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Sauropterygia

Sauropterygia (" aletas de lagarto ") es un clado extinto de diversos reptiles, generalmente marinos , que se desarrollaron a partir de ancestros terrestres poco después de la e...

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Sauropterygia (" aletas de lagarto ") es un clado extinto de diversos reptiles, generalmente marinos , que se desarrollaron a partir de ancestros terrestres poco después de la extinción del Pérmico y florecieron durante el Triásico antes de que todos, excepto los Plesiosauria, se extinguieran al final de ese período. Los plesiosaurios continuaron diversificándose hasta el final del Mesozoico , cuando se extinguieron como parte de la extinción masiva del Cretácico . Aparte de ser diápsidos , sus afinidades con otros reptiles han sido durante mucho tiempo controvertidas. A veces se sugiere que están estrechamente relacionados con las tortugas , otras propuestas los han considerado más estrechamente relacionados con Lepidosauromorpha o Archosauromorpha , y/o los grupos de reptiles marinos Thalattosauria e Ichthyosauromorpha .

Descripción

Esqueleto del sauropterigio primitivo Atopodentatus
Esqueleto del plesiosaurio Brancasaurus

Los sauropterigios se caracterizan por una serie de sinapomorfías , entre las que se incluyen tener una sola fenestra temporal superior en lugar de dos fenestras temporales como es ancestral en los diápsidos, la pérdida de los huesos supratemporal , postparietal , tabular y lagrimal del cráneo, la retracción de las narinas (abertura nasal externa), la presencia de un gran proceso retroarticular en la mandíbula , la ausencia de intercentros en las vértebras del tronco, la formación de tres o más vértebras en el sacro , la ausencia de esternón , la posición superficial de la escápula con respecto a la clavícula , la división de la escapulocoracoides y la presencia de fenestraciones en los huesos pectorales y tiroides . [ 1 ] Otros caracteres sugeridos como ancestrales para los sauropterigios incluyen que el hueso escamoso desciende hasta el margen inferior (ventral) del cráneo, el hueso cuadrado del cráneo está cubierto por el escamoso y el cuadradojugal cuando el cráneo se observa de lado (vista lateral), los huesos presentan paquiostosis (alta densidad), un proceso posterior reducido o ausente en la interclavícula , un húmero curvo y una fosa intertrocantérica pequeña pero distinta. [ 2 ]

El número de vértebras es muy variable, [ 3 ] con varios linajes de Eosauropterygia desarrollando repetidamente de forma independiente un cuello largo al aumentar el número total de vértebras cervicales , [ 4 ] llevado al extremo en los plesiosaurios elasmosáuridos , que tienen hasta 76 vértebras cervicales, con el cuello largo ancestral para los plesiosaurios acortándose secundariamente en algunos linajes de plesiosaurios como los pliosaurios . [ 3 ] Por el contrario, los placodontos tienen cuellos muy cortos con solo 6 vértebras. [ 1 ] La anatomía del laberinto óseo del oído interno es variable, siendo similar a la de los cocodrilos en los sauropterigios del Triásico, mientras que la de los plesiosaurios es generalmente más parecida a la de las tortugas marinas. [ 5 ]

Se cree que la gran mayoría de los sauropterigios dependían del uso de sus extremidades para impulsarse a través del agua (propulsión paraxial) en lugar de ondular sus cuerpos como es típico de los reptiles actuales como los cocodrilos, [ 1 ] [ 3 ] con sus regiones del tronco relativamente rígidas. [ 3 ] Mientras que los plesiosaurios desarrollaron extremidades altamente especializadas en forma de remo, las extremidades de los sauropterigios no plesiosaurios son menos especializadas. Los sauropterigios no placodontes generalmente tienen cuerpos aerodinámicos. [ 1 ] Muchos placodontes están cubiertos por una capa de armadura dérmica. [ 1 ] En comparación con los diápsidos anteriores, los miembros de Eosauropterygia muestran una transformación radical de la cintura pectoral , incluyendo expansiones ventrales (hacia la parte inferior del cuerpo) del coracoides y la escápula , así como el desarrollo de un fuerte arco clavicular. [ 6 ] Los miembros de Eosauropterygia también se caracterizan por tener fémures delgados y curvos. Además, carecen de osteodermos , que están presentes en algunos otros sauropterigios. [ 2 ]

Ecología

Reconstrucción de varios notosaurios conocidos del Triásico Medio de China: Clave: Lijiangosaurus yongshengensis (centro) Nothosaurus yangjuanensis (arriba a la izquierda) Nothosaurus luopingensis (arriba a la derecha) Brevicaudosaurus jiyangshanensis (abajo a la izquierda) Lariosaurus hongguoensis (abajo a la derecha)

Se cree que los placodontos eran durófagos , utilizando dientes redondeados (incluidos los de las mandíbulas superior e inferior, así como los dientes palatinos en el techo de la boca) para triturar organismos de caparazón duro. [ 7 ] Se cree que los miembros de Eosauropterygia eran piscívoros y carnívoros. [ 8 ] Los sauropterigios eran generalmente marinos, [ 1 ] aunque se sugiere que algunos plesiosaurios del Jurásico y el Cretácico habitaban cuerpos de agua dulce. [ 9 ] [ 10 ] Mientras que los plesiosaurios eran completamente acuáticos, algunos sauropterigios no plesiosaurios pueden haber sido capaces de una locomoción terrestre limitada. [ 1 ] Se cree que los plesiosaurios, así como algunos otros sauropterigios, incluido el paquipleurosaurio Keichousaurus y los notosaurios Lariosaurus y Nothosaurus, eran vivíparos , dando a luz crías vivas. Al menos algunos otros sauropterigios podrían haber sido ovíparos (puesta de huevos). [ 11 ] Se sugiere que los plesiosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente), y otros sauropterigios podrían haber tenido tasas metabólicas elevadas en comparación con los reptiles ectotérmicos (de sangre fría) modernos. [ 12 ]

Orígenes y evolución

Reconstrucción de la vida de Atopodentatus , un sauropterigio de divergencia temprana del Triásico Medio de China.

Los primeros sauropterigios aparecieron hace unos 248-247 millones de años (Ma) durante el Spathiense , hacia finales del Triásico Temprano , momento en el que ya mostraban una considerable diversificación. [ 2 ] Para el Triásico Medio, algunos sauropterigios ya habían alcanzado grandes tamaños corporales, y algunos notosaurios pertenecientes al género Nothosaurus de este período alcanzaron una longitud corporal de 5-7 metros (16-23 pies) . [ 13 ] El evento de extinción del Triásico-Jurásico acabó con todos los sauropterigios, excepto los plesiosaurios , que continuarían diversificándose hasta finales del Mesozoico, cuando serían aniquilados por el evento de extinción del K-Pg . [ 14 ] 

Clasificación y relaciones con otros reptiles

Durante mucho tiempo ha sido incierto cómo se relacionan los sauropterigios con otros grupos de reptiles. Las exigencias de un ambiente acuático provocaron que las mismas características evolucionaran varias veces entre los reptiles, un ejemplo de evolución convergente . Existe un amplio consenso en que los sauropterigios son diápsidos , y desde finales de la década de 1990, los científicos han sugerido que podrían estar estrechamente relacionados con las tortugas , [ 15 ] aunque esta hipótesis ha sido posteriormente cuestionada. [ 16 ] Los placodontes se consideran generalmente el grupo hermano del resto de los sauropterigios. [ 1 ] [ 17 ] [ 5 ]

Varios análisis de las relaciones de los sauropterigios desde principios de la década de 2010 han sugerido que están más estrechamente relacionados con los arcosaurios (aves y cocodrilos) que con los lepidosaurios (lagartos y serpientes). [ 15 ] Algunos autores han sugerido que los sauropterigios forman un clado con otros dos grupos de reptiles marinos, Ichthyosauromorpha y Thalattosauria , y que este clado se ubica como diápsidos no saurios o como arcosauromorfos basales . [ 17 ] [ 18 ]

Se ha sugerido que algunos otros reptiles marinos del Triásico están más estrechamente relacionados con Sauropterygia que con Ichthyosauromorpha y Thalattosauria, incluidos Hanosaurus , Helveticosaurus , Palatodonta , Eusaurosphargis y Saurosphargidae (algunos estudios encuentran que varios miembros de este grupo están dentro de Sauropterygia propiamente dicha). [ 19 ] [ 20 ] Wang et al. 2022 acuñaron Sauropterygiformes para incluir Sauropterygia (que se encontró que incluía a Palatodonta ) propiamente dicha, así como Hanosaurus , Helveticosaurus y Saurosphargidae (incluido Eusaurosphargis como miembro). [ 20 ] Wolniewicz, et al. En 2023 se acuñó el clado Sauropterygomorpha para incluir a los sauropterigios y sus parientes más cercanos, incluyendo también a Palatodonta y Eusaurosphargis (Saurosphargidae no incluye a Eusaurosphargis, y se encontró que Hanosaurus estaba dentro de Sauropterygia propiamente dicha), pero no a Helveticosaurus (que se encontró basal a Sauropterygomorpha pero más estrechamente relacionado con Sauropterygomorpha que con otros reptiles). [ 2 ]

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado de un análisis de las relaciones de los sauropterigios (utilizando únicamente evidencia fósil) realizado por Neenan y colegas (2013), que situó al clado como el grupo hermano de Sauria ( Archosauromorpha + Lepidosauromorpha ). [ 17 ]

El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable hallado por un análisis de las relaciones de las tortugas utilizando evidencia fósil y genética por MS Lee, en 2013. Este análisis resolvió a Sauropterygia como un conjunto parafilético de tortugas basales dentro de Archosauromorpha. [ 15 ]

En el análisis cladístico de Shcoch y Sues 2015, Sauropterygia fue ubicado dentro de Pantestudines, estos últimos recuperados dentro de Lepidosauromorpha (el clado que incluye lagartos y serpientes modernos): [ 21 ]

El siguiente cladograma fue hallado por Simões et al. (2022), donde Sauropterygia fue recuperado dentro de un clado más grande de reptiles marinos, incluyendo ictiosauromorfos y talatosaurios , divergiendo después de pantestudinos dentro de Archosauromorpha: [ 18 ]

En los análisis cladísticos de Jenkins et al. 2026, se recuperaron dos ubicaciones alternativas para Sauropterygia; su análisis de parsimonia ubicó al clado como el linaje de arcosauromorfos de divergencia más temprana, con tortugas recuperadas más estrechamente relacionadas con los arcosaurios modernos. En contraste, el análisis bayesiano ubicó a los sauropterigios dentro de Lepidosauromorpha . Los resultados del primer análisis se muestran en el cladograma a continuación: [ 16 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Storrs, GW (1993). Función y filogenia en la evolución de los sauropterigios (Diapsida) . American Journal of Science 293, 63–90.
  2. 1 2 3 4 Wolniewicz, Andrzej S.; Shen, Yuefeng; Li, Qiang; Sun, Yuanyuan; Qiao, Yu; Chen, Yajie; Hu, Yi-Wei; Liu, Jun (2023-08-08). "Un reptil marino acorazado del Triásico temprano del sur de China y sus implicaciones filogenéticas y evolutivas" . eLife . Recuperado el 31 de mayo de 2026 .
  3. 1 2 3 4 Soul, Laura C.; Benson, Roger BJ (mayo de 2017). "Mecanismos de desarrollo del cambio macroevolutivo en el eje de los tetrápodos: un estudio de caso de Sauropterygia: macroevolución axial de los sauropterigios" . Evolution . 71 ( 5): 1164– 1177. doi : 10.1111/evo.13217 . PMC 5485078. PMID 28240769 .  
  4. ↑ Liu, Qi-Ling; Cheng, Long; Stubbs, Thomas L.; Moon, Benjamin C.; Benton, Michael J.; Yan, Chun-Bo; Tian, ​​Li (2023-08-31). "Elongación rápida del cuello en Sauropterygia (Reptilia: Diapsida) revelada por un nuevo paquipleurosaurio basal del Triásico Inferior de China" . BMC Ecology and Evolution . 23 (1) 44. doi : 10.1186/s12862-023-02150- w . ISSN 2730-7182 . PMC 10469986. PMID 37648992 .   
  5. 1 2 Neenan, James M.; Reich, Tobias; Evers, Serjoscha W.; Druckenmiller, Patrick S.; Voeten, Dennis FAE; Choiniere, Jonah N.; Barrett, Paul M.; Pierce, Stephanie E.; Benson, Roger BJ (2017-12-18). "Evolución del laberinto sauropterigio con estilos de vida cada vez más pelágicos" . Current Biology . 27 (24): 3852–3858.e3. Bibcode : 2017CBio...27E3852N . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.069 . ISSN 0960-9822 . PMID 29225027 .  
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