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Cipriniformes

(''Cyprinus carpio'', [[Cyprinidae]]: [[Cyprininae]])"},"display_parents":{"wt":"2"},"taxon":{"wt":"Cypriniformes"},"authority":{"wt":"[[Edwin Stephen Goodrich|Goodrich]], 1909 ...

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Cypriniformes / s ɪ ˈ p r ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces de aletas radiadas que contiene muchas familias hermanas y géneros de peces cipriniformes divididos en varios subórdenes , incluidos los barbos , lochas , botias , carpas , danioninos y minnows , entre otros. Cypriniformes es un "orden dentro de un orden", ubicado bajo el superorden Ostariophysi , que también está compuesto por peces ciprínidos, ostariofisinos . El orden contiene 11–12 familias (con algunas autoridades que han listado hasta 23), [ 2 ] más de 400 géneros y más de 4250 especies nombradas ; se describen nuevas especies regularmente y se reconocen nuevos géneros con frecuencia. [ 3 ] [ 4 ] Los ciprínidos son más diversos en el sur y sureste de Asia y están completamente ausentes de Australia y Sudamérica . [ 5 ] Con 112 años, el pez cipriniforme más longevo documentado es el búfalo de boca grande . [ 6 ]

Sus parientes vivos más cercanos son los Characiformes ( caracinos , tetras y sus parientes), los Gymnotiformes ( anguilas eléctricas y peces cuchillo americanos ) y los Siluriformes ( peces gato ). [ 7 ]

Descripción

Al igual que otros órdenes de Ostariophysi , los peces de Cypriniformes poseen un aparato weberiano . Se diferencian de la mayoría de sus parientes por tener solo una aleta dorsal en el dorso; la mayoría de los demás peces de Ostariophysi tienen una pequeña aleta adiposa carnosa detrás de la aleta dorsal. Otras diferencias son el cinetmoides único de los Cypriniformes , un pequeño hueso mediano en el hocico, y la ausencia de dientes en la boca. En su lugar, poseen estructuras convergentes llamadas dientes faríngeos en la garganta. Si bien otros grupos de peces, como los cíclidos , también poseen dientes faríngeos, los dientes de los Cypriniformes muelen contra una almohadilla masticatoria en la base del cráneo, en lugar de una mandíbula faríngea superior. [ 5 ]

Pseudaspius brandtii , que aquí se muestra con sus colores de desove en agua dulce, es una de las pocas especies de cipriniformes que se pueden encontrar en agua salada.

La familia más destacada aquí es la Cyprinidae ( carpas y ciprínidos ), que constituye dos tercios de la diversidad del orden. Esta es una de las familias de peces más grandes y está ampliamente distribuida por Eurasia , América del Norte y África . La mayoría de las especies son estrictamente de agua dulce, pero algunas se encuentran en agua salobre , como la rutila y la brema . Al menos una especie se encuentra en agua salada, la perca roja del Pacífico ( Pseudaspius brandtii ). [ 8 ] Los ciprínidos de agua salobre y marinos son invariablemente anádromos , nadando río arriba hacia los ríos para desovar. A veces separados como familia Psilorhynchidae , parecen ser peces especialmente adaptados de los Cyprinidae. [ 9 ]

Las familias Balitoridae y Gyrinocheilidae son familias de peces de arroyos de montaña que se alimentan de algas y pequeños invertebrados . Se encuentran únicamente en Asia tropical y subtropical . Mientras que la primera es un grupo con muchas especies, la segunda contiene solo un puñado de especies . [ 10 ] Los catostómidos ( Catostomidae ) se encuentran en América del Norte templada y Asia oriental. Estos peces grandes son similares a las carpas en apariencia y ecología. Los miembros de la familia Cobitidae son comunes en Eurasia y partes del norte de África . Un grupo de tamaño mediano como los catostómidos, [ 11 ] son ​​bastante similares a los bagres en apariencia y comportamiento, se alimentan principalmente del sustrato y están equipados con barbillones que les ayudan a localizar alimento por la noche o en condiciones turbias. Los peces de las familias Cobitidae, Balitoridae, Botiidae y Gyrinocheilidae se llaman lochas, aunque los últimos no parecen pertenecer al linaje de las lochas "verdaderas", sino que están relacionados con los catostómidos. [ 12 ]

Sistemática

Una verdadera locha: la locha espinosa , Cobitis taenia
Nemacheilus chrysolaimos es una locha de piedra. Estrechamente emparentada con las lochas verdaderas, como estas, tiene barbillones.
El comedor de algas chino ( Gyrinocheilus aymonieri ) es uno de los peces locha chupadores, que se diferencian de otros "peces locha".
Erimyzon sucetta , una pequeña ventosa

Históricamente, estos incluían todas las formas que ahora se ubican en el superorden Ostariophysi , excepto el bagre, que se ubicaba en el orden Siluriformes . Según esta definición, los Cypriniformes eran parafiléticos , por lo que recientemente, los órdenes Gonorhynchiformes , Characiformes ( caracinos y afines) y Gymnotiformes ( peces cuchillo y anguilas eléctricas ) se han separado para formar sus propios órdenes monofiléticos . [ 13 ]

Las familias de Cypriniformes se dividen tradicionalmente en dos subórdenes . La superfamilia Cyprinioidea contiene las carpas y los ciprínidos ( Cyprinidae ) y también las carpas de montaña como la familia Psilorhynchidae . [ 5 ] En 2012, Maurice Kottelat revisó la superfamilia Cobitoidei y, según su revisión, ahora consta de las siguientes familias: lochas de arroyo ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , chupadores ( Catostomidae ), lochas verdaderas ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , lochas chupadoras ( Gyrinocheilidae ), lochas de piedra ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae y lochas de aleta larga ( Vaillantellidae ). [ 14 ]

Catostomoidea se suele tratar como un sinónimo menor de Cobitoidei, pero podría separarse de Catostomidae y Gyrinocheilidae en una superfamilia distinta; los Catostomoidea podrían estar más emparentados con las carpas y los ciprínidos que con las lochas "verdaderas". Si bien los Cyprinioidea parecen más "primitivos" que las formas similares a las lochas, [ 5 ] aparentemente tuvieron el éxito suficiente como para no abandonar el nicho ecológico original de los Ostariophysi basales . Sin embargo, del linaje principal ecomorfológicamente conservador aparentemente se ramificaron al menos dos radiaciones importantes. Estas se diversificaron desde las tierras bajas hacia hábitats de ríos torrenciales , adquiriendo hábitos y adaptaciones similares en el proceso . [ 12 ]

Las carpas de montaña son los Cyprinidae altamente apomórficos , quizás cercanos a las carpas verdaderas (Cyprininae), o tal vez a los danioninos . Si bien se conocen algunos detalles sobre las estructuras filogenéticas de esta familia enormemente diversa —por ejemplo, que Cultrinae y Leuciscinae son parientes bastante cercanos y se distinguen de Cyprininae— , aún no existe un buen consenso sobre cómo se interrelacionan los principales linajes. Por lo tanto, se puede dar una lista sistemática, desde los linajes más antiguos hasta los más modernos, como sigue: [ 15 ]

Fósil de Jianghanichthys , el cipriniforme más antiguo conocido.

Filogenia

Filogenia basada en el trabajo de los siguientes trabajos [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Evolución

Los Cypriniformes incluyen a los Ostariophysi más primitivos en sentido estricto (es decir, excluyendo a los Gonorynchiformes ). Esto se evidencia no solo por detalles fisiológicos, sino también por su amplia distribución, que indica que tuvieron el mayor tiempo para extenderse. Se cree que la divergencia más temprana de los Cypriniformes con respecto a los Characiphysi ( Characiformes y parientes) se sitúa alrededor del Triásico Temprano , hace unos 250 millones de años ( mya ). [ 22 ] Sin embargo, su divergencia probablemente ocurrió solo con la fragmentación de Pangea en el Jurásico , hace quizás 160 millones de años (Mya). Hacia los 110 millones de años, la evidencia de la tectónica de placas indica que los Cypriniformes de Laurasia debían ser distintos de sus parientes de Gondwana . [ 23 ]

Se cree que los Cypriniformes se originaron en el sudeste asiático , donde actualmente se encuentra la mayor diversidad de este grupo. La hipótesis alternativa plantea que se originaron en Sudamérica , al igual que otros otofisos . De ser así, se habrían extendido a Asia a través de África o Norteamérica antes de la separación de los continentes, dado que se trata de peces exclusivamente de agua dulce. A medida que los Characiformes comenzaron a diversificarse y extenderse, es posible que hayan superado en competencia a los cipriniformes basales sudamericanos en África, donde cipriniformes más evolucionados sobreviven y coexisten con los characiformes. [ 24 ]

Hasta 2025, no se conocían restos fósiles de cipriniformes anteriores al Cenozoico . En 2025, se identificaron múltiples restos fósiles de un cipriniforme indeterminado, incluyendo mandíbulas, placas dentales y vértebras, de la Formación Prince Creek de Alaska, de edad Maastrichtiense temprana (71–69 millones de años) . Este hallazgo sugiere que, en contraste con las hipótesis anteriores, los cipriniformes pueden haberse originado en regiones de alta latitud y haberse irradiado hacia el sur durante el Cenozoico. [ 25 ] Los siguientes fósiles de cipriniformes más antiguos ya se pueden asignar a la familia viva Catostomidae; de ​​la Formación Paskapoo de Alberta , de edad Paleoceno , tienen aproximadamente 60 millones de años. Durante el Eoceno (55–35 millones de años), los catostómidos y los ciprínidos se extendieron por toda Asia; Los primeros miembros de las subfamilias de ciprínidos Barbinae y Danioninae se conocen de la Formación Sangkarewang del Eoceno de Indonesia , además de posiblemente Smilogastrinae y Labeoninae . [ 26 ] La familia extinta Jianghanichthyidae se conoce del Eoceno de China. [ 16 ] En el Oligoceno , hace unos 30 millones de años, los ciprínidos avanzados comenzaron a competir con los catostómidos dondequiera que fueran simpátricos , causando una disminución de los chupadores. Los ciprínidos llegaron a América del Norte y Europa casi al mismo tiempo, y a África a principios del Mioceno (hace unos 23-20 millones de años). Los cipriniformes se extendieron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering , que se formó y desapareció varias veces durante los muchos millones de años de evolución de los cipriniformes . [ 24 ]

Relación con los seres humanos

Los ciprínidos, en particular, son importantes por diversas razones. Muchas especies son peces comestibles importantes, especialmente en Europa y Asia. Algunas también son importantes como peces de acuario, entre las que destacan el pez dorado y la carpa koi . Las demás familias tienen menor importancia comercial. Los catostómidos son importantes para la pesca deportiva , y algunas lochas se crían para el comercio internacional de peces de acuario .

Las poblaciones de carpa común ( Cyprinus carpio ) y carpa herbívora ( Ctenopharyngodon idella ) , introducidas accidental o deliberadamente, se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . En algunos casos, estas especies exóticas tienen un impacto negativo en el medio ambiente. Las carpas, en particular, remueven el lecho del río, reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas. [ 27 ]

En ciencia, uno de los miembros más famosos de los Cypriniformes es el pez cebra ( Danio rerio ). El pez cebra es uno de los organismos modelo vertebrados más importantes en ciencias biológicas y bioquímicas, y se utiliza en muchos tipos de experimentos. Durante su desarrollo temprano, el pez cebra tiene un cuerpo casi transparente, por lo que es ideal para estudiar la biología del desarrollo. También se utiliza para dilucidar vías de señalización bioquímica. [ 28 ] Además, son buenas mascotas, pero pueden ser tímidos con luz brillante y en acuarios concurridos.

Amenazas y extinción

El cacho de cola gruesa ( Gila crassicauda ) se extinguió a nivel mundial alrededor de 1960.

La destrucción del hábitat , la construcción de represas en los ríos de las tierras altas, la contaminación y, en algunos casos, la sobrepesca para consumo o para el comercio de mascotas han llevado a algunos Cypriniformes al borde de la extinción , o incluso más allá. En particular, los Cyprinidae del suroeste de Norteamérica se han visto gravemente afectados; un número considerable se extinguió por completo tras la colonización europea. Por ejemplo, en 1900, el cacho de cola gruesa ( Gila crassicauda ) era el pez de agua dulce más común en California ; 70 años después, no quedaba ni un solo ejemplar vivo.

En la actualidad, quedan muy pocos tiburones negros de cola roja ( Epalzeorhynchos bicolor ) en estado salvaje, si es que queda alguno .

El conocido tiburón negro de cola roja ( Epalzeorhynchos bicolor ) del río Mae Klong , famoso por la película El puente sobre el río Kwai, posiblemente solo sobrevive en cautividad. Irónicamente, mientras que la contaminación y otras formas de sobreexplotación humana lo han expulsado de su hábitat natural, se cría por miles para el comercio de peces de acuario. El alburno de Yarqon ( Acanthobrama telavivensis ) del río Yarqon tuvo que ser rescatado de la extinción inminente y llevado a la cautividad; al parecer, se han establecido con éxito nuevas poblaciones a partir de ejemplares criados en cautividad. Mientras tanto, las familias Balitoridae y Cobitidae contienen un gran número de especies de las que prácticamente no se sabe nada, salvo su aspecto y dónde se descubrieron por primera vez. [ 29 ]

Las especies de Cypriniformes extintas a nivel mundial son: [ 29 ]

Notas

  1. ↑ Thomas J. Near; Christine E. Thacker (2024). "Clasificación filogenética de peces de aletas radiadas vivos y fósiles (Actinopterygii)". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 65 (1): 3– 302. Bibcode : 2024BPMNH..65..101N . doi : 10.3374/014.065.0101 .
  2. ↑ Milton Tan y Jonathan W. Ambruster (2018). "Clasificación filogenética de los géneros existentes de peces del orden Cypriniformes" . Zootaxa . 4476 (1): 006– 039. doi : 10.11646/zootaxa.4476.1.4 . PMID 30313339. S2CID 52976511 .  
  3. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). «Orden Cipriniformes» . Base de pescado . Versión diciembre de 2012.
  4. ↑ Eschmeyer, WN, Fong, JD (2015) Especies por familia/subfamilia en el Catálogo de Peces , Academia de Ciencias de California (consultado el 2 de julio de 2015)
  5. 1 2 3 4 Nelson (2006)
  6. ↑ Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (23 de mayo de 2019). "El búfalo de boca grande Ictiobus cyprinellus establece un récord de teleósteos de agua dulce a medida que un análisis de edad mejorado revela una longevidad centenaria" . Communications Biology . 2 (1): 197. doi : 10.1038/s42003-019-0452-0 . ISSN 2399-3642 . PMC 6533251. PMID 31149641 .   
  7. ^ Saitoh y otros. (2003), Briggs (2005)
  8. ↑ Orlov y Sa-a {2007]
  9. ↑ FishBase (2004d,f), He et al. (2008)
  10. ↑ FishBase (2004a,e)
  11. ↑ FishBase (2004b,c)
  12. 1 2 Él y otros (2008)
  13. ^ Helfman y col. (1997): págs.228-229
  14. ↑ Kottelat, M. (2012)
  15. ↑ "Clasificación del catálogo de peces de Eschmeyer" . Academia de Ciencias de California . Consultado el 5 de noviembre de 2024 .
  16. 1 2 Liu, Juan; Chang, Mee-Mann; Wilson, Mark VH; Murray, Alison M. (2 de noviembre de 2015). "Una nueva familia de Cypriniformes (Teleostei, Ostariophysi) basada en una redescripción de † Jianghanichthys hubeiensis (Lei, 1977) de la Formación Yangxi del Eoceno de China" . Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (6) e1004073. Bibcode : 2015JVPal..35E4073L . doi : 10.1080/02724634.2015.1004073 . ISSN 0272-4634 . 
  17. ↑ Slechtová, V.; Bohlen, J.; Tan, HH (2007). "Familias de Cobitoidea (Teleostei; Cypriniformes) reveladas a partir de datos genéticos nucleares y la posición de los misteriosos géneros Barbucca, Psilorhynchus, Serpenticobitis y Vaillantella". Molecular Phylogenetics and Evolution . 44 (3): 1358– 65. Bibcode : 2007MolPE..44.1358S . doi : 10.1016/j.ympev.2007.02.019 . PMID 17433724 . 
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  20. ↑ Mikko Haaramo. "Cobitoidei - cipriniformes parecidos a lochas" . Archivo de filogenia de Mikko . Consultado el 26 de octubre de 2013 .
  21. ↑ "Página del informe estándar de ITIS: Cyprinoidea" . www.itis.gov . Consultado el 26 de julio de 2019 .
  22. ↑ Saitoh et al. (2003)
  23. ↑ Briggs (2005), Nelson (2006)
  24. 1 2 Briggs (2005)
  25. ↑ Brinkman, Donald B.; López, J. Andrés; Erickson, Gregory M.; Eberle, Jaelyn J.; Muñoz, Xochitl; Wilson, Lauren N.; Perry, Zackary R.; Murray, Alison M.; Van Loon, Lisa; Banerjee, Neil R.; Druckenmiller, Patrick S. (2025). "Peces de la Formación Prince Creek del Cretácico Superior, vertiente norte de Alaska, y su significado paleobiogeográfico" . Papers in Palaeontology . 11 (3) e70014. Bibcode : 2025PPal...1170014B . doi : 10.1002/spp2.70014 . ISSN 2056-2802 . 
  26. ↑ Murray, Alison M. (2 de enero de 2020). "Ciprínicos del Cenozoico temprano (Ostariophysi: Cypriniformes: Cyprinidae y Danionidae) de Sumatra, Indonesia" . Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (1) e1762627. Bibcode : 2020JVPal..40E2627M . doi : 10.1080/02724634.2020.1762627 . ISSN 0272-4634 . 
  27. ↑ GSMFC (2005), FFWCC [2008]
  28. ↑ "Vías de señalización bioquímica" . ZFIN.
  29. 1 2 UICN (2007)

Referencias

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  • Árbol de la vida de los cipriniformes
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