Cronología de la investigación sobre pterosaurios

• Cosimo Alessandro Collini , conservador de las colecciones de historia natural de Mannheim , informó a la literatura científica sobre el esqueleto de un animal inusual. Tenía brazos extraños que podrían haber sostenido una membrana similar a la del ala de un murciélago , pero se conservaba en rocas caracterizadas por fósiles de vida marina. Basándose en estas asociaciones, concluyó provisionalmente que el animal era acuático. ^{[ 2 ]}

• El anatomista francés Georges Cuvier volvió a estudiar el extraño fósil de Collini, basándose en la ilustración que este publicó. Reinterpretó sus extremidades anteriores como alas y lo consideró un reptil volador . ^{[ 3 ]}

• El extraño fósil descrito por Collini fue trasladado de Mannheim a Múnich . ^{[ 21 ]}

• El anatomista alemán Johann Friedrich Blumenbach interpretó el animal de Collini como un ave , específicamente, como algún tipo de ave acuática . ^{[ 21 ]}

• Cuvier nombró al reptil volador descrito por Collini Ptéro-Dactyle . ^{[ 21 ]}

• A diferencia de Cuvier y Blumenbach, Samuel Thomas von Soemmering interpretó el fósil de Collini como un mamífero . ^{[ 22 ]} Específicamente, lo interpretó como un murciélago inusual, que morfológicamente vinculaba a los mamíferos con las aves. Llamó a esta extraña criatura Ornithocephalus . Soemmering pudo haber interpretado esta serie de formas en un sentido evolutivo, siguiendo las primeras ideas evolucionistas de Jean-Baptiste de Lamarck . El análisis de Soemmering del espécimen estuvo viciado por errores anatómicos, como la identificación errónea de huesos. Sin embargo, Soemmering coincidió con Cuvier en que la criatura era un insectívoro volador. ^{[ 21 ]} Soemmering argumentó que los pterosaurios caminaban a cuatro patas como los murciélagos cuando estaban en el suelo. Su defensa de esta interpretación de la marcha terrestre de los pterosaurios se ha considerado el inicio de un debate de varios siglos sobre el tema. ^{[ 8 ]}

• Soemmering informó del descubrimiento de un segundo espécimen de pterosaurio. Este segundo espécimen era más pequeño que el primero, con una  envergadura de 25 cm, y poseía un hocico más corto. Estas características llevaron a Soemmering a reafirmar su interpretación de los pterosaurios como murciélagos. Este espécimen le recordó al murciélago bicolor . ^{[ 21 ]}

• Cuvier renombra Ptéro-Dactyle con el nombre genérico actual Pterodactylus , pero asigna a P. longirostris (ahora considerada sinónimo de la especie tipo P. antiquus ) como la especie tipo del género. ^{[ 23 ]}

• Cuvier reiteró sus conclusiones previas de que el Ptero-Dactyle era un reptil que volaba con alas membranosas. También planteó nuevas especulaciones sobre su paleobiología, como que usaba las garras de sus alas para trepar a los árboles y se desplazaba a cuatro patas cuando no volaba, en lugar de caminar sobre sus extremidades posteriores. ^{[ 21 ]}

• El paleontólogo Georg Graf Munster descubrió un cráneo inusual. Envió el fósil a Soemmering, quien pensó que pertenecía a un ave marina antigua. También envió un molde del cráneo a August Georg Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio. Goldfuss describió la nueva especie Pterodactylus muensteri basándose en el espécimen. ^{[ 21 ]}

• Gideon Mantell descubrió algunos huesos fósiles en los estratos de Wealden ( Formación Wessex ) de Sussex , Inglaterra, que él creía que eran restos de aves antiguas. ^{[ 24 ]}
• Mantell reconoció que sus supuestos huesos de "ave" eran en realidad fósiles de pterosaurio e informó de sus hallazgos a la literatura científica . Estos fueron los primeros fósiles de pterosaurio del Cretácico descritos. ^{[ 24 ]}

• William Buckland describió la nueva especie Pterodactylus macronyx basándose en restos fósiles descubiertos por Mary Anning en diciembre del año anterior en el Grupo Lias de la costa de Dorset, en Inglaterra. Estos fueron los primeros pterosaurios documentados científicamente que se descubrieron fuera de la caliza litográfica de Solnhofen . ^{[ 25 ]}

• Carl von Theodori describió la nueva especie Pterodactylus banthensis de Franconia . ^{[ 25 ]}
• Georg Wagler argumentó que los pterosaurios representaban una clase distinta de vertebrados acuáticos a la que llamó Gryphi . Al igual que Collini, Wagler pensaba que los pterosaurios nadaban bajo el agua usando sus extremidades anteriores como aletas. ^{[ 26 ]}

• August Goldfuss representó a los pterosaurios como reptiles voladores que usaban las garras de sus alas para trepar acantilados. ^{[ 26 ]} Hipotetizó que en tierra, habrían tenido que desplazarse a cuatro patas. ^{[ 8 ]} También sugirió que podrían haber estado cubiertos de pelo. ^{[ 27 ]}

• von Meyer describió el nuevo género Rhamphocephalus . ^{[ 28 ]}

• von Meyer describió el nuevo género y especie Gnathosaurus subulatus . ^{[ 29 ]}

• Johann Jacob Kaup fue el primero en referirse a los pterosaurios con ese nombre. ^{[ 30 ]}

• William Buckland representó a los pterosaurios como reptiles alados que trepaban acantilados, de una manera muy influenciada por Goldfuss. ^{[ 26 ]}

• Graf Munster recibió un esqueleto completo de "Pterodactylus" munsteri que reveló la presencia de una larga cola ósea en esta especie. ^{[ 31 ]}

• Thomas Hawkins publicó El libro de los grandes dragones marinos , en el que sugirió que los grandes reptiles del Mesozoico fueron creados por el diablo . ^{[ 32 ]} Describió a los pterosaurios como "un linaje injertado por el Mal" y los representó como carroñeros parecidos a murciélagos que recorrían la antigua costa. ^{[ 33 ]}

• Sir Richard Owen nombró formalmente al orden Pterosauria. ^{[ 30 ]}

• Edward Newman interpretó a los pterosaurios como mamíferos de manera similar a Soemmering. Sin embargo, Newman específicamente consideró a los pterosaurios como marsupiales voladores carnívoros . ^{[ 26 ]}

• von Meyer erigió el género Rhamphorhynchus . ^{[ 34 ]}

• Dos pterosaurios esculpidos por Benjamin Waterhouse Hawkins fueron expuestos en el Crystal Palace de Inglaterra . Estas fueron las primeras reconstrucciones tridimensionales a tamaño natural de pterosaurios. ^{[ 26 ]}

• von Meyer describió el nuevo género y especie Ctenochasma roemeri . ^{[ 35 ]}

• August Quenstedt describió la especie Pterodactylus suevicus a partir de la caliza litográfica de Nusplingen . ^{[ 25 ]} En esta publicación argumentó que los pterosaurios habrían caminado bípedamente sobre el suelo. ^{[ 8 ]}

• Albert Oppel informó del descubrimiento de una mandíbula inferior de pterosaurio en las lutitas de Posidonia de Holzmaden . Este fue el primer espécimen de pterosaurio que se reportó en estos depósitos, los cuales producirían posteriormente muchos fósiles de pterosaurios de calidad excepcional. ^{[ 25 ]}

• Sir Richard Owen erigió el nuevo género Dimorphodon para la especie " Pterodactylus " macronyx . ^{[ 25 ]}
• Buckman describió una nidada  de huevos fósiles ovalados de 4,5 cm de largo procedentes de rocas marinas del Jurásico Medio en el Reino Unido. Creó para ellos el nuevo oogénero y ooespecie Oolithes bathonicae , siendo la primera vez que a los huevos fósiles se les asignaba un nombre taxonómico propio y único . ^{[ 36 ]}

• Meyer describió 40 especímenes de Pterodactylus . Entre estos especímenes, reportó más de 20 especies. La mayoría de estas especies no se reconocen como distintas en la actualidad y generalmente representan la aplicación errónea de nuevos nombres a miembros de especies conocidas en diferentes épocas. Una especie ni siquiera era un pterosaurio; el espécimen tipo de " Pterodactylus " crassipes sería reconocido posteriormente como el espécimen de "Haarlem" de Archaeopteryx . ^{[ 21 ]} También reportó la presencia de pterosaurios en la piedra caliza litográfica de Cerin , Francia. ^{[ 30 ]}

• Andreas Wagner erigió el nuevo género Dorygnathus para la especie Pterodactylus banthensis . ^{[ 25 ]}

• Wagner describió el nuevo género Scaphognathus para la especie Pterodactylus crassirostris . ^{[ 21 ]}

• Oppel describió la nueva especie Ctenochasma gracile . ^{[ 35 ]} También interpretó algunas huellas de la caliza litográfica de Solnhofen como huellas de pterosaurio. ^{[ 37 ]} Este fue el primer informe de posibles huellas de pterosaurio en la literatura científica. ^{[ 38 ]}

• Se publicó el libro "La Terre avant Le Deluge" de Louis Figuier . Incluía una reconstrucción temprana de un Rhamphorhynchus caminando a cuatro patas por el suelo. Esta representación se basaba en huellas fósiles de la piedra caliza de Solnhofen atribuidas a este taxón. ^{[ 26 ]}

• Harry Govier Seeley describió el nuevo género Ornithocheirus . ^{[ 39 ]}

• Seeley describió el nuevo género Cycnorhamphus y la nueva especie Ornithocheirus huxleyi . ^{[ 40 ]}
• Seeley argumentó que los pterosaurios representaban la forma de transición evolutiva entre reptiles y aves, distinguiéndose de los reptiles tradicionales por un metabolismo de sangre caliente, así como por una anatomía, fisiología y locomoción terrestre similares a las de las aves. Esta afirmación desató una "violenta controversia" con Owen debido a sus perspectivas más tradicionales sobre los pterosaurios y su hostilidad hacia la teoría evolutiva. ^{[ 41 ]}
• Othniel Charles Marsh describió el nuevo género y especie Laornis edvardsianus . ^{[ 42 ]}

Noviembre, finales

• Los equipos del Museo Peabody de Yale de Marsh visitaron Kansas . ^{[ 43 ]} Marsh descubrió los primeros huesos de alas de Pteranodon . ^{[ 44 ]} Estos fueron los primeros fósiles de pterosaurios descritos científicamente de América del Norte. ^{[ 7 ]}

Noviembre – 31 de diciembre

• Sir Richard Owen expresó su asombro ante el descubrimiento en Norteamérica de pterosaurios que superaban en tamaño a las aves y mamíferos de sangre caliente, dada su interpretación del grupo como reptiles típicos de sangre fría . ^{[ 41 ]}

• Seeley describió el nuevo género Ornithostoma para un pterosaurio sin dientes del Cambridge Greensand . ^{[ 45 ]} También describió el nuevo género Diopecephalus . ^{[ 46 ]} Observó que los pterosaurios tenían cerebros grandes, parecidos a los de las aves. ^{[ 47 ]}
• Marsh descubrió más restos de Pteranodon . ^{[ 48 ]}
• Marsh descubrió el espécimen tipo de Pterodactylus velox . ^{[ 49 ]}
• Marsh describió la nueva especie Pterodactlus oweni basándose en algunos huesos de las alas de Pteranodon . Le atribuyó dientes a la especie. ^{[ 48 ]}
• Edward Drinker Cope descubrió al menos dos especímenes de Pteranodon . ^{[ 49 ]}
• William Carruthers describió dos nuevas ooespecies de Oolithes y sugirió que estos huevos fósiles fueron puestos por pterosaurios. ^{[ 50 ]}

7 de marzo

• Marsh describió la especie Pterodactylus ingens . Continuó atribuyendo dientes a Pteranodon . ^{[ 48 ]} Marsh se dio cuenta de que su nombre de especie Pterodactylus oweni ya había sido usado, así que lo renombró Pterodactylus occidentalis . ^{[ 49 ]} Marsh también nombró a Pterodactylus velox . ^{[ 49 ]}

12 de marzo

• Cope también atribuyó dientes a Pteranodon . ^{[ 48 ]}
• Cope describió las nuevas especies Ornithochirus umbrosus y O. harpyia . ^{[ 49 ]}
• Cope publicó un artículo adicional sobre su especie " Ornithochirus ". Este artículo fue leído ante la Sociedad Filosófica Estadounidense . ^{[ 51 ]}

12 de marzo – 31 de diciembre

• Una revisión anónima sinonimizó Ornithochirus umbrosus y O. harpyia de Cope con Pterodactylus ingens y Pterodactylus occidentalis de Marsh , respectivamente. ^{[ 51 ]}

• Cope reconoció la validez de Pterodactylus ingens y P. occidentalis de Marsh , pero siguió insistiendo en que su O. umbrosus era una especie válida, aunque posteriormente la atribuyó a Pterodactylus . Este artículo incluía las primeras ilustraciones de huesos de alas de Pteranodon . ^{[ 52 ]}
• Se descubrió un fósil de pterosaurio con una impresión de la membrana del ala. Esta fue la primera evidencia física de la estructura que hasta entonces se había inferido únicamente a partir de la anatomía esquelética. ^{[ 21 ]}
• Owen describió el nuevo género Coloborhynchus . ^{[ 53 ]}

• Cope argumentó que su especie Ornithochirus, supuestamente sinónima de la especie Pterodactylus de Marsh , en realidad tenía prioridad porque, si bien la descripción de Marsh se publicó primero, la de Cope lo habría hecho de no ser por los retrasos causados ​​por un incendio en la editorial. ^{[ 52 ]}
• Mudge descubrió el espécimen tipo de Pteranodon comptus . ^{[ 54 ]}
• Seeley describió el nuevo género Doratorhynchus . ^{[ 46 ]}

Puede

• Samuel Wendell Williston descubrió el espécimen tipo de Pteranodon . ^{[ 45 ]}

Mayo – 31 de diciembre

• Marsh describió el nuevo género y especie Pteranodon longiceps y asignó a los pterosaurios americanos sin dientes al nuevo orden Pteranodontia . ^{[ 45 ]} También describió las nuevas especies Pteranodon comptus y P. gracilis . ^{[ 55 ]}
• Marsh publicó investigaciones adicionales sobre pterosaurios americanos. Reconoció que su atribución de dientes al género fue un error. ^{[ 45 ]} Marsh describió el nuevo género Nyctosaurus para " Pteranodon " gracilis . ^{[ 54 ]}
• Williston ayudó a excavar el espécimen de Pteranodon YPM 1177. ^{[ 56 ]}
• Brous y Williston ayudaron a excavar el espécimen de Pteranodon YPM 2473. ^{[ 57 ]}

• Charles H. Sternberg descubrió AMNH 5098, un espécimen de Pteranodon con restos fósiles de peces y crustáceos conservados en su bolsa de garganta en Kansas. ^{[ 56 ]}

• Marsh describió el nuevo género Dermodactylus , así como el nuevo género y especie Laopteryx priscus . ^{[ 58 ]}
• Marsh renombró Nyctosaurus Nyctodactylus bajo la creencia errónea de que este último género estaba ocupado. ^{[ 54 ]}

• Marsh describió la nueva especie Rhamphorhynchus phyllurus a partir de la caliza litográfica de Solnhofen. El espécimen tipo presentaba impresiones exquisitamente conservadas de las membranas alares del animal, así como una aleta en forma de diamante en el extremo de la cola. ^{[ 59 ]} Marsh pensó que esta aleta estaba orientada verticalmente debido a su ligera asimetría, lo que podría ayudar al pterosaurio a dirigir su vuelo. ^{[ 60 ]} Sin embargo, la hipótesis de Marsh sobre la orientación de la aleta caudal se volvería más tarde controvertida. ^{[ 61 ]}
• Karl Alfred von Zittel describió un ala fósil de Rhamphorhynchus procedente de la caliza litográfica de Solnhofen, que conservaba impresiones realistas de la membrana alar. Observó que el ala de Rhamphorhynchus estaba reforzada por tejido fibroso. ^{[ 59 ]} Basándose en este espécimen, Zittel concluyó que, en vida, Rhamphorhynchus tenía alas relativamente estrechas, mientras que Marsh pensaba que eran mucho más anchas. Desde entonces, el ala que estudió Zittel se conoce como el «ala de Zittel» en su honor. ^{[ 60 ]}

• Marsh informó que, para entonces, el Museo Peabody de Yale conservaba más de 600 especímenes de Pteranodon . También publicó más información sobre el cráneo del espécimen tipo de Pteranodon y lo ilustró. Marsh sospechaba que el Pteranodon carecía de anillo escleral , ya que este estaba ausente incluso en especímenes bien conservados. ^{[ 54 ]}

• Francesco Bassani describió el nuevo género y especie Tribelesodon longobardicus de Besano , Italia, como el primer pterosaurio triásico conocido. ^{[ 62 ]}

• Seeley describió el nuevo género y especie Ornithodesmus cluniculus . ^{[ 63 ]}

• Richard Lydekker describió el nuevo género Ptenodracon para el segundo espécimen de pterosaurio descubierto. Este género ahora se considera un sinónimo menor de Pterodactylus porque los rasgos supuestamente " Ptenodracon " indican que el espécimen era juvenil. ^{[ 21 ]}
• Newton informó del descubrimiento de un molde endocraneal del cerebro de un pterosaurio en el Lias de Whitby , Inglaterra. ^{[ 61 ]} El hallazgo reveló que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves modernas que a los de los reptiles. ^{[ 64 ]}

• Williston publicó este año lo que el paleontólogo Michael Everhart denominó la primera descripción completa de Pteranodon . ^{[ 65 ]} Entre las observaciones notables de esta publicación se incluye el descubrimiento de un anillo escleral en este taxón. ^{[ 54 ]} Williston también encontró un coprolito que contenía pequeños fragmentos óseos indeterminados conservados en la zona pélvica de un Pteranodon . ^{[ 56 ]} Williston también argumentó que las estimaciones previas de la envergadura de Pteranodon eran exageradas y que la envergadura máxima del género era de poco menos de 20 pies. ^{[ 66 ]}

• Williston cuestionó la longitud de la cresta del Pteranodon en la reconstrucción de Marsh de 1884. ^{[ 54 ]}
• Williston publicó una redescripción del cráneo de Pteranodon basada en un espécimen descubierto más recientemente y mejor conservado, KUVP 2212. ^{[ 56 ]} También criticó la longitud de la cresta de Pteranodon en la reconstrucción de Marsh de 1884 del espécimen YPM 1177 por ser demasiado especulativa dada la calidad de su conservación. ^{[ 67 ]} Williston especuló que algún día se descubrirían fósiles similares a Pteranodon en Europa, y que en este caso Pteranodon era probablemente un sinónimo menor de Ornithostoma . ^{[ 68 ]}

En este artículo, Williston también describió un nuevo espécimen de Nyctosaurus relativamente completo . Señaló que el único rasgo publicado que distingue al género de Pterodactylus es la ausencia de dientes y recomendó sinonimizar estos dos géneros si alguna vez se encontraran dientes de " Nyctosaurus ". ^{[ 57 ]}

• Williston argumentó que Pteranodon era un sinónimo menor de Ornithostoma . Elogió a Cope por reconocer estas afinidades, mientras que criticó duramente a Marsh por no haberlo hecho a pesar de contar con un mayor número de especímenes. Según Everhart, la crítica de Williston hacia Marsh pudo haber estado motivada por el maltrato que sufrió por parte de este mientras trabajaba para él. ^{[ 68 ]}

• Williston publicó una descripción de la mandíbula inferior del Pteranodon . Este fue el primer espécimen de este tipo que no estaba "aplastado de lado a lado". ^{[ 68 ]}

• Williston publicó una descripción de otro cráneo de Pteranodon y sinonimizó el género con Ornithostoma . ^{[ 68 ]}

• Williston informó que Seeley tampoco pudo encontrar ningún rasgo en Pteranodon que lo distinguiera de Ornithostoma . ^{[ 68 ]}

• Felix Plieninger dividió formalmente a los pterosaurios en dos subórdenes: los Rhamphorhynchoidea de cola larga y los Pterodactiloideos de cola corta . ^{[ 30 ]}
• Seeley publicó Dragones del aire . Este fue el primer "libro serio" sobre pterosaurios. ^{[ 69 ]} En él, restauró los pterosaurios con la membrana alar unida a la extremidad posterior. ^{[ 70 ]}

• Williston publicó una descripción anatómica adicional de Nyctosaurus basada en un espécimen bien conservado descubierto recientemente y catalogado como FMNH 25026. ^{[ 68 ]} Estimó que su peso en vida era inferior a cinco libras. Interpretó que el cráneo carecía por completo de cresta. ^{[ 71 ]}
• Williston publicó otro artículo sobre FMNH 25026 en el que describió el cráneo en detalle y lo fotografió. ^{[ 71 ]}
• Williston publicó un artículo divulgativo sobre pterosaurios en Popular Science Monthly . ^{[ 71 ]} En este artículo, Williston reconstruyó pterosaurios con la membrana alar unida a la extremidad posterior. ^{[ 70 ]} Según Everhart, para entonces Williston ya había "abandonado en gran medida" sus intentos de sinonimizar Pteranodon con Ornithostoma . ^{[ 71 ]}

• Williston observó que el nombre genérico Nyctosaurus no estaba realmente ocupado. Especuló que Marsh probablemente llegó a creer que sí lo estaba debido a la existencia de un taxón de orden superior llamado Nyctisauria . Dado que Nyctosaurus no estaba ocupado, Williston reclasificó " Nyctodactylus " de nuevo al género original. ^{[ 54 ]} Williston también describió el nuevo género y especie Apatomerus mirus para un fémur parcial de pterosaurio de Kiowa Shale de Kansas. Este espécimen ahora está catalogado como KUVP 1198. ^{[ 72 ]} Este artículo contenía un error notable en el que Williston afirmaba que Pteranodon carecía de peroné. ^{[ 73 ]}
• George Francis Eaton publicó un artículo defendiendo la investigación de Marsh sobre el Pteranodon frente a Williston. ^{[ 54 ]}

• Eaton publicó un artículo defendiendo la investigación de Marsh sobre Pteranodon frente a Williston. ^{[ 54 ]} Algunas de las críticas de Eaton han sido cuestionadas posteriormente. Por ejemplo, Everhart ha señalado que la crítica de Eaton a Williston por reportar un anillo escleral en Pteranodon en lugar de Nyctosaurus ignoraba el hecho de que Eaton había encontrado anillos esclerales en ambos géneros. ^{[ 74 ]}
• Williston publicó un artículo sobre los dedos de los pterosaurios. ^{[ 75 ]}

• Plieninger describió la especie Rhamphorhynchus kokeni de la caliza litográfica de Nusplingen. ^{[ 25 ]}
• Woodward describió el nuevo género y especie Scleromochlus taylori . ^{[ 76 ]}

• Eaton publicó su disertación doctoral sobre la osteología de Pteranodon . ^{[ 75 ]} Esta publicación fue el trabajo más significativo sobre Pteranodon , así como sobre los grandes pterosaurios en general, durante muchas décadas posteriores. ^{[ 77 ]} En esta monografía, restauró los pterosaurios con la membrana alar unida a la extremidad posterior. ^{[ 70 ]} Coincidió con el trabajo anterior de Marsh y Williston en que Pteranodon tenía una cola corta. ^{[ 78 ]} Según Everhart, Eaton atenuó su anterior actitud estridentemente defensiva hacia Marsh y se mostró algo más receptivo al trabajo de Williston. ^{[ 75 ]} Observó que los supuestos huesos del ala de Pteranodon comptus eran en realidad tibias de Nyctosaurus y que P. ingens y P. occidentalis solo se distinguían por sus tamaños. ^{[ 75 ]} Everhart también señaló que Eaton en realidad siguió algunos de los trabajos de Williston "demasiado de cerca" y repitió la afirmación errónea de Williston de que el Pteranodon carecía de peroné . ^{[ 73 ]}
• Williston finalmente confirmó la presencia de un peroné en Pteranodon , corrigiendo su error anterior que había engañado a Eaton. ^{[ 73 ]}

• Williston publicó una reseña favorable de la disertación de Eaton y admitió que su crítica anterior a la reconstrucción del cráneo de Pteranodon de Marsh carecía de fundamento. ^{[ 73 ]}
• Williston publicó una reconstrucción de Nyctosaurus . Este fue su último artículo sobre pterosaurios. ^{[ 75 ]}

• Hooley describió la nueva subfamilia Ptenodraconinae basándose en el género erróneo Ptenodracon de Lydekker . ^{[ 21 ]}

• Hooley describió el nuevo género Lonchodectes . ^{[ 79 ]}
• Hankin y Watson publicaron el primer estudio sobre la aerodinámica del vuelo de los pterosaurios. Concluyeron que el Pteranodon pasaba mucho más tiempo planeando que aleteando activamente. ^{[ 80 ]} Sin embargo, en tierra, Hankin y Watson argumentaron que los pterosaurios habrían sido "completamente indefensos" y solo podrían moverse "empujándose a sí mismos, a la manera de los pingüinos ". ^{[ 8 ]}

• Arthaber describió el nuevo género y especie Parapsicephalus . ^{[ 81 ]}

• Wiman publicó una descripción de los fósiles adquiridos por el Museo Paleontológico de Uppsala , Suecia, a CH Sternberg, que incluía fósiles de Pteranodon . Confirmó la presencia de una fíbula en algunos de los especímenes. ^{[ 73 ]}

• Friedrich von Huene describió el nuevo género Rhabdopelix . ^{[ 28 ]}

• Nopcsa describió en detalle y reconstruyó el supuesto pterosaurio triásico de Bassani procedente de Italia, Tribelesodon . ^{[ 62 ]}

• Döderlein describió el nuevo género Anurognathus . ^{[ 82 ]}

• Abel argumentó que los pterosaurios tendrían que caminar a cuatro patas cuando no estuvieran en el aire, como un murciélago moderno. ^{[ 8 ]}

• Broili describió posibles evidencias fósiles de una cubierta corporal similar al pelo en pterosaurios de Alemania. ^{[ 27 ]}

• Strand describió el nuevo género Campylognathoides . ^{[ 83 ]}
• Nessov describió el nuevo género Bennettazhia . ^{[ 84 ]}

• Bernhard Peyer descubrió que el supuesto pterosaurio del Triásico Tribelesodon era en realidad un Tanystrophaeus juvenil , cuyas largas vértebras cervicales fueron confundidas con un dedo alar. ^{[ 62 ]}

• Koh describió la nueva especie Rhamphorhynchus intermedius . ^{[ 34 ]}

• Kenneth Caster demostró de manera concluyente que las inusuales huellas fósiles de la piedra caliza litográfica de Solnhofen, atribuidas a criaturas como Archaeopteryx , pequeños dinosaurios o pterosaurios, en realidad fueron hechas por cangrejos herradura , ya que se encontraron especímenes literalmente "muertos en sus huellas". ^{[ 37 ]}

• Broili describió el nuevo género y especie Belonochasma aenigmaticum . ^{[ 84 ]}

• Caster informó haber encontrado un cangrejo herradura muerto al final de un tipo de rastro fósil que antes se atribuía a pterosaurios de cola larga. ^{[ 62 ]}

• Brown informó de un espécimen de Pteranodon con restos de dos especies de peces y un crustáceo conservados en el lugar donde habría estado su bolsa gular en vida. ^{[ 56 ]}

• Riabinin describió el nuevo género y especie Batrachognathus volans . ^{[ 84 ]}

• George F. Sternberg descubrió un cráneo de Pteranodon inusual en Kansas, FHSM VP-339, que más tarde serviría como espécimen tipo de la especie Pteranodon sternbergi . ^{[ 73 ]}

• Ambroggi y Lapparent describieron el nuevo icnogénero e icnoespecie Agadirichnus elegans . ^{[ 85 ]} Atribuyeron estas huellas a un lagarto. ^{[ 86 ]}

• Sternberg descubrió otro ejemplar de P. sternbergi cerca de WaKeeney , Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-184. Este ejemplar carecía de cráneo y era más pequeño que el tipo. En vida habría tenido una envergadura de alas de aproximadamente 3,8 metros. ^{[ 87 ]}

• Stokes describió el nuevo icnogénero y especie Pteraichnus saltwashensis de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Utah , EE. UU., interpretándolos como huellas de pterosaurio. ^{[ 10 ]} Stokes informó de la presencia de una impresión dejada por el supuesto dedo del ala del pterosaurio que dejó las huellas, aunque esta afirmación probablemente sea errónea. ^{[ 38 ]} Si su identificación de estas huellas fuera correcta, significaría que los pterosaurios caminaban a cuatro patas. ^{[ 10 ]}
• Eric von Holst publicó un estudio experimental sobre la biomecánica del vuelo de Rhamphorhynchus que utilizó un modelo a escala con aleteo. Dado que el modelo solo podía volar cuando su aleta caudal estaba orientada horizontalmente en lugar de verticalmente, von Holst concluyó que la reconstrucción original de Marsh era errónea. ^{[ 61 ]}

• Sternberg y Walker informaron del segundo espécimen de P. sternbergi a la literatura científica. ^{[ 87 ]}
• Kuhn aceptó la interpretación pterosauria de Pteraichnus. ^{[ 38 ]}

• George Sternberg descubrió un espécimen de Nyctosaurus casi completo cerca de Elkader, Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-2148. ^{[ 87 ]}

• Delair describió el nuevo icnogénero e icnoespecie Purbeckopus pentadactylus . ^{[ 88 ]} Delair no reconoció las huellas como de pterosaurio. ^{[ 38 ]}

• Bonner informó a la literatura científica sobre el Nyctosaurus de Elkader descubierto por Sternberg y describió la nueva especie N. sternbergi basándose en él. ^{[ 87 ]}
• CC Young describió el nuevo género Dsungaripterus a partir de rocas del Cretácico Inferior en China . ^{[ 89 ]}
• Young describió el nuevo género Germanodactylus . ^{[ 90 ]}
• Kuhn siguió aceptando la interpretación pterosauria de Pteraichnus. ^{[ 38 ]}

• Harksen describió la nueva especie Pteranodon sternbergi . A diferencia de P. longiceps , esta especie tenía una cresta corta y ancha. ^{[ 73 ]}

• Peter Wellnhofer publicó una revisión de la taxonomía de Pterodactylus . Fue su primera publicación sobre pterosaurios. ^{[ 91 ]}

• Colbert describió el nuevo género y especie Nesodactylus hesperius . ^{[ 92 ]}

• John Ostrom informó que el espécimen tipo de " Pterodactylus " crassipes en realidad representaba un cuarto espécimen de Archaeopteryx . Este fue el cuarto espécimen atribuible a ese género que se descubrió. ^{[ 21 ]}
• Bonaparte describió el nuevo género y especie Pterodaustro guinazui . ^{[ 93 ]} Este género fue el pterosaurio filtrador más especializado conocido por la ciencia. ^{[ 94 ]}

• Miller publicó una revisión del registro fósil conocido de Pterandon y propuso un nuevo esquema de clasificación para las especies del género. ^{[ 95 ]} Sin embargo, su esquema ha sido rechazado en gran medida desde entonces. ^{[ 70 ]} También observó que Nyctosaurus sternbergi era un nombre de especie ya ocupado y lo renombró N. bonneri en honor a quien lo describió. ^{[ 87 ]}
• Miller describió un nuevo espécimen de Pteranodon longiceps descubierto cerca de Elkader, Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-2183. ^{[ 70 ]}
• Heptonstall publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon . ^{[ 96 ]}
• Sharov describió el nuevo género y especie Sordes pilosus a partir de rocas del Jurásico Superior en Kazajstán . El espécimen tipo parecía revelar la presencia de una cubierta corporal de filamentos parecidos a pelos. ^{[ 27 ]}
• Price informó sobre los primeros fósiles de pterosaurios de las formaciones Crato y Santana de Lagerstätten , en Brasil . Estos depósitos se convertirían en algunas de las fuentes de fósiles de pterosaurios más importantes del mundo debido a su excelente conservación tridimensional. ^{[ 94 ]}
• Price describió el nuevo género y especie Araripesaurus castilhoi . ^{[ 97 ]}
• Wild describió la nueva especie Dorygnathus mistelgauensis . ^{[ 98 ]}
• Haubold aceptó la interpretación pterosaurio de Pteraichnus. ^{[ 38 ]}

• Rocco Zambelli describió el nuevo género y especie Eudimorphodon ranzii del Triásico Superior de Bérgamo , Italia. Este fue el primer pterosaurio verdadero del Triásico. ^{[ 62 ]}
• Young describió el nuevo género y especie Noripterus complicidens . ^{[ 92 ]}

• Bramwell y Whitfield reexaminaron la biomecánica del vuelo del Pteranodon tras un largo periodo de inactividad en la investigación sobre el tema. Estimaron que un Pteranodon con una envergadura de 7 m tendría una masa de aproximadamente 16  kg. Para mantenerse en el aire, un Pteranodon de estas características necesitaría volar a al menos 6,7  m/s, una velocidad mínima considerada extremadamente baja. ^{[ 99 ]} Tal carga le habría permitido despegar y aterrizar suavemente. Bramwell y Whitfield argumentaron que la biomecánica podría haber hecho al Pteranodon vulnerable al aumento de la velocidad del viento, consecuencia del cambio climático durante el Cretácico Superior , e incluso sugirieron tentativamente que esta podría haber sido la causa de la extinción del género. ^{[ 100 ]}
• Fabre describió el nuevo género Gallodactylus . ^{[ 101 ]}
• Casamiquela describió el nuevo género y especie Herbstosaurus pigmaeus . ^{[ 102 ]}

• Stein publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon . ^{[ 96 ]} Fabricó modelos de alas de Pteranodon y los probó en un túnel de viento. Descubrió que el Pteranodon era un volador capaz y maniobrable, pero que estaba mejor adaptado a vuelos de larga distancia a bajas velocidades. ^{[ 103 ]} Stein calculó que un Pteranodon grande tendría que volar al menos a 10 millas por hora para mantenerse en el aire. Concluyó que el Pteranodon habría tenido que aterrizar sobre sus patas traseras porque preparar las patas delanteras para el aterrizaje colapsaría las alas, que ya no serían útiles para mantener al pterosaurio en el aire. ^{[ 78 ]} Las conclusiones de Stein contradecían los hallazgos previos de Bramwell y Whitfield. ^{[ 96 ]}
• Lawson describió el nuevo género y especie Quetzalcoatlus northropi . ^{[ 104 ]}

• Wellnhofer describió el nuevo género y especie Araripedactylus dehmi . ^{[ 97 ]}
• Logue informó haber encontrado huellas parecidas a las del Pteraichnus en Wyoming. ^{[ 38 ]}

• Wild describió el nuevo género y especie Peteinosaurus zambellii . ^{[ 81 ]} En este artículo también describió Eudimorphodon con mayor detalle. ^{[ 62 ]}
• West informó haber encontrado huellas parecidas a las de Pteraichnus en Oklahoma. ^{[ 38 ]}
• Wellnhofer argumentó a favor de los pterosaurios cuadrúpedos. ^{[ 105 ]}
• Stokes informó sobre posibles huellas de pterosaurios adicionales de la Formación Navajo. ^{[ 106 ]}

• Kevin Padian publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 96 ]}
• Stokes y Madsen informaron sobre posibles huellas de pterosaurios adicionales de la Formación Navajo. ^{[ 106 ]}

• Brower publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon . Sin embargo, sus conclusiones contradecían los hallazgos de Bramwell y Whitfield. ^{[ 96 ]}
• de Buisonjé describió el nuevo género y especie Santanadactylus brasilensis . ^{[ 107 ]}

• Frey y Riess publicaron un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 96 ]}
• Galton describió el nuevo género y especie Comodactylus ostromi . ^{[ 35 ]}

• Dong describió el nuevo género y especie Huanhepterus quingyangensis . ^{[ 108 ]}

• Frey y Riess publicaron un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 96 ]}
• Padian argumentó que la membrana alar del pterosaurio probablemente no se unía a la extremidad posterior y que los pterosaurios tenían alas estrechas, comparables en proporción a las de las aves marinas planeadoras modernas. ^{[ 70 ]} También argumentó, basándose en la anatomía esquelética del Dimorphodon , que este y otros pterosaurios probablemente caminaban sobre sus patas traseras cuando no estaban en el aire. ^{[ 8 ]}
• Padian publicó un artículo adicional argumentando a favor de los pterosaurios bípedos. ^{[ 38 ]}
• Brower estudió la aerodinámica del Nyctosaurus y el Pteranodon comparándolos con alas delta. Concluyó que ambos eran incapaces de ascender o descender a gran velocidad. Pensaba que pasaban la mayor parte del tiempo planeando en lugar de batir las alas activamente. Brower creía que el propio Pteranodon era completamente incapaz de volar batiendo las alas. ^{[ 78 ]} Sus conclusiones contradecían los hallazgos previos de Bramwell y Whitfield. ^{[ 96 ]}
• Él, Yan y Su describieron el nuevo género y especie Angustinaripterus longicephalus . ^{[ 109 ]}
• Wild describió el nuevo género y especie Preondactylus buffarinii . ^{[ 81 ]}
• Leonardi y Borgomanero describieron el nuevo género y especie Cearadactylus atrox . ^{[ 83 ]}

• Nessov describió el nuevo género y especie Azhdarcho lancicollis . ^{[ 110 ]}
• Kevin Padian y Paul Olsen reinterpretaron las supuestas huellas de pterosaurio denominadas Pteraichnus de la Formación Morrison de Utah como huellas de cocodrilo. ^{[ 111 ]} Argumentaron a favor de los pterosaurios bípedos. ^{[ 38 ]}
• Padian describió el nuevo género y especie Rhamphinion jenkinsi . ^{[ 28 ]}
• Kellner describió el nuevo género y especie Brasileodactylus araripensis . ^{[ 112 ]}
• Haubold continuó aceptando la interpretación pterosauria de Pteraichnus. ^{[ 38 ]} También argumentó que los pterosaurios eran cuadrúpedos. ^{[ 105 ]}

• Schultz y otros argumentaron que el espécimen tipo de Apatomerus mirus no era en realidad un fósil de pterosaurio. ^{[ 75 ]}
• El ingeniero aeronáutico Alan McCready diseñó un modelo volador de Quetzalcoatlus en un intento experimental por determinar cómo una criatura de su tamaño podía ser capaz de volar. Sin embargo, sus resultados no fueron concluyentes. ^{[ 77 ]}
• Campos y Kellner describieron el nuevo género y especie Anhanguera blittersdorffi . ^{[ 82 ]}

• Martins Neto describió el nuevo género y especie Pricesaurus megalodon . ^{[ 81 ]}
• Unwin publicó un artículo sobre el debate acerca de la identidad del creador de las huellas del Pteraichnus. ^{[ 38 ]}

• Bennett observó que la cola del Pteranodon era más larga de lo que generalmente se creía, alcanzando al menos 19  cm en un ejemplar con una envergadura de 7,5 m. Hipotetizó que esta cola más larga podría haber sostenido una membrana adicional que habría ayudado al animal a inclinarse durante el vuelo. Sin embargo, Bennett posteriormente rechazó la idea de que el Pteranodon sostuviera una membrana con su cola. ^{[ 78 ]}
• Nessov y Borkin describieron el nuevo género Arambourgiania . ^{[ 97 ]}
• Padian publicó otro artículo argumentando a favor de los pterosaurios bípedos. ^{[ 38 ]}
• Conrad y otros "asumieron" que el icnogénero Purbeckopus fue producido por un cocodriliano. ^{[ 38 ]}
• Unwin publicó un artículo sobre el debate acerca de la identidad del creador de las huellas del Pteraichnus. ^{[ 38 ]}
• Leonardi sugirió que las supuestas huellas de pterosaurio que Stokes reportó de la Formación Navajo en la década de 1970 fueron en realidad producidas por el mismo tipo de animal no pterosaurio que produjo a Batrachopus. ^{[ 106 ]}

• Russell estimó que para entonces se conocían 878 especímenes de Pteranodon . ^{[ 44 ]}
• Pennycuick publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 96 ]}
• Wellnhofer estudió el rango de movimiento de la cadera y las extremidades posteriores de fósiles de pterosaurios conservados tridimensionalmente de la Formación Crato de Brasil para comprender su marcha terrestre. ^{[ 8 ]} Concluyó que caminaban a cuatro patas. ^{[ 105 ]}
• Kellner y Campos describieron el nuevo género y especie Tupuxuara longicristatus . ^{[ 113 ]}

• Kellner describió el nuevo género y especie Tapejara wellnhoferi . ^{[ 113 ]}
• Jensen y Padian describieron el nuevo género y especie Mesadactylus ornithosphyos . ^{[ 114 ]}
• Nessov y Yarkov describieron el nuevo género Bogolubovia . ^{[ 84 ]}
• Prince y Lockley "asumieron" que el icnogénero Purbeckopus fue producido por un cocodriliano. ^{[ 38 ]}
• Unwin publicó un artículo sobre el debate acerca de la identidad del creador de las huellas del Pteraichnus. ^{[ 38 ]}
• Gillette y Thomas informaron sobre posibles huellas de pterosaurios adicionales. ^{[ 105 ]}

• Michael Everhart descubrió su primer espécimen de Pteranodon en Kansas. En vida, habría tenido una envergadura de alas de aproximadamente 14 pies. ^{[ 44 ]}
• Stewart informó que Nyctosaurus y Pteranodon hicieron sus primeras apariciones en la columna estratigráfica en medio de la Caliza de Smoky Hill , que data del Santoniense . ^{[ 115 ]}
• Bennett publicó un estudio sobre la bioestratigrafía de Pteranodon . Descubrió que el espécimen tipo de P. sternbergi se halló en la parte inferior de la creta, mientras que el espécimen tipo de P. longiceps se halló en la parte superior de la creta. ^{[ 115 ]}

• Peter Wellnhofer publicó La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . El libro de Wellnhofer fue solo el segundo libro serio sobre pterosaurios jamás publicado. ^{[ 69 ]} En él, argumentó que Othniel Charles Marsh tenía razón al reconstruir la aleta caudal de Rhamphorhynchus con una orientación vertical basándose en su asimetría y también proporcionó evidencia adicional de esta orientación basada en la forma de sus vértebras caudales. ^{[ 61 ]} Wellnhofer también observó que los pterosaurios tenían cerebros grandes, similares a los de las aves. ^{[ 47 ]} Wellnhofer también argumentó a favor de los pterosaurios cuadrúpedos. ^{[ 105 ]}
• Chatterjee describió el nuevo género y especie Protoavis texensis . ^{[ 116 ]}

• Bennett publicó un estudio sobre el dimorfismo sexual en Pteranodon utilizando 400 especímenes. Encontró dos morfotipos basados ​​en el tamaño: una forma más grande con una cresta más grande y pelvis estrecha, y una forma pequeña con una cresta pequeña y pelvis ancha. Concluyó que la forma más grande era macho y la más pequeña, hembra. Descubrió que las hembras de Pteranodon superaban en número a los machos en una proporción de 2:1. ^{[ 115 ]} Bennett argumentó que, dado que las crestas grandes solo estaban asociadas con un morfotipo de tamaño, su función era puramente de exhibición. ^{[ 117 ]} También planteó la hipótesis de que Pteranodon sternbergi era el ancestro directo de Pteranodon longiceps . ^{[ 117 ]}
• Bennett argumentó que las supuestas huellas de pterosaurio reportadas por Gillette y Thomas fueron en realidad producidas por cocodrilos. ^{[ 105 ]}
• Lockley y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. ^{[ 118 ]}

• Moratalla informó de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. ^{[ 118 ]}

• Bennett studied the Pteranodon remains curated by the Yale Peabody Museum.^[49] His research debunked several claims originally made by O. C. Marsh.^[119] The teeth Marsh originally referred to Pteranodon Bennett attributed to the fish genus Xiphactinus.^[45] Bennet also argued that none of the Pteranodon species Marsh named after P. longiceps were actually distinct from it.^[49] Bennett criticized conclusions drawn by Miller and Harksen as well.^[120] Bennett criticized the former's 1971 classification scheme for Pteranodon species and the latter's 1966 reconstruction of Pteranodon sternbergi as having excessively long jaws.^[121]Nyctosaurus also received some attention in this paper. Bennett concluded that N. bonneri was a junior synonym of N. gracilis.^[117]
• Unwin and Bakhurina published a paper arguing that much of the supposed soft tissue impressions of the Sordes type specimen were not the remains of a furry body covering. Instead, they seemed to be the remains of the fibrous tissue that reinforced the wing membrane.^[27]
• Frey and Martill described the new genus and species Arthurdactylus conandoylei.^[110]
• Cai and Wei described the new genus and species Zhejiangopterus linhaiensis.^[122]
• Kellner and Campos described the new species Tupuxuara leonardii.^[113]
• Lee described the new species Coloborhynchus wadleighi.^[53]
• Logue reported the discovery of a new fossil track site featuring Pteraichnus-like traces.^[38]
• Moratalla and others reported fossil pterosaur footprints in Europe.^[105]

• Jean-Michel Mazin and others reported the discovery of footprints left behind during the Late Jurassic at Pterosaur Beach, France which they attributed to pterosaurs. This paper has been regarded as the conclusion of the controversy regarding the type of gait pterosaurs utilized on the ground.^[10]
• Lockley y otros describieron la nueva icnoespecie Pteraichnus stokesi . ^{[ 123 ]}
• Howse y AR Milner describieron el nuevo género y especie Plataleorhynchus streptophorodon . ^{[ 81 ]}
• Padian, de Ricqlés y Horner describieron el nuevo género y especie Montanazhdarcho minor . ^{[ 114 ]}
• Los supuestos orígenes pterosaurios de Pteraichnus desataron controversia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. ^{[ 38 ]}
• Moratalla y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. ^{[ 118 ]}
• Lockley y Hunt informaron del descubrimiento de un nuevo yacimiento de huellas fósiles con rastros similares a los de Pteraichnus. ^{[ 38 ]} También argumentaron que las supuestas huellas de pterosaurio que Stokes reportó de la Formación Navajo en la década de 1970 eran en realidad huellas de sinápsidos. ^{[ 106 ]}

• Bennett argumentó que algunos rasgos de los pterosaurios eran inconsistentes con su supuesta pertenencia a los arcosaurios. ^{[ 124 ]}
• Harris y Carpenter describieron el nuevo género y especie Kepodactylus insperatus . ^{[ 125 ]}
• Carpenter informó de la presencia de coprolitos asociados a un espécimen de Pteranodon descubierto en la Formación Pierre Shale. Los coprolitos contenían espinas de pescado. ^{[ 56 ]}
• Karl Hirsch concluyó tentativamente que los supuestos huevos de pterosaurio Oolithes en realidad fueron puestos por tortugas . ^{[ 126 ]} Los huevos de pterosaurio permanecerían desconocidos en el registro fósil hasta 2004. ^{[ 17 ]}
• Lockley y Unwin señalaron la controversia sobre Pteraichnus en la reunión del año anterior de la Sociedad de Paleontólogos de Vertebrados. ^{[ 38 ]}
• La revista Time publicó un artículo sobre la controversia del Pteraichnus. ^{[ 127 ]}
• Lockley y otros publicaron investigaciones adicionales sobre huellas de pterosaurios norteamericanos. ^{[ 105 ]}

1 de junio

• Pamela Everhart descubrió un espécimen de Pteranodon en Kansas. ^{[ 44 ]} Pam y su esposo Michael excavaron parcialmente el espécimen y cubrieron el resto de los fósiles hasta que fue posible una excavación más completa. ^{[ 128 ]}

29 y 30 de junio

• Michael y Pamela Everhart regresaron para terminar de excavar el Pteranodon, que tenía una envergadura de alas de aproximadamente 17 pies. ^{[ 129 ]}

• Liggett y otros informaron sobre un fémur de Pteranodon de la Formación Greenhorn del Cenomaniense en Kansas. ^{[ 78 ]}
• Kellner describió la nueva especie Tapejara imperator . ^{[ 113 ]}
• Ji Q. y Ji S. describieron el nuevo género y especie Eosipterus yangi . ^{[ 130 ]}
• Miller publicó un artículo en la revista Earth sobre la controversia del Pteraichnus. ^{[ 127 ]}
• Lockley y Mickelson publicaron investigaciones adicionales sobre huellas de pterosaurios norteamericanos. ^{[ 105 ]}
• Lockley y otros informaron de las primeras huellas de pterosaurios conocidas en Asia. ^{[ 105 ]}
• Bennett "respaldó explícitamente" la interpretación pterosauria de Pteraichnus. ^{[ 105 ]}
• Unwin también "respaldó explícitamente" la interpretación pterosauria de Pteraichnus. ^{[ 105 ]}

• Clark, Hopson, Hernández, Fastovsky y Montellano describieron la nueva especie Dimorphodon weintraubi . ^{[ 46 ]}
• Buffetaut, Lepage, J.-J. y Lepage, G., describieron el nuevo género y especie Normannognathus wellnhoferi . ^{[ 92 ]}
• Lockley publicó investigaciones adicionales sobre huellas de pterosaurios norteamericanos. ^{[ 105 ]}

Puede

• Chris Bennet atribuyó el espécimen de Pteranodon de Everhart de 1996 a la especie P. sternbergi . ^{[ 47 ]}

Junio

• Michael y Pamela Everhart regresaron al lugar donde descubrieron el Pteranodon en 1996 para buscar restos adicionales del animal. Sin embargo, tras una excavación exhaustiva, solo encontraron un hueso más del espécimen. ^{[ 47 ]}

• Los Everhart donaron su ejemplar de Pteranodon de 1996 al Centro de Museos de Cincinnati . Ahora está catalogado como CMC VP-7203. ^{[ 47 ]}
• Ji S., Ji Q. y Padian describieron el nuevo género Dendrorhynchoides . ^{[ 46 ]}
• Unwin y Heinrich describieron el nuevo género y especie Tendaguripterus recki . ^{[ 113 ]}
• Lockley informó de la presencia de huellas de pterosaurios en la Formación North Horn del Cretácico Superior de Utah. ^{[ 118 ]}

• Martill y otros describieron el nuevo género y especie Domeykodactylus ceciliae . ^{[ 131 ]}
• Bennett reported the discovery of three new Nyctosaurus specimens from Kansas to that year's annual meeting of the Society of Vertebrate Paleontologists.^[117] One specimen had a 15-foot wingspan and represented a new size record for the species. The other two, discovered near WaKeeney, bore strange large branching crests.^[117]
• Kellner and Tomida described the new genus and species Anhanguera piscator.^[132]
• Bennett described the anatomy of the pterosaur wing membrane.^[133]
• Garcia Ramos and others published research on exceptionally well-preserved Late Jurassic pterosaur tracks in Asturias, Spain. These tracks are important both by being the tracks of a particularly large pterosaur and by clearly preserving the webbing between its toes.^[134]

• Jenkens and others described the new species Eudimorphodon cromptonellus.^[130]
• Chris Bennett published the first monograph-length discussion of Pteranodon in more than 90 years.^[77] One of his more notable conclusions was that the reconstructions used by previous researchers to study Pteranodon flight biomechanics were so inaccurate that any conclusions drawn from them were completely invalid.^[96]
• Wang and Lü Junchang described the new genus and species Haopterus gracilis.^[135]
• Howse, Milner, and Martill described the new genus Istiodactylus.^[136]
• Dalla Vecchia and others reported the discovery of pterosaur fossils in Lebanon.^[17]
• Paleontologists gathered at Toulouse for a scientific conference dedicated solely to pterosaurs.^[69]
• Fuentes Vidarte published research on Early Cretaceous pterosaur tracks in Spain.^[137]
• Mazin and others reported the existence of fossil pterosaur tracks preserving the impression of a fifth toe. This suggests that the trackmaker was a primitive long-tailed pterosaur.^[138]
• Garcia Ramos and others published research on exceptionally well-preserved Late Jurassic pterosaur tracks in Asturias, Spain.^[134]
• Lockley y otros argumentaron que existían dos tipos diferentes de conjuntos de huellas fósiles que incluían a Pteraichnus, los cuales se diferenciaban por el tipo de roca en la que se conservaban. Un tipo de conjunto de huellas con Pteraichnus se asocia con rocas carbonatadas, y el otro con rocas clásticas. ^{[ 139 ]}

• Hwang y otros describieron el nuevo icnogénero e icnoespecie Haenamichnus uhangriensis . ^{[ 140 ]}
• Helmut Tischlinger y Eberhard Frey estudiaron fósiles de pterosaurios bajo luz ultravioleta para aprender más sobre sus tejidos blandos. ^{[ 61 ]}
• Dalla Vecchia y otros describieron el nuevo género y especie Austriadactylus cristatus . ^{[ 141 ]}
• Buffetaut, Grigorescu y Csiki describieron el nuevo género y especie Hatzegopteryx thambema . ^{[ 142 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Jeholopterus ningchengensis . ^{[ 143 ]}
• Varricchio describió el nuevo género y especie Piksi barbarulna . ^{[ 144 ]}
• Czerkas y Ji describieron el nuevo género y especie Pterorhynchus wellnhoferi . ^{[ 145 ]}
• Kellner y Campos describieron el nuevo género y especie Thalassodromeus sethi . ^{[ 146 ]}
• Czerkas y Mickelson describieron el nuevo género y especie Utahdactylus kateae . ^{[ 147 ]}
• Unwin y Henderson publicaron una revisión de la comprensión que tiene la paleontología de la paleobiología de los pterosaurios. ^{[ 148 ]}
• García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico Superior excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. ^{[ 134 ]}

• Frey, Martill y Buchy describieron la nueva especie Tapejara navigans . ^{[ 113 ]}
• Veldmeijer describió la nueva especie Coloborhynchus spielbergi . ^{[ 53 ]}
• Bennett describió los especímenes de Nyctosaurus con crestas inusuales y grandes. Hipotetizó que solo los machos adultos presentaban crestas muy grandes. ^{[ 117 ]} A pesar de su gran tamaño, Bennett concluyó que las crestas eran lo suficientemente aerodinámicas como para ejercer un impacto mínimo en la aerodinámica del animal. ^{[ 149 ]}
• Un buscador de fósiles aficionado descubrió un cráneo completo de Pteranodon sternbergi "muy grande" en Kansas, aunque el espécimen aún se conserva en su colección privada y no ha recibido una atención científica significativa. ^{[ 87 ]}
• Lü describió el nuevo género y especie Beipiaopterus chenianus . ^{[ 150 ]}
• Wang y Zhou describieron el nuevo género y especie Chaoyangopterus zhangi . ^{[ 151 ]}
• Carpenter y otros describieron el nuevo género y especie Harpactognathus gentryii . ^{[ 152 ]}
• Dong, Sun y Wu describieron el nuevo género y especie Jidapterus edentus . ^{[ 153 ]}
• Wang y Zhou describieron el nuevo género y especie Liaoningopterus gui . ^{[ 151 ]}
• Frey, Martill y Buchy describieron el nuevo género y especie Ludodactylus sibbicki . ^{[ 154 ]}
• Pereda-Suberbiola y otros describieron el nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus . ^{[ 155 ]}
• Wang y Zhou describieron el nuevo género y especie Sinopterus dongi . ^{[ 156 ]}
• Frey y otros publicaron un estudio sobre las membranas alares de un espécimen de "ala oscura" de Rhamphorhynchus . ^{[ 17 ]} Este estudio contribuyó a que los paleontólogos comprendieran mejor la musculatura interna y la vascularización sanguínea del ala del pterosaurio. En dicho estudio se utilizó luz ultravioleta para revelar detalles del espécimen que no son visibles a simple vista. También informaron sobre la existencia de crestas de pterosaurio compuestas enteramente de tejido blando. ^{[ 133 ]}
• Wellnhofer descubrió que los pterosaurios primitivos tenían una fenestra mandibular , un rasgo que los vinculaba con los arcosaurios . ^{[ 124 ]}
• Kellner publicó un estudio que intentaba reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios . Este estudio fue posteriormente elogiado por David Hone como un hito en el campo. ^{[ 157 ]}
• Unwin publicó un estudio que intentaba reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. Al igual que el de Kellner, este estudio ha sido posteriormente elogiado por David Hone como un hito en el campo. ^{[ 157 ]}
• Bennett publicó un estudio sobre la anatomía y evolución del ala del pterosaurio. ^{[ 133 ]}
• Witmer y otros publicaron un estudio sobre el cráneo de los pterosaurios. ^{[ 133 ]}
• Sayao publicó un estudio sobre la histología de los huesos de pterosaurios. ^{[ 133 ]}
• Padian continuó argumentando que Pteraichnus y fósiles traza similares no fueron producidos por pterosaurios. ^{[ 158 ]}
• Billon-Bruyat y Mazin argumentaron que Agadirichnus probablemente fue producido por un pterosaurio e incluso podría ser el sinónimo más antiguo de Pteraichnus. Lockley, Harris y Mitchell calificaron esta afirmación como una "sugerencia radical" de un "artículo históricamente interesante". ^{[ 86 ]}

• Chiappe y otros informaron sobre los primeros huevos de pterosaurio confirmados en la literatura científica. ^{[ 17 ]}
• Ji y otros, en el mismo número de Nature que Chiappe y sus colegas, informaron sobre fósiles adicionales de huevos de pterosaurio. ^{[ 17 ]}
• Wang y Zhou informaron del descubrimiento de un embrión de pterosaurio fosilizado del Cretácico Inferior que aún se conservaba dentro del huevo. ^{[ 117 ]}
• Peters describió el nuevo género y especie Avgodectes pseudembryon . ^{[ 159 ]}
• Gasparini, Fernández y de la Fuente describieron el nuevo género y especie Cacibupteryx caribensis . ^{[ 160 ]}

• Maisch, Matzke y Ge Sun describieron el nuevo género y especie Lonchognathosaurus acutirostris . ^{[ 161 ]}
• Cordoniu y Chiappe describieron algunos fósiles de pterosaurios juveniles y analizaron sus implicaciones para la biología del desarrollo de los pterosaurios. ^{[ 17 ]}
• Chatterjee y Templin publicaron estimaciones de la masa corporal de varios pterosaurios. ^{[ 148 ]}
• Buffetaut y otros informaron evidencia de que los dinosaurios depredaban a los pterosaurios. ^{[ 162 ]}
• Fuentes Vidarte publicó una investigación sobre huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. ^{[ 137 ]}
• Fuentes Vidarte publicó investigaciones adicionales sobre huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. ^{[ 137 ]}

Puede

• Michael Everhart examinó el espécimen tipo de Apatomerus y determinó que no era un fósil de pterosaurio. ^{[ 75 ]}

Julio

• Everhart descubrió en las colecciones de la Universidad de Kansas un hueso similar al espécimen tipo de Apatomerus . Este hueso estaba asociado con vértebras de plesiosaurio , revelando así la verdadera identidad de Apatomerus . ^{[ 75 ]}

• Ösi, Weishampel y Jianu describieron el nuevo género y especie Bakonydraco galaczi . ^{[ 163 ]}
• Lü y Ji describieron el nuevo género y especie Boreopterus cuiae . ^{[ 164 ]}
• Steel y otros describieron el nuevo género y especie Caulkicephalus trimicrodon . ^{[ 165 ]}
• Lü y Ji describieron el nuevo género y especie Eoazhdarcho liaoxiensis . ^{[ 166 ]}
• Lü y Zhang describieron el nuevo género y especie Eopteranodon lii . ^{[ 167 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Feilongus youngi y Nurhachius ignaciobritoi . ^{[ 168 ]} En este mismo artículo también intentaron reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. ^{[ 157 ]}
• Lu y Yuan describieron el nuevo género y especie Huaxiapterus jii . ^{[ 169 ]}
• Dong y Lu describieron el nuevo género y especie Liaoxipterus brachyognathus . ^{[ 170 ]}

• Unwin publicó el libro Los pterosaurios del tiempo profundo . Este fue solo el tercer "libro serio" sobre pterosaurios jamás publicado. ^{[ 69 ]} En él, Unwin argumentó que los pterosaurios jóvenes nacían bien desarrollados y requerían poca inversión de cuidados parentales. ^{[ 17 ]}
• Una exposición centrada en los pterosaurios realizó una gira por Japón . ^{[ 69 ]}
• Peinkowski y Niedzwiedzki publicaron un estudio sobre huellas de pterosaurios de Polonia. ^{[ 137 ]}
• Meyer y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios en la Formación Cerro del Pueblo del Cretácico Superior de México. Sin embargo, ahora se cree que en realidad son huellas de dinosaurios mal conservadas. ^{[ 118 ]}
• Kleeman informó de la presencia de huellas de pterosaurios en la Formación Cerro del Pueblo del Cretácico Superior de México. Sin embargo, ahora se cree que en realidad son huellas de dinosaurios mal conservadas. ^{[ 118 ]}

• Wang y Zhou describieron el nuevo género y especie Cathayopterus grabaui . ^{[ 171 ]}
• Fröbisch y Fröbisch describieron el nuevo género y especie Caviramus schesaplanensis . ^{[ 172 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Longchengpterus zhaoi . ^{[ 173 ]}
• Frey y otros describieron el nuevo género y especie Muzquizopteryx coahuilensis . ^{[ 174 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Yixianopterus jingangshanensis . ^{[ 175 ]}
• Martill y Naish describieron algunos fósiles de pterosaurios juveniles y analizaron sus implicaciones para la biología del desarrollo de los pterosaurios. ^{[ 17 ]}
• Frey y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurios en México. ^{[ 17 ]}
• Reynolds y Mickelson informaron sobre posibles huellas de pterosaurios en la arenisca Aztec de California. ^{[ 106 ]}

• Averianov describió el nuevo género y especie Aralazhdarcho bostobensis . ^{[ 176 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Gegepterus changi . ^{[ 177 ]}
• Kellner y Campos describieron el nuevo género Tupandactylus . ^{[ 178 ]}
• Humphries y otros desacreditaron la hipótesis de que muchos pterosaurios se alimentaban mediante la alimentación por filtración . ^{[ 162 ]}
• Veldmeijer y otros publicaron un estudio sobre la biomecánica del cráneo de los pterosaurios. ^{[ 162 ]}
• Tras el éxito del simposio sobre pterosaurios de 2001 en Toulouse , se estableció una reunión periódica de paleontólogos especializados en pterosaurios, denominada "Flugsaurier", palabra alemana que significa pterosaurio. Esta primera reunión tuvo lugar en Múnich y estuvo dedicada al veterano paleontólogo especializado en pterosaurios Peter Wellnhofer. ^{[ 69 ]}
• Harris y otros informaron sobre la existencia de huellas fósiles de pterosaurios que conservaban la impresión de un quinto dedo. Esto sugiere que el animal que dejó las huellas era un pterosaurio primitivo de cola larga. ^{[ 138 ]}
• García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico Superior excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. ^{[ 134 ]}
• Pinuela y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico Superior excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. ^{[ 118 ]}
• Lockley y otros también informaron sobre la existencia de huellas fósiles de pterosaurios que conservaban la impresión de un quinto dedo. Esto sugiere que el animal que dejó las huellas era un pterosaurio primitivo de cola larga. ^{[ 138 ]}
• Lockley y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios en el Grupo Dakota de Colorado. ^{[ 118 ]}

Abril

• La LMU de Múnich otorgó a Helmut Tischlinger un doctorado honoris causa por su trabajo de estudio de fósiles de pterosaurios bajo luz ultravioleta para comprender mejor sus tejidos blandos. ^{[ 61 ]}

• Andrés y Ji describieron el nuevo género y especie Elanodactylus prolatus . ^{[ 179 ]}
• Xiaolin Wang y otros describieron el nuevo género y especie Hongshanopterus . ^{[ 180 ]}
• Molnar y Thulborn describieron el nuevo género y especie Mythunga lacustris . ^{[ 181 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Nemicolopterus crypticus . ^{[ 182 ]}
• Stecher describió el nuevo género y especie Raeticodactylus filisurensis . ^{[ 183 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Shenzhoupterus chaoyangensis . ^{[ 184 ]}
• Averianov, Arkhangelsky y Pervushov describieron el nuevo género y especie Volgadraco bogolubovi . ^{[ 185 ]}
• Barrett publicó una guía exhaustiva de las unidades estratigráficas y los yacimientos fósiles que contienen pterosaurios . ^{[ 13 ]}
• Lockley y otros publicaron un artículo que documenta todos los yacimientos conocidos de huellas fósiles que conservan huellas de pterosaurios. ^{[ 13 ]}
• Unwin y Deeming argumentaron que las cáscaras delgadas de los huevos de pterosaurio recientemente descubiertos sugieren que fueron enterrados después de la puesta en lugar de ser " incubados " como las aves y las representaciones de la cultura popular. ^{[ 17 ]}
• Bennett publicó un estudio sobre la anatomía y evolución del ala del pterosaurio. ^{[ 133 ]}
• Steel publicó un estudio sobre la histología de los huesos de pterosaurios. ^{[ 133 ]}
• Witton publicó estimaciones de la masa corporal de varios pterosaurios. ^{[ 148 ]}
• Wilkinson publicó el primer análisis digital de la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. ^{[ 148 ]}
• Elgin y otros publicaron un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios que utilizó un túnel de viento . ^{[ 148 ]}
• Habib published a study examining how pterosaurs took flight. He concluded that pterosaur take-off occurred on all fours using the strength of their well-developed wing and chest muscles to launch into the air.^[186]
• Witton and Naish argued that azhdarchid pterosaurs spent much of their lives on the ground browsing for prey.^[162]

• Dalla Vecchia described the new genus and species Carniadactylus rosenfeldi.^[187]
• Lü described the new genus and species Changchengopterus pani.^[188]
• Lü described the new genus and species Ningchengopterus liuae.^[189]
• Wang and others described the new genus and species Wukongopterus lii.^[190]
• Kellner and others published a study on the wing membranes of Jeholopterus.^[17] This study helped advance paleontologists' understanding of actinofibrils and the pycnofibres composing pterosaurs "furry" covering.^[133]
• Gao and others reported the discovery of pterosaur fossils in North Korea.^[17]
• Claessens and others published a study examining the "thin-walled and pneumatic" nature of pterosaur bones.^[133]
• Butler and others published a study examining the "thin-walled and pneumatic" nature of pterosaur bones.^[133]
• Mazin and others reported the first trace fossil produced by a pterosaur as it landed.^[162]
• Dyke and others published compared the anatomy of pterosaur wings with those of other flying animals to better understand their ecomorphology.^[162]

• Myers described the new genus and species Aetodactylus halli.^[191]
• Ibrahim and others described the new genus and species Alanqa saharica.^[192]
• Lü and Fucha described the new genus and species Archaeoistiodactylus linglongtaensis.^[193]
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Darwinopterus modularis . ^{[ 194 ]} Según David Hone, D. modularis fue la especie de pterosaurio más influyente en la comprensión científica de la evolución de los pterosaurios. El cuerpo de Darwinopterus se asemejaba a los "ramforincoides" de cola larga más primitivos, mientras que su cráneo se asemejaba al de los pterodactiloideos de cola corta más avanzados. ^{[ 14 ]} Estos rasgos establecen a la especie como una forma de transición importante, documentando una de las fases más importantes de la evolución de los pterosaurios. ^{[ 15 ]} En este artículo también intentaron reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. ^{[ 157 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie D. linglongtaensis . ^{[ 195 ]}
• Kellner describió el nuevo género y especie Dawndraco kanzai . ^{[ 196 ]}
• Bonaparte, Schultz y Soares describieron el nuevo género y especie Faxinalipterus minima . ^{[ 197 ]} Esta especie podría representar el pterosaurio más antiguo conocido. ^{[ 16 ]}
• Lü, Fucha y Chen describieron el nuevo género y especie Fenghuangopterus lii . ^{[ 198 ]}
• Kellner describió la nueva especie Geosternbergia maiseyi . ^{[ 196 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Kunpengopterus sinensis . ^{[ 195 ]} También definieron formalmente la nueva familia Wukongopteridae . Este taxón se considera uno de los taxones de pterosaurios de orden superior más importantes descritos en los últimos tiempos debido a su naturaleza intermedia entre los "ramforrincoideos" y los pterodactiloideos. ^{[ 17 ]}
• Vidarte y Calvo describieron el nuevo género y especie Prejanopterus curvirostra . ^{[ 199 ]}
• Andrés, Clark y Xing describieron el nuevo género y especie Sericipterus wucaiwanensis . ^{[ 200 ]}
• Lü describió el nuevo género y especie Zhenyuanopterus longirostris . ^{[ 201 ]}
• Tischlinger publicó un estudio sobre las membranas de las alas de los pterosaurios. ^{[ 17 ]} Este estudio utilizó luz ultravioleta para ayudar a revelar más detalles en el espécimen de los que son visibles a simple vista. ^{[ 133 ]}
• Steel reported the presence of a possible wukongopterid in Middle Jurassic rocks in the United Kingdom.^[17]
• Nesbitt and Hone found primitive pterosaurs to have a mandibular fenestra, a trait linking them to the archosaurs.^[124] They also observed that many of the traits suggested by Bennett to be at odds with archosaurian origins were found in many groups and therefore not evidence for an interpretation of pterosaurs and a distinct non-archosaurian lineage.^[202]
• Vidovic published a study on the histology of pterosaur teeth.^[133]
• Henderson published estimates of the body mass of various pterosaurs.^[148]
• Witton and Habib noted that pterosaurs' reliance on launching with the wings from all fours to take flight limited their maximum body size and "had important implications for their ecology".^[186]
• Tutken and Hone attempted to ascertain the diet of pterosaurs by studying the isotopic composition of their bones and teeth.^[162]
• This year the Flugsaurier conference was held in Beijing.^[69]
• The Royal Society put on an exhibition related to pterosaurs as part of its 200th anniversary celebration.^[69]
• Documentary dedicated to pterosaurs titled Flying Monsters was released. This film would go on to win the BAFTA Award.^[69]

• Frey, Meyer, and Tischlinger described the new genus Aurorazhdarcho.^[203]
• Kellner, Rodrigues, and Costa described the new genus and species Aussiedraco molnari.^[204]
• Elgin and Frey described the new genus and species Barbosania gracilirostris.^[205]
• Lü and others described the new genus and species Darwinopterus robustodens.^[206]
• Lü and Bo described the new genus and species Jianchangopterus zhaoianus.^[207]
• Sullivan and Fowler described the new genus and species Navajodactylus boerei.^[208]
• Jiang and Wang described the new genus and species Pterofiltrus qiui.^[209]
• Martill described the new genus and species Unwindia trigonus.^[210]
• Lu y otros informaron del descubrimiento de un huevo de Darwinopterus asociado a su madre. Este fue el cuarto descubrimiento conocido de un huevo de pterosaurio. ^{[ 17 ]}
• O'Connor y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurios en Kenia . ^{[ 17 ]}
• Nesbitt publicó un análisis cladístico exhaustivo de los arcosaurios, concluyendo que los pterosaurios no solo eran un miembro, sino parientes muy cercanos de los dinosaurios. ^{[ 16 ]}
• Palmer publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios que utilizó un túnel de viento. ^{[ 148 ]}
• Prondvai y Osi publicaron un estudio sobre la biomecánica del cráneo de los pterosaurios. ^{[ 162 ]}

• Novas y otros describieron el nuevo género y especie Aerotitan sudamericanus . ^{[ 211 ]}
• Hone y otros describieron el nuevo género y especie Bellubrunnus rothgaengeri . ^{[ 212 ]} Este fue el primer pterosaurio conocido con puntas de alas que apuntan hacia adelante. ^{[ 17 ]}
• Lü y Hone describieron el nuevo género y especie Dendrorhynchoides mutoudengensis . ^{[ 213 ]}
• Vullo y otros describieron el nuevo género y especie Europejara olcadesorum . ^{[ 214 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Gladocephaloideus jingangshanensis . ^{[ 215 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Guidraco venator . ^{[ 216 ]}
• Cheng y otros describieron el nuevo género y especie Jianchangnathus robustus . ^{[ 217 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Moganopterus zhuiana . ^{[ 218 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Qinglongopterus guoi . ^{[ 219 ]}
• Prondvai y otros publicaron un estudio de la histología ósea de pterosaurios jóvenes. ^{[ 17 ]}
• Vullo y otros ampliaron el área de distribución conocida de los tapejáridos a Europa. ^{[ 17 ]}
• Hone y otros argumentaron que las crestas de muchas especies de pterosaurios eran el resultado de la selección sexual mutua . ^{[ 220 ]}

• Andrés y Myers describieron el nuevo género y especie Alamodactylus byrdi . ^{[ 221 ]}
• Bennett describió el nuevo género y especie Ardeadactylus longicollum . ^{[ 222 ]}
• Rodrigues y Kellner describieron el nuevo género Camposipterus . ^{[ 223 ]}
• Kellner describió el nuevo género y especie Caupedactylus ybaka . ^{[ 224 ]}
• Rodrigues y Kellner describieron el nuevo género Cimoliopterus . ^{[ 223 ]}
• Martill y Etches describieron el nuevo género y especie Cuspicephalus scarfi . ^{[ 225 ]}
• Vremir y otros describieron el nuevo género y especie Eurazhdarcho langendorfensis . ^{[ 226 ]}
• Rodrigues y Kellner describieron el nuevo género Lonchodraco . ^{[ 223 ]}
• Andrés y Myers describieron el nuevo género y especie Radiodactylus langstoni . ^{[ 221 ]}
• Naish, Simpson y Dyke describieron el nuevo género y especie Vectidraco daisymorrisae . ^{[ 227 ]}
• Codorniú y Gasparini describieron el nuevo género y especie Wenupteryx uzi . ^{[ 228 ]}
• Witton publicó el libro Pterosaurios .

• Vidovic y Martill describieron el nuevo género Aerodactylus . ^{[ 229 ]}
• Jiang y otros describieron el nuevo género y especie Boreopterus giganticus . ^{[ 230 ]}
• Manzig y otros describieron el nuevo género y especie Caiuajara dobruskii . ^{[ 231 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Hamipterus tianshanensis . ^{[ 232 ]}
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Ikrandraco avatar . ^{[ 233 ]}
• Andrés, Clark y Xu describieron el nuevo género y especie Kryptodrakon progenitor . ^{[ 234 ]}
• Bantim y otros describieron el nuevo género y especie Maaradactylus kellneri . ^{[ 235 ]}

• Kellner describió el nuevo género y especie Arcticodactylus cromptonellus . ^{[ 236 ]}
• Kellner describió el nuevo género y especie Austriadraco dallavecchiai . ^{[ 236 ]}
• Headden y Campos describieron el nuevo género y especie Banguela oberlii . ^{[ 237 ]}
• Kellner describió el nuevo género y especie Bergamodactylus . ^{[ 236 ]}
• Myers describió el nuevo género y especie Cimoliopterus dunni . ^{[ 238 ]}
• Cheng y otros describieron el nuevo género y especie Daohugoupterus wildi . ^{[ 239 ]}
• Rodrigues y otros describieron el nuevo género y especie Linlongopterus . ^{[ 240 ]}
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Orientognathus . ^{[ 241 ]}
• O'Sullivan y Martill describieron el nuevo género y especie Rhamphorhynchus etchesi . ^{[ 242 ]}

• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Pangupterus liui . ^{[ 243 ]}
• Codorniú y otros describieron el nuevo género y especie Allkaruen . ^{[ 244 ]}
• Pêgas y otros describieron el nuevo género y especie Aymberedactylus cearensis.

• Zhou y otros describieron el nuevo género y especie Liaodactylus primus .
• Wang y otros describieron el nuevo género y especie Douzhanopterus zhengi .
• Vidovic y Martill erigieron el nuevo género Altmuehlopterus para la especie " Ornithocephalus " ramphastinus .
• Kellner y Calvo describieron el nuevo género y especie Argentinadraco barrealensis .

• Britt y otros describieron el nuevo género y especie Caelestiventus hanseni .
• Longrich, Martill y Andres describieron los nuevos géneros y especies Alcione elainus , Barbaridactylus grandis , Simurghia robusta y Tethydraco regalis .
• Lü y otros describieron el nuevo género y especie Vesperopterylus lamadongensis .
• Martill y otros describieron el nuevo género y especie Xericeps curvirostris .
• Rigal, Martill y Sweetman erigieron el nuevo género Serradraco para la especie " Pterodactylus " sagittirostris .
• Pêgas, Costa y Kellner reasignaron el fósil previamente atribuido a Banguela oberlii al género Thalassodromeus , renombrándolo como Thalassodromeus oberlii . ^{[ 245 ]}
• Vullo y otros describieron el nuevo género y especie Mistralazhdarcho maggii .

• Jacobs y otros describieron la nueva especie Coloborhynchus fluviferox . ^{[ 246 ]}
• Holgado y otros describieron el nuevo género y especie Iberodactylus andreui . ^{[ 247 ]}
• Se informan picnofibras que muestran características diagnósticas de plumas en dos especímenes de pterosaurios anurognátidos (probablemente pertenecientes al género Jeholopterus o Dendrorhynchoides ) ^{[ 248 ]} del Jurásico de China por Yang et al. (2019). ^{[ 249 ]}
• Pentland & Poropat (2019) publicaron la redescripción del espécimen holotipo de Mythunga camara . ^{[ 250 ]}
• Un estudio sobre los forámenes intervertebrales en Vectidraco , Anhanguera y Coloborhynchus , y sobre sus implicaciones para inferir la paleoecología y la locomoción de estos pterosaurios, es publicado por Martin-Silverstone, Sykes y Naish (2019). ^{[ 251 ]}
• El primer hueso postcraneal de pterosaurio (un cúbito izquierdo ) de la Formación Lohan Cura del Albiense ( Argentina ) es descrito por Bellardini y Codorniú (2019). ^{[ 252 ]}
• Hone y otros describieron el nuevo género y especie Cryodrakon boreas . ^{[ 253 ]}
• Pentland y otros describieron el nuevo género y especie Ferrodraco lentoni . ^{[ 254 ]}
• Kellner y otros describieron el nuevo género y especie Keresdrakon vilsoni . ^{[ 255 ]}
• Kellner y otros describieron el nuevo género y especie Mimodactylus libanensis . ^{[ 256 ]}
• Zhou y otros describieron la nueva especie de Nurhachius N. luei . ^{[ 257 ]}
• Dalla Vecchia describió el nuevo género y especie Seazzadactylus venieri . ^{[ 258 ]}
• Pêgas and others erected the new genus Targaryendraco for the species "Ornithocheirus" wiedenrothi.^[259]

• Solomon and others described the new genus and species Albadraco tharmisensis.^[260]
• Martill and others described the new genus and species Wightia declivirostris, the first occurrence of Tapejaridae in the United Kingdom.^[261]
• Redscription of the holotype specimen of Ferrodraco, particularly the post-cranial skeleton, was published by Pentland and others. This study suggests that the diversity of Australian pterosaur fauna has been greatly underestimated.^[262]