guacamayo cubano

El guacamayo cubano o guacamayo rojo cubano ( Ara tricolor ) es una especie extinta de guacamayo originaria de la isla principal de Cuba y la cercana Isla de la Juventud . Se extinguió a finales del siglo XIX. Su relación con otros guacamayos de su género fue incierta durante mucho tiempo, pero se creía que estaba estrechamente emparentado con el guacamayo escarlata , con el que comparte algunas similitudes. También podría haber estado estrechamente emparentado, o ser idéntico, al hipotético guacamayo de Gosse ( A. gossei ). Un estudio de ADN de 2018 reveló que el guacamayo cubano es la especie hermana de dos especies de guacamayos rojos y dos de guacamayos verdes actuales.

Con una longitud aproximada de 45 a 50 cm , el guacamayo cubano era uno de los guacamayos más pequeños. Tenía la cabeza roja, naranja, amarilla y blanca, y el cuerpo rojo, naranja, verde, marrón y azul. Se sabe poco de su comportamiento, pero se ha descrito que anidaba en árboles huecos, vivía en parejas o familias y se alimentaba de semillas y frutos. Se desconoce la distribución original de la especie en Cuba, pero es posible que estuviera restringida a las zonas central y occidental de la isla. Se la ha avistado principalmente en el extenso pantano de Zapata , donde habitaba terrenos abiertos con árboles dispersos.  

El guacamayo cubano fue objeto de comercio y caza por parte de los nativos americanos y, posteriormente, por los europeos tras su llegada en el siglo XV. Muchos ejemplares fueron llevados a Europa como aves de jaula , y actualmente existen 19 pieles en museos. En Cuba se han encontrado algunos restos subfósiles y arqueológicos. A mediados del siglo XIX, su población se había reducido considerablemente debido a la caza, el comercio y la destrucción de su hábitat . Los huracanes también pudieron haber contribuido a su desaparición. Los últimos registros fiables de la especie datan de la década de 1850 en Cuba y de 1864 en la Isla de la Juventud, aunque es posible que haya sobrevivido hasta 1885.

Los primeros exploradores de Cuba , como Cristóbal Colón y Diego Álvarez Chanca , mencionaron guacamayos allí en escritos de los siglos XV y XVI. Los guacamayos cubanos fueron descritos e ilustrados en varios relatos antiguos sobre la isla. ^{[ 2 ]} En 1811, el naturalista alemán Johann Matthäus Bechstein nombró científicamente a la especie Psittacus tricolor . ^{[ 3 ]} La descripción de Bechstein se basó en la entrada del ave en el libro de 1801 del naturalista francés François Le Vaillant, Histoire Naturelle des Perroquets , donde se la denominaba l' Ara Tricolor . ^{[ 4 ] [ 5 ]} El relato de Le Vaillant se basó a su vez parcialmente en la obra de finales del siglo XVIII Planches Enuminées de los naturalistas franceses Comte de Buffon y Edme-Louis Daubenton , así como en un espécimen en París; Como se desconoce de qué ejemplar se trata, la especie no tiene holotipo . La acuarela original del ilustrador francés Jacques Barraband , que sirvió de base para la lámina del libro de Le Vaillant, difiere de la ilustración final al mostrar plumas coberteras menores del ala de color rojo brillante (zona del "hombro"), pero no está claro el significado de esto. ^{[ 6 ]}

Hoy en día, existen 19 pieles de guacamayo cubano en 15 colecciones de todo el mundo (dos en el Museo de Historia Natural de Tring , dos en el Museo Nacional de Historia Natural de París , dos en el Museo Sueco de Historia Natural y dos en el Museo Smithsonian ), pero muchas son de procedencia incierta. Varias fueron proporcionadas por el naturalista cubano Juan Gundlach , quien recolectó algunos de los últimos individuos que se alimentaban regularmente cerca del pantano de Zapata en 1849-50. Se sabe que algunos de los especímenes conservados vivieron en cautiverio en zoológicos (como el Jardín de las Plantas de París , el Zoológico de Berlín y el Zoológico de Ámsterdam ) o como aves de jaula . El único espécimen en el Museo Mundial , Museos Nacionales de Liverpool, murió en los aviarios de Edward Smith-Stanley, 13.º conde de Derby, en Knowsley Hall en 1846. Se sabe que existieron varias pieles más, pero se han perdido. ^{[ 2 ]} No hay registros de sus huevos. ^{[ 7 ]}

Se han descubierto los siguientes especímenes subfósiles : la mitad de un carpometacarpo (un hueso de la mano) de un depósito de manantial posiblemente del Pleistoceno en Ciego Montero , provincia de Cienfuegos , identificado por extrapolación del tamaño de las pieles de guacamayos cubanos y huesos de guacamayos actuales (informado en 1928 ^{[ 8 ]} ), un rostro de un depósito de cueva del Cuaternario en Caimito (informado en 1984), un cráneo desgastado de Sagua La Grande , provincia de Villa Clara , que fue depositado en un sumidero lleno de agua posiblemente durante el Cuaternario y asociado con varias aves extintas y perezosos terrestres (informado en 2008), y un carpometacarpo fragmentario de capas del Pleistoceno superior de la Cueva El Abrón en Pinar del Río , la primera evidencia física de la parte occidental de Cuba (informado en 2024). ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} En 2021, se reportaron los primeros restos arqueológicos, un tarsometatarso (un hueso de la parte inferior de la pierna) y un pico superior de dos sitios en La Habana Vieja datados en los siglos XVII y XVIII. ^{[ 12 ]}

Guacamayos caribeños emparentados

Ilustraciones de 1907 de un ejemplar del Museo de Liverpool que un escritor consideró lo suficientemente diferente como para ser quizás una especie diferente (izquierda), y del hipotético guacamayo de Gosse, que estaba estrechamente relacionado o era idéntico a la especie cubana, por John Gerrard Keulemans y Joseph Smit.

Se ha sugerido que hasta 13 especies de guacamayos ahora extintas habitaron las islas del Caribe , pero muchas de ellas se basaron en descripciones o dibujos antiguos y representan solo especies hipotéticas . Solo se conocen tres especies endémicas de guacamayos del Caribe a partir de restos físicos: el guacamayo cubano, el guacamayo de Santa Cruz ( A. autochthones ), conocido únicamente por subfósiles, y el guacamayo de las Antillas Menores ( A. guadeloupensis ), conocido por subfósiles e informes. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Se sabe que los guacamayos fueron transportados entre las islas del Caribe y desde Sudamérica continental al Caribe, tanto en tiempos históricos por europeos y nativos , como en tiempos prehistóricos por paleoamericanos . Por lo tanto, los registros históricos de guacamayos en estas islas podrían no representar especies distintas y endémicas; también es posible que se tratara de guacamayos extranjeros escapados o asilvestrados que fueron transportados a las islas. ^{[ 13 ]} Es probable que todos los guacamayos endémicos del Caribe se hayan extinguido a causa de los humanos en tiempos históricos y prehistóricos. ^{[ 10 ]} Es probable que la identidad de estos guacamayos solo se pueda esclarecer mediante hallazgos fósiles y el examen de informes y obras de arte contemporáneos. ^{[ 2 ]}

Un guacamayo cazado en Jamaica alrededor de 1765 fue visto disecado por el Dr. Robertson, pero posteriormente se perdió. Afirmó que era diferente a cualquier guacamayo que hubiera visto antes y envió una descripción al naturalista británico Philip Henry Gosse , quien publicó su propia descripción en 1847, llamándolo guacamayo de cabeza amarilla. Se describió como similar al guacamayo cubano, diferenciándose principalmente por tener la frente amarilla. Sobre esta base, el zoólogo británico Walter Rothschild lo nombró Ara gossei en 1905, y posteriormente se le conoció con nombres comunes como guacamayo de Gosse, guacamayo de cabeza amarilla jamaicano y guacamayo rojo jamaicano. Algunos investigadores creen que el espécimen descrito podría haber sido un guacamayo cubano salvaje . ^{[ 15 ] [ 10 ] [ 2 ] [ 16 ]} Una pintura estilizada de 1765 de un guacamayo realizada por el teniente británico LJ Robins, publicada en un volumen llamado The Natural History of Jamaica , coincide con el guacamayo cubano y puede mostrar un espécimen que había sido importado allí; sin embargo, también se ha afirmado que la pintura muestra el guacamayo de Gosse. ^{[ 13 ] [ 17 ]} En 2017, el ornitólogo australiano Joseph M. Forshaw encontró que el guacamayo cubano, el de las Antillas Menores y el supuesto guacamayo de Gosse eran tan similares que podrían haber sido la misma especie transportada entre islas, o, con los guacamayos que posiblemente se encontraban en otras islas, estar estrechamente relacionados y posiblemente derivados del guacamayo escarlata ( A. macao ). ^{[ 18 ]}

El libro de Rothschild de 1907, Extinct Birds, incluía una ilustración de un ejemplar del Museo de Liverpool que se presentaba como un guacamayo cubano. En una reseña del libro publicada en 1908 en The Auk , el ornitólogo estadounidense Charles Wallace Richmond afirmó que la imagen se parecía lo suficiente a los guacamayos cubanos conocidos como para que el ejemplar pudiera ser en realidad de una de las especies de guacamayo en gran parte desconocidas, como una especie de Haití. ^{[ 19 ]} Esta sugerencia no ha sido aceptada. ^{[ 2 ]}

El nombre Ara tricolor haitius fue acuñado para una supuesta subespecie de La Española por el ornitólogo alemán Dieter Hoppe en 1983, pero ahora se considera que se basó en registros erróneos. ^{[ 15 ]} En 1985, el ornitólogo estadounidense David Wetherbee sugirió que los especímenes existentes se habían recolectado tanto de Cuba como de La Española, y que las dos poblaciones representaban especies distintas, que diferían en detalles de su coloración. Wetherbee afirmó que el nombre Ara tricolor se aplicaba en cambio a la supuesta especie de La Española, ya que creía que Cuba no tenía recolectores de aves antes de 1822, y que la ilustración y descripción publicadas por Le Vaillant se basaban en un espécimen recolectado durante una expedición a La Española en 1798. Como la especie cubana necesitaba un nuevo nombre específico, Wetherbee acuñó Ara cubensis para ella. También sugirió que el guacamayo de Gosse se basaba en un "tapiré"; un ejemplar cuya coloración fue alterada mediante una técnica de los nativos americanos en la que las plumas en desarrollo pueden cambiarse a rojo y amarillo pintándolas con fluidos corporales de la rana dardo tintórea ( Dendrobates tinctorius ). ^{[ 20 ]}

La idea de que el nombre Ara tricolor se aplicaba a una especie de La Española había sido aceptada en 1989, pero en 1995, el ornitólogo británico Michael Walters señaló que, de hecho, se habían descrito aves de Cuba antes de 1822, que las supuestas diferencias de coloración no tenían importancia y que, por lo tanto, el argumento de Wetherbee era inválido. No existe evidencia clara de una especie de guacamayo en La Española, y posteriormente otros investigadores coincidieron con Walters. ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 18 ]}

Evolución

Dado que solo existen descripciones detalladas de guacamayos extintos para la especie de Cuba, es imposible determinar sus interrelaciones. ^{[ 2 ]} Se ha sugerido que el pariente continental más cercano del guacamayo cubano es el guacamayo escarlata, debido a la distribución similar de rojo y azul en su plumaje y la presencia de una mancha blanca alrededor de los ojos, desnudo excepto por líneas de pequeñas plumas rojas. Además, el área de distribución del guacamayo escarlata se extiende hasta los márgenes del mar Caribe . ^{[ 10 ]} Los dos también comparten una especie de ácaro de las plumas , lo que apoya su parentesco. ^{[ 2 ]} El ornitólogo estadounidense James Greenway sugirió en 1967 que el guacamayo escarlata y el guacamayo cubano formaban una superespecie con las otras especies extintas que se cree que habitaron Jamaica , La Española y Guadalupe . ^{[ 21 ]}

Un estudio de ADN realizado en 2018 por el biólogo sueco Ulf S. Johansson y sus colegas analizó el genoma mitocondrial de dos ejemplares de guacamayo cubano del Museo Sueco de Historia Natural (muestras tomadas de las almohadillas de sus dedos). Aunque se esperaba que la especie cubana formara un clado con el guacamayo escarlata, también predominantemente rojo, y el guacamayo rojo y verde ( A. chloropterus ), en cambio, descubrieron que era basal a (y especie hermana de) esos dos grandes guacamayos rojos, así como a los dos grandes guacamayos verdes, el guacamayo militar ( A. militaris ) y el gran guacamayo verde ( A. ambiguus ). El cladograma que aparece a continuación sigue un árbol del estudio de 2018: ^{[ 22 ]}

Johansson y sus colegas estimaron que el guacamayo cubano se separó de sus parientes continentales  hace unos 4 millones de años, durante el Plioceno temprano . Dado que esto ocurrió después de que el puente terrestre que se cree que conectaba las Antillas Mayores con Sudamérica dejara de existir, los ancestros del guacamayo cubano debieron dispersarse a las Antillas por mar abierto. Por lo tanto, el guacamayo cubano no era una rama reciente del guacamayo escarlata, sino que tenía una larga historia independiente en Cuba. Johansson y sus colegas señalaron que, si bien muchas de las especies extintas de guacamayos caribeños descritas en el pasado son probablemente dudosas, habría habido tiempo suficiente para una radiación de guacamayos allí, basándose en el tiempo que la especie cubana llevaba separada de la especie continental. El guacamayo cubano era más pequeño que las especies emparentadas existentes, y una de las especies de Ara más pequeñas , lo que sugiere que un tamaño menor podría haber sido el estado ancestral del grupo, aunque también podría haberse vuelto más pequeño después de establecerse en las Antillas . ^{[ 22 ]} Un estudio genético de 2020 sobre la guacamaya roja realizado por la ecóloga estadounidense Kari L. Schmidt y sus colegas dio como resultado un cladograma similar al de Johansson y sus colegas. ^{[ 23 ]}

El guacamayo cubano tenía la frente roja que se desvanecía a naranja y luego a amarillo en la nuca. Tenía áreas blancas sin plumas alrededor de los ojos e iris amarillos. La cara, la barbilla, el pecho, el abdomen y los muslos eran naranjas. La parte superior de la espalda era de color rojo parduzco con plumas festoneadas con verde. La rabadilla, las plumas de la parte inferior de la cola y la parte inferior de la espalda eran azules. Las plumas de las alas eran marrones, rojas y azul violáceo. La superficie superior de la cola era de color rojo oscuro que se desvanecía a azul en la punta, y la superficie inferior de la cola era de color rojo parduzco. ^{[ 7 ]} El pico ha sido descrito de diversas maneras como oscuro, completamente negro y negro grisáceo. Las patas eran marrones. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 15 ]} Los sexos eran idénticos en apariencia externa, como con otros guacamayos. ^{[ 21 ]} El guacamayo cubano era físicamente distinto del guacamayo escarlata por su falta de una mancha amarilla en el hombro, su pico completamente negro y su menor tamaño. ^{[ 10 ]}

Aproximadamente 50 cm (20 in) de largo, el guacamayo cubano era un tercio más pequeño que sus parientes más grandes. El ala medía 27,5–29 cm (10,8–11,4 in) de largo, la cola 21,5–29 cm (8,5–11,4 in) , el culmen 42–46 mm (1,7–1,8 in) y el tarso 27–30 mm (1,1–1,2 in) . El cráneo subfósil muestra que la longitud entre la bisagra nasofrontal y el cóndilo occipital era de 47,0 mm (1,85 in) , el ancho a través de la bisagra nasofrontal era de aproximadamente 25,0 mm (0,98 in) y el ancho de los procesos postorbitales era de aproximadamente 40 mm (1,6 in) . Los detalles del cráneo eran similares a los de otras especies de Ara . ^{[ 7 ] [ 9 ]}                

El zoólogo estadounidense Austin Hobart Clark informó que los guacamayos cubanos jóvenes eran verdes, aunque no proporcionó ninguna fuente para esta afirmación. No está claro si las aves verdes avistadas en la isla eran en realidad guacamayos cubanos jóvenes o si, por el contrario, se trataba de guacamayos militares asilvestrados. ^{[ 2 ] [ 24 ]}

Se sabe poco sobre el comportamiento del guacamayo cubano y sus parientes caribeños extintos. Gundlach informó que vocalizaba fuerte como sus parientes centroamericanos y que vivía en parejas o familias. Se dice que su capacidad de imitación del habla era inferior a la de otros loros. No se sabe nada sobre sus hábitos de reproducción ni sobre sus huevos, pero se ha reportado un nido en el hueco de una palma. ^{[ 2 ]}

El techo del cráneo subfósil estaba aplanado, lo que indica que el guacamayo cubano se alimentaba de semillas duras, especialmente de palmeras. Esto concuerda con los hábitos de sus parientes de mayor tamaño en Sudamérica continental y se distingue de los de sus parientes más pequeños, principalmente frugívoros . En 1876, Gundlach escribió que el guacamayo cubano comía frutos, semillas de la palma real ( Roystonea regia ) y del árbol del paraíso ( Melia azedarach ), así como otras semillas y brotes. Cuba tiene muchas especies de palmeras, y las que se encuentran en los pantanos probablemente eran las más importantes para el guacamayo cubano. ^{[ 9 ]} La pulpa que rodea las semillas del árbol del paraíso era probablemente la parte consumida por el guacamayo cubano. ^{[ 2 ]}

En 2005, se describió una nueva especie de piojo masticador , Psittacobrosus bechsteini , a partir de un espécimen muerto descubierto en la piel de un guacamayo cubano conservada en un museo. ^{[ 25 ]} Se cree que era exclusiva de esta especie y, por lo tanto, constituye un ejemplo de coextinción . ^{[ 15 ]} También se han reportado las especies de ácaros de las plumas Genoprotolichus eurycnemis y Distigmesikya extincta en pieles de guacamayo cubano, siendo esta última nueva para la ciencia. ^{[ 2 ]}

No está claro el área de distribución del guacamayo cubano en la época del asentamiento europeo en la isla principal de Cuba, pero se dice que la especie se estaba volviendo rara a mediados del siglo XIX. Es posible que estuviera restringida a la parte central y occidental de Cuba. La mayoría de los relatos del siglo XIX se basan en los informes de Gundlach sobre el inmenso pantano de Zapata, donde la especie era relativamente común cerca del borde norte. Para la década de 1870, se estaba volviendo más rara y se había retirado al interior. ^{[ 2 ]}

El cráneo subfósil de Sagua La Grande es el registro más septentrional y oriental del guacamayo cubano. Se encontró un rostro subfósil en una cueva. Los guacamayos no suelen visitar las cuevas, pero la región circundante posiblemente sea un antiguo pantano. ^{[ 9 ]} El guacamayo cubano también había habitado la Isla de la Juventud (anteriormente llamada Isla de Pinos) frente a Cuba, pero los ornitólogos estadounidenses Outram Bangs y Walter R. Zappey informaron que la última pareja fue abatida cerca de La Vega en 1864. ^{[ 26 ]} Los primeros autores también afirmaron que vivía en Haití y Jamaica, pero esto ya no se acepta. ^{[ 2 ]}

El hábitat del guacamayo cubano era una sabana abierta con árboles dispersos, típica de la zona del pantano de Zapata. Cuba estaba originalmente cubierta en gran parte por bosques, muchos de los cuales se han convertido en tierras de cultivo y pastizales. Lomas de Rompe , donde también se reportó la presencia del guacamayo, tenía un bosque de galería similar a la selva tropical . ^{[ 2 ]} La avifauna subfósil de las provincias de Villa Clara y Cienfuegos indica que los ambientes allí eran terrestres y pantanosos, similares al pantano de Zapata, lo que demuestra que dichos ambientes eran favorables para los loros. ^{[ 11 ]}

Se ha propuesto la caza como un factor en la extinción del guacamayo cubano. Los loros eran cazados, criados como mascotas y comercializados por los nativos americanos en el Caribe antes de la llegada de los europeos. Se dice que el guacamayo cubano era "estúpido" y lento para escapar, por lo que era fácil de atrapar. Se le mataba para comer; el viajero italiano Gemelli Careri encontró la carne sabrosa, pero Gundlach la consideró dura. ^{[ 2 ]} La evidencia histórica sugiere que el guacamayo cubano fue cazado en La Habana entre los siglos XVI y XVIII. Los restos de los siglos XVII y XVIII de La Habana Vieja fueron encontrados en basureros y podrían haber pertenecido a guacamayos cautivos o consumidos. ^{[ 9 ] [ 11 ]} También pudo haber sido perseguido como plaga agrícola , aunque no vivía cerca de viviendas. ^{[ 2 ]}

Además de ser mantenidas como mascotas localmente, muchas guacamayas cubanas (quizás miles de ejemplares) fueron comercializadas y enviadas a Europa. Se ha sugerido que este comercio contribuyó a su extinción. A juzgar por la cantidad de ejemplares conservados que se originaron en cautiverio, la especie probablemente no era infrecuente en zoológicos europeos y otras colecciones. Era popular como ave de jaula, a pesar de su reputación de dañar objetos con su pico. Además, los coleccionistas capturaban aves jóvenes observando a los adultos y talando los árboles donde anidaban, aunque a veces los polluelos morían accidentalmente. Esta práctica redujo el número de ejemplares y destruyó selectivamente el hábitat de reproducción de la especie. Este método de recolección continúa hoy en día con la cotorra cubana ( Psittacara euops ) y la amazona cubana ( Amazona leucocephala ). ^{[ 2 ]}

Se dice que un huracán en 1844 diezmó la población de guacamayos cubanos en Pinar del Río. Los huracanes posteriores de 1846 y 1856 destruyeron aún más su hábitat en el oeste de Cuba y dispersaron a la población restante. Además, una tormenta tropical azotó el pantano de Zapata en 1851. Con una población saludable de guacamayos, tales eventos podrían haber sido beneficiosos al crear un hábitat adecuado. Sin embargo, dada la precaria situación de la especie, es posible que esto haya resultado en la fragmentación del hábitat y los haya obligado a buscar alimento en áreas donde eran más vulnerables a la caza. ^{[ 2 ]}

La fecha de extinción del guacamayo cubano es incierta. Los avistamientos de Gundlach en el pantano de Zapata en la década de 1850 y el informe indirecto de Zappey sobre una pareja en la Isla de la Juventud en 1864 son los últimos relatos fiables. ^{[ 2 ]} En 1886, Gundlach informó que creía que las aves persistían en el sur de Cuba, lo que llevó a Greenway a sugerir que la especie sobrevivió hasta 1885. ^{[ 21 ]} Los loros suelen estar entre las primeras especies en ser exterminadas de una localidad determinada, especialmente de las islas. ^{[ 2 ] [ 27 ]}

Según el escritor británico Errol Fuller , se rumorea que los avicultores han criado aves de apariencia similar a la guacamaya cubana. Sin embargo, al parecer, estas aves son de mayor tamaño que la guacamaya cubana, ya que provienen de especies de guacamayas más grandes. ^{[ 7 ]}