

Ctenochasma (que significa "mandíbula de peine") es un género de pterosaurio ctenochasmátido del Jurásico Superior perteneciente al suborden Pterodactyloidea . Actualmente se reconocen tres especies: C. roemeri (nombrada en honor a Friedrich Adolph Roemer ), C. taqueti y C. elegans . Sus restos fosilizados se han encontrado en la Caliza de Solnhofen de Baviera , Alemania , en el " Grupo Purbeck " del noreste de Alemania y en los Calcaires tâchetés del este de Francia .

El nombre Ctenochasma fue acuñado por el paleontólogo alemán Christian Erich Hermann von Meyer en 1851, basándose en una sola mandíbula inferior llena de dientes muy juntos, a la que dio el nombre de especie Ctenochasma roemeri . ^{[ 1 ]} Von Meyer no consideró que el espécimen perteneciera a un pterosaurio; en cambio, lo comparó con Gnathosaurus , que en ese momento se consideraba un cocodrilo. ^{[ 2 ]} Una segunda especie, C. gracile , fue nombrada por Oppel en 1862 basándose en un cráneo fragmentario. ^{[ 3 ]}

A mediados del siglo XX, se planteó la posibilidad de que estos cráneos con múltiples dientes y dientes distintivos en forma de punzón pudieran pertenecer a aves o pterosaurios en lugar de cocodrilos similares a los gaviales . Sin embargo, no fue hasta el trabajo de Peter Wellnhofer, quien revisó sistemáticamente los fósiles conocidos de pterosaurios alemanes en 1970, que Ctenochasma y Gnathosaurus fueron universalmente aceptados como pterosaurios. ^{[ 2 ]} En ese momento, muchos pterosaurios juveniles previamente denominados Pterodactylus micronyx y Pterodactylus elegans fueron asignados a Ctenochasma . Esto incluyó el espécimen holotipo de P. elegans . Debido a que el nombre de la especie elegans fue nombrado antes que gracile , la especie ahora se conoce como Ctenochasma elegans . ^{[ 4 ]} Una especie adicional, C. porocristata , fue nombrada por Paul de Buisonjé en 1981. Sin embargo, se diferenciaba principalmente por la presencia de una cresta a lo largo del hocico, que desde entonces se ha demostrado que es una característica relacionada con el crecimiento o el sexo, más que con la especie. ^{[ 5 ]}

Una cuarta especie de Ctenochasma fue descrita por primera vez (pero no nombrada) por Philippe Taquet en 1972. ^{[ 6 ]} Un único espécimen, consistente en un cráneo parcial con caja craneana completa, fue encontrado en Francia y se conserva en las colecciones del Museo Saint-Dizier . Una comparación detallada con otros especímenes de Ctenochasma en 2004 confirmó que se trataba de una nueva especie. ^{[ 7 ]} En honor al trabajo de Taquet sobre el espécimen, Christopher Bennett nombró a la especie C. taqueti en 2007. ^{[ 8 ]}

Aunque investigadores de finales de la década de 1990 y principios de la de 2000, incluidos Bennett y Jouve, sugirieron que todas estas especies probablemente representaban etapas de crecimiento de un solo tipo de Ctenochasma , en un estudio más exhaustivo de 2007, Bennett demostró que se podían reconocer tres especies distintas basándose en el número y la delgadez de los dientes, que variaban en todas las etapas de crecimiento. C. roemeri , la especie más antigua, se caracteriza por su número relativamente bajo de dientes moderadamente delgados. La posterior C. taqueti tenía un número moderado de dientes delgados, y la última especie, C. elegans , tenía un número elevado de dientes muy delgados. Estas tres especies, ordenadas cronológicamente, probablemente representan un único linaje evolutivo en el que el aparato de alimentación por filtración se fue perfeccionando gradualmente. ^{[ 8 ]}

Ctenochasma se distingue principalmente por sus numerosos dientes (más de 400 en adultos), largos, delgados, curvos y muy juntos, que recubrían su hocico alargado y estrecho. Los dientes estaban tan juntos que formaban un peine, y en los adultos se proyectaban hacia afuera de las mandíbulas, formando una especie de cesta; tradicionalmente, se cree que esto indica un estilo de vida de alimentación por filtración , filtrando el agua a través de los dientes para capturar y comer pequeños invertebrados, pero a diferencia del pariente Pterodaustro, carece de adaptaciones que formen un mecanismo de bombeo. En cambio, el perfil espatulado formado por los dientes probablemente indica un estilo de vida similar al de las espátulas , aumentando la superficie de las mandíbulas para capturar presas pequeñas. ^{[ 9 ]} El hocico se curvaba ligeramente hacia arriba y era redondeado en la punta, y los dientes se limitaban a la mitad frontal de las mandíbulas. ^{[ 7 ]}

La especie más pequeña, Ctenochasma elegans , tenía una envergadura máxima de 1,9 metros (6,2 pies) en la edad adulta. ^{[ 10 ]} Ctenochasma se distingue por su boca, que contenía hasta 260 dientes largos y delgados en forma de peine. Los adultos de Ctenochasma tenían una cresta ósea a lo largo del cráneo, aunque esta no se encuentra en los juveniles. ^{[ 5 ]} 

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Ctenochasma elegans y Ctenochasma taqueti y las aves y reptiles modernos sugieren que estos taxones podrían haber sido nocturnos y haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas. Esto también podría indicar una partición de nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que eran diurnos , como Pterodactylus y Scaphognathus . ^{[ 11 ]}

En comparación con otros ctenochasmatoides, tenía alas más grandes y pudo haber exhibido un estilo de vuelo comparable al de los skúas modernos . ^{[ 9 ]}

A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología propuesta por Andres, Clark y Xu (2014). En el análisis, recuperaron Ctenochasma dentro de la familia Ctenochasmatidae, más precisamente dentro de la subfamilia Ctenochasmatinae , taxón hermano de la tribu Pterodaustrini . ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios