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Rubiaceae

Rubiaceae ( / r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) is a family of flowering plants , commonly known as the coffee , madder , or bedstraw family . It consists of terrestrial ...

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Rubiaceae (/ruːbiˈeɪsiːˌiː,-siˌaɪ/) is a family of flowering plants, commonly known as the coffee, madder, or bedstraw family. It consists of terrestrial trees, shrubs, lianas, or herbs that are recognizable by simple, opposite leaves with interpetiolarstipules and sympetalousactinomorphic flowers. The family contains about 14,200 species in about 615 genera, which makes it the fourth-largest angiosperm family by number of species.[1] Rubiaceae has a cosmopolitan distribution; however, the largest species diversity is concentrated in the tropics and subtropics.[2] Economically important genera include Coffea, the source of coffee; Cinchona, the source of the antimalarial alkaloid quinine; ornamental cultivars (e.g., Gardenia, Ixora, Pentas); and historically some dye plants (e.g., Rubia).

Description

The Rubiaceae are morphologically easily recognizable as a coherent group by a combination of characters: opposite or whorled leaves that are simple and entire, interpetiolar stipules, tubular sympetalousactinomorphiccorollas and an inferior ovary.

Se presenta una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (p. ej. Coffea , Psychotria ), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (p. ej. Cinchona , Nauclea ), lianas (p. ej. Psychotria samoritourei ) o hierbas (p. ej. Galium , Spermacoce ). También hay algunas epífitas (p. ej. Myrmecodia ). Las plantas suelen contener iridoides , varios alcaloides y son comunes los cristales de rafidio . Las hojas son simples, indivisas y enteras; solo hay un caso de hojas compuestas pinnadas ( Pentagonia osapinnata [ 3 ] ). Las láminas foliares suelen ser elípticas, con una base cuneada y un ápice agudo. En tres géneros ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), se pueden observar nódulos foliares bacterianos como manchas o líneas oscuras en las hojas. La filotaxis suele ser decusada, raramente verticilada (p. ej. Fadogia ), o raramente aparentemente alterna resultante de la reducción de una hoja en cada nudo (p. ej. Sabicea sthenula ). Característico de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpeciolar a cada lado del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interna a menudo presenta glándulas llamadas "coléteres", que producen compuestos mucilaginosos que protegen el brote joven. Las hojas "verticiladas" de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estípulas interpeciolares con forma de hoja. La inflorescencia es una cima , raramente de flores solitarias (p. ej. Rothmannia ), y es terminal o axilar y pareada en los nudos. Las flores de 4-5-meros (raramente pleiomeras; p. ej. seis en Richardia [ 4 ] ) suelen ser bisexuales y generalmente epíginas. El perianto suele ser biseriado , aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (por ejemplo, Theligonum ). El cáliz generalmente tiene los lóbulos fusionados en la base; los lóbulos desiguales del cáliz no son infrecuentes, y a veces (por ejemplo, Mussaenda ) un lóbulo está agrandado y coloreado (un llamado "semafilo"). La corola es simpétala, mayormente actinomorfa, generalmente tubular, mayormente blanca o cremosa, pero también amarilla (por ejemplo, Gardenia spp., Mycelia basiflora), y raramente azules (p. ej. Faramea calyptrata ) o rojas (p. ej. Alberta magna , Ixora coccinea ). Los estambres son alternipétalos y epipétalos. Las anteras son longitudinales en la dehiscencia, pero son poricidas en algunos géneros (p. ej. Rustia , Tresanthera ). El gineceo es sincárpico con un ovario ínfero (raramente secundariamente súpero, p. ej. Gaertnera , Pagamea [ 5 ] ). La placentación es axial, raramente parietal (p. ej. Gardenia ); los óvulos son anátropos a hemítropos, unitégmicos, con un obturador funicular , uno a muchos por carpelo. Los nectarios a menudo están presentes como un disco nectarífero en la parte superior del ovario. El fruto es una baya , cápsula (p. ej. Oldenlandia ), drupa (p. ej. Coffea , Psychotria ) o esquizocarpo (p. ej. Cremocarpon ). Los frutos rojos son bastante dominantes (por ejemplo, Coffea arabica ); los frutos amarillos (por ejemplo, Rosenbergiodendron formosum ), naranjas (por ejemplo, Vangueria infausta ) o negruzcos (por ejemplo, Pavetta gardeniifolia ) son igualmente comunes; los frutos azules son bastante excepcionales, excepto en las Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de los frutos tienen aproximadamente 1  cm de diámetro; los frutos muy pequeños son relativamente raros y se encuentran en tribus herbáceas; los frutos muy grandes son raros y se limitan a las Gardenieae . Las semillas son endospérmicas . [ 6 ] [ 7 ]

Distribución y hábitat

Las Rubiaceae tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad vegetal en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae , que es cosmopolita pero se centra en las regiones templadas. Solo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo, Ixora , Psychotria ), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea ). Los géneros de Rubiaceae endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia , Venezuela y Nueva Guinea . Ajustado por área, Venezuela es el más diverso, seguido de Colombia y Cuba . [ 8 ]

La familia Rubiaceae está compuesta por plantas terrestres, predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos de esta familia constituyen una parte importante del sotobosque de las selvas tropicales de baja y media altitud. Las Rubiaceae toleran una amplia gama de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras de la comunidad, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia suelen especializarse).

Ecología

Biología floral

La mayoría de los miembros de la familia Rubiaceae son zoófilos , polinizados principalmente por insectos. Las especies entomófilas producen néctar a partir de un disco epígino en la base del tubo de la corola para atraer insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de los géneros Alberta , Bouvardia y Burchellia . Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por flores hermafroditas o unisexuales que presentan un conjunto de características especializadas, como un marcado dimorfismo sexual, una mayor superficie receptiva de los estigmas y anteras péndulas . [ 6 ]

Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve mediante el hermafroditismo secuencial y el aislamiento espacial de los órganos reproductores. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación secundaria de polen, la heterostilia y las flores unisexuales. [ 9 ]

La presentación secundaria del polen (también conocida como presentación del polen estilar o mecanismo ixoroidal) se conoce especialmente en las Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterandrias y el polen se libera tempranamente sobre la superficie exterior de los estigmas o la parte superior del estilo, que actúa como receptáculo del polen. El aumento de la superficie y la irregularidad del receptáculo del polen, causadas por hinchazones, pelos, surcos o crestas, suelen asegurar una deposición de polen más eficiente. Tras la elongación del estilo, los animales transportan el polen a las flores en fase femenina o receptiva con superficies estigmáticas expuestas. En los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae ) se encuentra un mecanismo de catapulta de polen que proyecta una masa esférica de polen sobre las polillas esfinge visitantes . [ 10 ]

La heterostilia es otro mecanismo para evitar la endogamia y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. [ 11 ] Las tribus que contienen el mayor número de especies heterostílicas son Spermacoceae y Psychotrieae . La heterostilia está ausente en grupos que tienen presentación de polen secundaria (por ejemplo, Vanguerieae ).

También se encuentran flores unisexuales en Rubiaceae y la mayoría de los taxones que presentan esta característica son dioicos . Sin embargo, los dos morfotipos florales son difíciles de observar, ya que son bastante similares morfológicamente; las flores masculinas tienen un pistilo rudimentario con ovarios vacíos y las femeninas estambres estériles o rudimentarios con anteras vacías. [ 6 ] Las flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas, se encuentran en Pyrostria . [ 12 ]

Biología de la fruta

Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpos, mericarpos, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo)zoócoros (p. ej., tribus Pavetteae , Psychotrieae ), mientras que la dispersión de frutos secos suele ser no especializada (p. ej., tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Cuando las semillas funcionan como diásporas , la dispersión es anemócora o hidrócora. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas de polvo (raras, p. ej. Lerchea ), semillas plumosas (p. ej. Hillia ) y semillas aladas (p. ej. Coutarea ). La dispersión a larga distancia por corrientes oceánicas es muy rara (p. ej., el árbol costero Guettarda speciosa ). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunas Spermacoceae que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecócoras (p. ej. Spermacoce hepperiana ). Los taxones epizoocóricos se limitan a las Rubiáceas herbáceas (por ejemplo, los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos rígidos y ganchudos). [ 13 ] : 574

Asociaciones con otros organismos

Los géneros Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Su hipocótilo crece formando un tubérculo habitado por hormigas. [ 14 ] Algunos arbustos o árboles tienen agujeros para hormigas en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis ). [ 15 ] Algunas especies de Rubiaceae tienen domacios habitados por ácaros (es decir, acarodomatios ; por ejemplo, Plectroniella armata ). [ 16 ]

Se encuentra una asociación íntima entre bacterias y plantas en tres géneros de rubiaáceas (a saber, Pavetta , Psychotria y Sericanthe ). [ 17 ] La presencia de bacterias endófitas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos han sido identificados como bacterias Burkholderia . Un segundo tipo de simbiosis bacteriana de las hojas se encuentra en los géneros Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia y Vangueria (todos pertenecientes a la tribu Vanguerieae ), [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] y en algunas especies de Empogona y Tricalysia (ambas pertenecientes a la tribu Coffeeae ), [ 21 ] donde las bacterias Burkholderia se encuentran distribuidas libremente entre las células del mesófilo y no se forman nódulos en las hojas. La hipótesis sobre la función de la simbiosis es que los endófitos proporcionan protección química contra la herbivoría mediante la producción de ciertos metabolitos secundarios tóxicos. [ 22 ]

Etimología

La familia Rubiaceae recibe su nombre de Rubia , nombre que Plinio el Viejo utilizó en su Historia Natural para referirse a la rubia ( Rubia tinctorum ). [ 23 ] Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos empleados para teñir ropa. Por lo tanto, el nombre rubia deriva de la palabra latina ruber , que significa rojo . El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a la familia Rosaceae , la familia de las rosas. [ 24 ]

Sistemática

Taxonomía

El nombre Rubiaceae ( nomen conservandum ) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu , [ 25 ] pero el nombre ya se había mencionado en 1782. [ 26 ]

En Rubiaceae se incluyen varias familias históricamente aceptadas:

  • Aparináceas
  • Asperuláceas
  • Catesbaeaceae
  • Cefalántidas
  • Cinchonáceas
  • Cafeáceas
  • Coutariáceas
  • Dialypetalanthaceae [ 27 ]
  • Galiáceas
  • Gardeniáceas
  • Guettardaceae
  • Hameliáceas
  • Hedyotidaceae
  • Henriqueziaceae [ 28 ]
  • Houstoniaceae
  • Hydrophylacaceae
  • Lippayaceae
  • Lygodisodeaceae
  • Naucleáceas
  • Nonateliaceae
  • Operculariaceae
  • Pagamaeaceae
  • Psicotriáceas
  • Randiaceae
  • Sabiceáceas
  • Espermacoceáceas
  • Theligonaceae [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 2 ] [ 32 ]

Subfamilias y tribus

El sistema de clasificación clásico de Rubiaceae distinguía solo dos subfamilias: Cinchonoideae, caracterizada por más de un óvulo en cada lóculo , y Coffeoideae, que tiene un óvulo en cada lóculo. [ 33 ] [ 34 ] Sin embargo, esta distinción fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber, Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en las especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. [ 35 ] [ 36 ] Durante el siglo XX, se utilizaron otros caracteres morfológicos para delimitar subfamilias, por ejemplo, presentación del polen estilar, rafidios , endospermo , heterostilia , etc. Sobre esta base, se reconocieron tres [ 37 ] u ocho [ 38 ] subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. [ 6 ] En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basados ​​en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, y por lo tanto, con una divergencia relativamente baja de sus miembros. [ 6 ]

La introducción de la filogenética molecular en la investigación de Rubiaceae ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones hechas en la era premolecular. Hubo apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque con circunscripciones diferentes, y se demostró que Antirheoideae era polifilética . [ 39 ] Durante mucho tiempo, se siguió la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae). [ 40 ] Sin embargo, existió una opinión alternativa con solo dos subfamilias: una Cinchonoideae expandida (que incluye Ixoroideae, Coptosapelteae y Luculieae) y Rubioideae. [ 31 ] Finalmente, cada vez más evidencia apuntaba hacia una clasificación de dos familias. [ 32 ] La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que han estado en uso durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. Según el Código de Melbourne, el nombre de la subfamilia Ixoroideae tuvo que ser reemplazado por Dialypetalanthoideae. [ 41 ] Esto significa que las dos subfamilias en Rubiaceae ahora son: Dialypetalanthoideae y Rubioideae. [ 32 ] Las tribus monogenéricas Coptosapelteae , Acranthereae y Luculieae no se colocan dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. [ 42 ] [ 32 ] La siguiente descripción general muestra la clasificación más reciente de la familia, con dos subfamilias y 72 tribus. [ 32 ] [ 1 ] El número aproximado de especies y géneros se indica entre corchetes (species/gen).

Tribus no asignadas (76/3)
Rubioideae

Autoridad: Verdc.; más de 8000 especies.

Dialypetalanthoideae

Autoridad: Revelar ; casi 6000 especies.

Genera

La familia Rubiaceae comprende aproximadamente 14 200 especies en 615 géneros. [ 1 ] Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta por número de géneros. En total, se han publicado 1386 nombres genéricos, casi la mitad de los cuales aparecieron en el siglo XIX. El incremento promedio de nuevos nombres genéricos es de 5,05 por año. [ 1 ]

El número medio de especies por género es 4, pero hay 30 géneros con más de 100 especies y 191 géneros son monotípicos , que representan el 31% de todos los géneros pero solo el 1,3% de todas las especies. [ 1 ] Psychotria , con alrededor de 1645 especies, es el género más grande de la familia y el tercer género más grande en las angiospermas, después de la leguminosa Astragalus y la orquídea Bulbophyllum . [ 1 ]

Los nombres genéricos tienen entre 3 y 20 letras, y los que empiezan por P son los más frecuentes. [ 1 ] Estos nombres suelen tener origen griego y comúnmente hacen referencia a una característica de una planta o llevan el nombre de una persona. [ 1 ]

Filogenia

Los estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. [ 43 ] [ 44 ] Las relaciones de las dos subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Acranthereae, Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estas tres tribus en relación con las dos subfamilias no se ha resuelto completamente. [ 44 ] [ 32 ]

Evolución

La historia fósil de las Rubiaceae se remonta al menos al Eoceno . La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan las tres subfamilias, indica un origen anterior para la familia, probablemente en el Cretácico Superior o el Paleoceno . Aunque varios autores han atribuido a la familia fósiles que datan del Cretácico y el Paleoceno , ninguno de ellos ha sido confirmado como perteneciente a las Rubiaceae. [ 45 ]

Los fósiles más antiguos confirmados, que son frutos que se asemejan mucho a los del género Emmenopterys , se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia y un fruto fósiles hallados en estratos de 44 millones de años en Oregón se atribuyeron a Emmenopterys dilcheri , una especie extinta. Los siguientes fósiles más antiguos datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia , Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum , un género extinto del sureste de Estados Unidos . [ 45 ]

Se conocen fósiles de Rubiaceae en tres regiones del Eoceno (Norteamérica al norte de México, México-Centroamérica-Caribe y Sudeste del Pacífico-Asia). En el Oligoceno , se encuentran en estas tres regiones más África. En el Mioceno , se encuentran en estas cuatro regiones más Sudamérica y Europa. [ 45 ]

Usos

Alimento

No se encuentran alimentos básicos en las Rubiaceae, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento en caso de hambruna . Algunos ejemplos son los frutos de níspero africano (por ejemplo, V. infausta , V. madagascariensis ), el melocotón africano ( Nauclea latifolia ) y el noni ( Morinda citrifolia ).

Bebida

El miembro más importante económicamente de la familia es el género Coffea , utilizado en la producción de café . Coffea incluye 124 especies, pero solo tres se cultivan para la producción de café: C. arabica , C. canephora y C. liberica . [ 8 ]

Medicinal

La corteza de los árboles del género Cinchona es la fuente de una variedad de alcaloides , el más conocido de los cuales es la quinina , uno de los primeros agentes eficaces en el tratamiento de la malaria . La asperilla ( Galium odoratum ) es una pequeña planta herbácea perenne que contiene cumarina , un precursor natural de la warfarina , y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente de la ipecacuana emética . Psychotria viridis se usa frecuentemente como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca , una decocción psicoactiva. [ 46 ] La corteza de la especie Breonadia salicina se ha usado en la medicina tradicional africana durante muchos años. [ 47 ] Las hojas de la planta de kratom ( Mitragyna speciosa ) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos, y se preparan y consumen tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhiben cualidades tanto analgésicas como estimulantes , comportándose como un agonista del receptor μ-opioide , y a menudo se utilizan en la medicina tradicional tailandesa de manera similar y a menudo como un sustituto de analgésicos opioides como la morfina .

Ornamentales

Originaria de China, la gardenia común ( Gardenia jasminoides ) es una planta de jardín muy cultivada en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se encuentran en horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de climas más cálidos; la especie más cultivada, Ixora coccinea , se usa frecuentemente para hermosos setos de flores rojas. Los cultivares de Mussaenda con lóbulos de cáliz agrandados y coloreados son arbustos con el aspecto de la hortensia ; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens, nativa de Nueva Zelanda , es una planta comúnmente utilizada para setos . La Rothmannia globosa sudafricana se considera un árbol ejemplar en horticultura. Nertera granadensis es una planta de interior muy conocida cultivada por sus llamativas bayas naranjas. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella , Morinda , Pentas y Rubia .

Tintes

La rubia , la raíz triturada de Rubia tinctorum , produce un tinte rojo, [ 48 ] y la Morinda citrifolia tropical produce un tinte amarillo. [ 49 ]

Cultura

Referencias

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