Cyamodus

Cyamodus (pron.: SIE-ah-MO-dus) es un género de placodontes conocido por varias especies descritas del Triásico Medio-Superior de Europa y China. El género fue descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1863, basándose en especímenes encontrados en Alemania. Al igual que otros placodontes, Cyamodus posee un caparazón blindado compuesto por placas hexagonales irregulares, y su boca contiene un pequeño número de dientes grandes y redondeados que probablemente participaban en la trituración de organismos de caparazón duro ( durofagia ).

Hasta el momento, se han identificado seis especies de Cyamodus : C. rostratus , C. munsteri , C. tarnowitzensis , C. hildegardis , C. kuhnschneyderi , ^{[ 2 ]} y C. orientalis .

Inicialmente se consideró una tortuga ancestral debido a su cabeza parecida a la de un testudino y su gran caparazón bifurcado. Sin embargo, investigaciones posteriores llevaron a su reclasificación como placodonte , y está estrechamente relacionado con otros reptiles parecidos a tortugas del período Triásico , como Henodus y Psephoderma . ^{[ 3 ]} Al igual que estos otros placodontes, Cyamodus vivía flotando cerca del fondo marino, succionando diversos moluscos y triturándolos entre sus dientes romos. ^{[ 4 ]}

Históricamente, los primeros restos de Cyamodus se encontraron en calizas marinas someras del Muschelkalk superior, cerca de Bayreuth, en Baviera (Alemania). Estos incluían los cráneos holotipo incompletos de Cyamodus muensteri y Cyamodus rostatus , que, junto con todos los demás restos de placodontes recuperados de las seis canteras de la cordillera de Lainecker, en el norte de Baviera, se consideraron originalmente derivados de peces. ^{[ 5 ]} El cráneo más antiguo de Cyamodus fue restaurado posteriormente por Muenster, con la adición de cuatro dientes que no estaban presentes en el cráneo original, y fue denominado Placodus muensteri . ^{[ 6 ]}

Muenster halló más restos de placodontes, recolectando numerosos restos craneales de estos animales en las canteras de Bindlach y Lainecker Range. Posteriormente, Owen (1858) reevaluaron todos los restos de placodontes de dichos yacimientos, atribuyéndolos a un origen reptiliano. Se conoce un esqueleto completo de Cyamodus , incluyendo su cráneo, perteneciente a C. hildegardis , hallado fuera de la Cuenca Germánica, en el norte del Tetis, Suiza. Los placodontes sauropterigios del Triásico Medio han adquirido una importancia creciente para el desarrollo de nuevas ideas sobre la historia evolutiva de sus parientes, las tortugas, mientras que los análisis modernos, basados ​​en análisis cladísticos morfológicos de la osteología ósea, no los sitúan como sus ancestros . El estudio de estos placodontes contribuye a nuestra comprensión de la Cuenca Germánica y la distribución de los reptiles. ^{[ 6 ]}

Un placodonte intrigante que parece ser intermedio entre Cyamodus y los placochelíidos, Protenodontosaurus italicus , fue descrito por Giovanni Pinna en 1990. ^{[ 4 ]}

Cyamodus era un reptil relativamente pequeño, con la mayoría de las especies midiendo 1,3–1,5 m (4,3–4,9 pies) de largo y pesando 20–25 kg (44–55 lb) ; la especie más pequeña, C. rostratus , era de aproximadamente 0,9 m (3,0 pies) de largo y pesaba 5 kg (11 lb) . ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} Era un nadador fuertemente acorazado que se alimentaba principalmente de moluscos que estaba especializado en arrancar y triturar con sus poderosas mandíbulas . ^{[ 3 ]} El cuerpo de Cyamodus , específicamente la armadura, ha sido descrito como poseedor de una planitud similar a la de una tortuga . El caparazón era un caparazón de dos partes en la superficie superior del cuerpo. La mitad más grande cubría a Cyamodus desde el cuello hasta las caderas y se extendía plana, casi abarcando las extremidades . La segunda placa, más pequeña, cubría las caderas y la base de la cola . Las conchas están cubiertas de placas hexagonales o circulares de armadura. El cráneo tiene forma de corazón y es ancho. ^{[ 2 ]}        

A diferencia de Paraplacodus , el cráneo de Cyamodus tenía un rostro más corto, una órbita más pequeña y una fenestra temporal superior más grande rodeada de osificaciones. Los dientes eran discos planos; solo aparecía un diente en cada premaxilar y solo dos en cada maxilar , siendo los dientes más grandes los del pterigoides . El cuadradojugal se unía al escamoso y sellaba la fenestra temporal lateral de la especie ancestral ( Paraplacodus ). ^{[ 10 ]}

El caparazón de C. hildegardis tiene una serie de placas de armadura laterales agrandadas de tamaño similar, más redondas y menos expandidas lateralmente de lo que se había hipotetizado. El escudo pélvico separado, también lleva un conjunto más pequeño de placas de armadura laterales que disminuyen de tamaño con un gradiente anteroposterior, cubriendo principalmente la cintura pélvica y la base de la cola. La cola corta está blindada por cuatro series de placas de armadura que también muestran un gradiente anteroposterior de reducción de tamaño equivalente a la reducción de tamaño de las vértebras caudales . ^{[ 11 ]} Hasta que se recuperen más fósiles, la organización interna de las placas dérmicas dentro de los dos escudos de armadura de C. hildegardis sigue siendo poco conocida. ^{[ 6 ]}

Cyamodus no tenía espinas dorsales, aunque sí poseía una espina lateral alargada y aplanada, similar a un ala, que servía para reforzar el caparazón subdérmico suprayacente. Presumiblemente, las espinas dorsales desaparecieron para proporcionar una asociación más estrecha y mejor reforzada entre las vértebras y el caparazón. ^{[ 6 ]}

Aunque la concha probablemente habría sido demasiado engorrosa para una natación muy hábil, Cyamodus aún habría sido más ágil que otros placodontes de concha simple como Henodus . ^{[ 12 ]} Las conchas también estaban cubiertas de placas hexagonales que no solo aumentaban el nivel de protección sino que también aumentaban su peso, una adaptación típica de los placodontes , ya que el peso adicional justo por encima del nivel de flotabilidad neutra les permitía bucear para alcanzar moluscos. Otras adaptaciones para la protección, además de la concha fuertemente blindada, incluyen la parte posterior del cráneo robusta y extremidades que no sobresalen demasiado. Aunque la reducción en la longitud de las extremidades restringía su capacidad para nadar, su pesada concha ayudaba enormemente a su capacidad para bucear. También se espera que Cyamodus tuviera dificultades para maniobrar en tierra y probablemente solo salía del agua para períodos de descanso. El descubrimiento de dos juveniles fósiles de Cyamodus dentro del área del estómago de un fósil de Lariosaurus ha llevado a especular sobre su vulnerabilidad a la depredación. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

También se ha observado que los ejemplares juveniles de Cyamodus tienen un diente adicional en el paladar, en comparación con los ejemplares adultos. Esto sugiere que Cyamodus redujo el número de dientes a medida que alcanzaba la madurez. Sin embargo, esto podría deberse a una diferencia entre las especies de Cyamodus . ^{[ 4 ]}

C. hildegardis de la Formación Besano (Triásico Medio) de la zona alpina de Suiza y el norte de Italia ha sido reconstruido con una armadura principal (caparazón) ancha y expandida lateralmente y un escudo pélvico más pequeño separado, lo que le da una apariencia extendida. ^{[ 11 ]} Un reexamen de la armadura dérmica postcraneal y los elementos endoesqueléticos de los tres especímenes articulados mejor conservados de la especie ha llevado a nuevas interpretaciones de la armadura dérmica y los huesos postcraneales subyacentes, así como a una nueva reconstrucción de la vida. ^{[ 6 ] [ 11 ]}

Los placodontes se consideran típicamente durofágicos (adaptados para triturar organismos de caparazón duro). ^{[ 15 ]} CG Diedrich sugirió que Cyamodus y otros placodontes eran herbívoros de algas. ^{[ 6 ]} Sin embargo, esta interpretación ha sido criticada por Torsten M. Scheyer y otros investigadores, ^{[ 15 ]} y muchos estudios posteriores sobre placodontes han rechazado la interpretación de Diedrich, y el consenso de que los placodontes, con la excepción de Henodus , eran durofágicos sigue estando fuertemente respaldado. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}