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división celular

División celular en procariotas ( fisión binaria ) y eucariotas ( mitosis y meiosis ). Las líneas gruesas representan los cromosomas, y las líneas azules finas, las fibras que t...

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División celular en procariotas ( fisión binaria ) y eucariotas ( mitosis y meiosis ). Las líneas gruesas representan los cromosomas, y las líneas azules finas, las fibras que tiran de ellos y separan los extremos de la célula.
El ciclo celular en eucariotas: I = Interfase, M = Mitosis, G 0 = Fase 0, G 1 = Fase 1, G 2 = Fase 2, S = Síntesis, G 3 = Fase 3.

La división celular es el proceso por el cual una célula madre se divide en dos células hijas. [ 1 ] La división celular generalmente ocurre como parte de un ciclo celular más grande en el cual la célula crece y replica su(s) cromosoma(s) antes de dividirse. En eucariotas , hay dos tipos distintos de división celular: una división vegetativa ( mitosis ), que produce células hijas genéticamente idénticas a la célula madre, y una división celular que produce gametos haploides para la reproducción sexual ( meiosis ), que reduce el número de cromosomas de dos de cada tipo en la célula madre diploide a uno de cada tipo en las células hijas. [ 2 ] La mitosis es una parte del ciclo celular , en la cual, los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La división celular da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. En general, la mitosis (división del núcleo) está precedida por la etapa S de la interfase (durante la cual ocurre la replicación del ADN ) y es seguida por la telofase y la citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos células nuevas que contienen proporciones aproximadamente iguales de estos componentes celulares. Las diferentes etapas de la mitosis, en conjunto, definen la fase M del ciclo celular animal : la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas. [ 3 ]

Para asegurar una progresión adecuada a través del ciclo celular, el daño del ADN se detecta y repara en varios puntos de control del ciclo celular . Estos puntos de control pueden detener la progresión a través del ciclo celular al inhibir ciertos complejos ciclina-CDK . La meiosis experimenta dos divisiones que dan como resultado cuatro células hijas haploides. Los cromosomas homólogos se separan en la primera división de la meiosis, de modo que cada célula hija tiene una copia de cada cromosoma. Estos cromosomas ya se han replicado y tienen dos cromátidas hermanas que luego se separan durante la segunda división de la meiosis. [ 4 ] Ambos de estos ciclos de división celular se utilizan en el proceso de reproducción sexual en algún momento de su ciclo de vida. Se cree que ambos estaban presentes en el último ancestro común eucariota.

Los procariotas ( bacterias y arqueas ) suelen experimentar una división celular vegetativa conocida como fisión binaria , en la que su material genético se distribuye equitativamente entre dos células hijas; sin embargo, se han observado otros mecanismos de división, como la gemación . Todas las divisiones celulares, independientemente del organismo, están precedidas por una única ronda de replicación del ADN.

Para microorganismos unicelulares simples como la ameba , una división celular equivale a la reproducción : se crea un organismo completamente nuevo . A mayor escala, la división celular mitótica puede crear descendencia a partir de organismos multicelulares , como las plantas que crecen a partir de esquejes. La división celular mitótica permite que los organismos de reproducción sexual se desarrollen a partir del cigoto unicelular , que a su vez se produce por la fusión de dos gametos , cada uno producido por división celular meiótica. [ 5 ] [ 6 ] Después del crecimiento desde el cigoto hasta el adulto, la división celular por mitosis permite la construcción y reparación continuas del organismo. [ 7 ] El cuerpo humano experimenta alrededor de 10 cuatrillones de divisiones celulares a lo largo de su vida . [ 8 ]

La principal preocupación de la división celular es el mantenimiento del genoma de la célula original . Antes de que pueda ocurrir la división, la información genómica almacenada en los cromosomas debe replicarse, y el genoma duplicado debe dividirse limpiamente entre las células hijas. [ 9 ] Una gran cantidad de infraestructura celular está involucrada para asegurar la consistencia de la información genómica entre generaciones. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

En las bacterias

Los complejos divisoma y elongasoma son responsables de la síntesis de peptidoglicano durante el crecimiento y la división de la pared celular lateral. [ 13 ]

La división celular bacteriana se produce por fisión binaria o por gemación . El divisoma es un complejo proteico bacteriano responsable de la división celular, la constricción de las membranas interna y externa durante la división y la remodelación de la pared celular de peptidoglicano en el sitio de división. La proteína FtsZ , similar a la tubulina, desempeña un papel fundamental en la formación de un anillo contráctil para la división celular. [ 14 ]

En eucariotas

La división celular en eucariotas es más compleja que en procariotas. Si el número de cromosomas se reduce, la división celular eucariota se clasifica como meiosis (división reduccional). Si el número de cromosomas no se reduce, la división celular eucariota se clasifica como mitosis (división ecuacional). También existe una forma primitiva de división celular, llamada amitosis . Las divisiones celulares amitóticas o mitóticas son más atípicas y diversas entre los distintos grupos de organismos, como los protistas (en particular, las diatomeas , los dinoflagelados , etc.) y los hongos . [ 15 ]

En la metafase mitótica (véase más abajo), los cromosomas (cada uno con dos cromátidas hermanas que se desarrollaron durante la replicación en la fase S de la interfase) se alinean en la placa metafásica. Luego, las cromátidas hermanas se separan y se distribuyen entre dos células hijas. [ 16 ]

En la meiosis I, los cromosomas homólogos se emparejan antes de separarse y distribuirse entre dos células hijas. Por otro lado, la meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas se separan y distribuyen de la misma manera. En los humanos, otros animales superiores y muchos otros organismos, el proceso de meiosis se denomina meiosis gamética , durante la cual se producen cuatro gametos. En cambio, en otros grupos de organismos, especialmente en las plantas (observable durante la meiosis en plantas inferiores, pero durante la fase vestigial en plantas superiores), la meiosis da lugar a esporas que germinan en la fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se denomina " meiosis esporica ". [ 17 ]

Fases de la división celular eucariota

Las fases (ordenadas en sentido contrario a las agujas del reloj) de la división celular ( mitosis ) y del ciclo celular en las células animales.

Interfase

La interfase es el proceso por el que debe pasar una célula antes de la mitosis, la meiosis y la citocinesis . [ 18 ] La interfase consta de tres fases principales: G 1 , S y G 2 . G 1 es un tiempo de crecimiento para la célula donde ocurren funciones celulares especializadas para preparar la célula para la replicación del ADN. [ 19 ] Hay puntos de control durante la interfase que permiten que la célula avance o detenga su desarrollo. Uno de los puntos de control está entre G 1 y S, el propósito de este punto de control es verificar el tamaño celular adecuado y cualquier daño en el ADN . El segundo punto de control está en la fase G 2 , este punto de control también verifica el tamaño celular, pero también la replicación del ADN. El último punto de control está ubicado en el sitio de la metafase, donde verifica que los cromosomas estén correctamente conectados a los husos mitóticos. [ 20 ] En la fase S, los cromosomas se replican para que se mantenga el contenido genético. [ 21 ] Durante G 2 , la célula experimenta las etapas finales de crecimiento antes de entrar en la fase M, donde se sintetizan los husos . La fase M puede ser mitosis o meiosis dependiendo del tipo de célula. Las células germinales , o gametos, experimentan meiosis, mientras que las células somáticas experimentan mitosis. Después de que la célula pasa con éxito por la fase M, puede experimentar división celular a través de la citocinesis. El control de cada punto de control está controlado por la ciclina y las quinasas dependientes de ciclina . La progresión de la interfase es el resultado del aumento de la cantidad de ciclina. A medida que aumenta la cantidad de ciclina, más y más quinasas dependientes de ciclina se unen a la ciclina, lo que indica a la célula que continúe en la interfase. En el pico de la ciclina, unida a las quinasas dependientes de ciclina, este sistema empuja a la célula fuera de la interfase y hacia la fase M, donde ocurren la mitosis, la meiosis y la citocinesis. [ 22 ] Hay tres puntos de control de transición por los que la célula debe pasar antes de entrar en la fase M. El más importante es el punto de control de transición G 1 -S . Si la célula no supera este punto de control, sale del ciclo celular. [ 23 ]

Profase

La profase es la primera etapa de la división. En esta etapa, la envoltura nuclear comienza a desintegrarse, las largas hebras de cromatina se condensan para formar hebras más cortas y visibles llamadas cromosomas, el nucléolo desaparece y el huso mitótico comienza a ensamblarse a partir de los dos centrosomas. [ 24 ] Los microtúbulos asociados con la alineación y separación de los cromosomas se denominan huso y fibras del huso. Los cromosomas también serán visibles bajo el microscopio y estarán conectados en el centrómero. Durante este período de condensación y alineación en la meiosis, los cromosomas homólogos sufren una ruptura en su ADN de doble cadena en las mismas ubicaciones, seguida de una recombinación de las hebras de ADN parental ahora fragmentadas en combinaciones no parentales, conocida como entrecruzamiento. [ 25 ] Se ha demostrado que este proceso es causado en gran parte por la proteína Spo11, altamente conservada , a través de un mecanismo similar al observado con la topoisomerasa en la replicación y transcripción del ADN. [ 26 ]

Prometafase

La prometafase es la segunda etapa de la división celular. Esta etapa comienza con la ruptura completa de la envoltura nuclear, lo que expone diversas estructuras al citoplasma. Esta ruptura permite que el huso mitótico, que crece desde el centrosoma , se adhiera a los cinetocoros de las cromátidas hermanas. La adhesión estable del huso mitótico a los cinetocoros de las cromátidas hermanas garantiza una segregación cromosómica sin errores durante la anafase. [ 27 ] La prometafase sigue a la profase y precede a la metafase.

Metafase

En la metafase , los centrómeros de los cromosomas se alinean en la placa metafásica (o placa ecuatorial ), una línea imaginaria que se encuentra a igual distancia de los dos polos del centrosoma y se mantiene unida por complejos conocidos como cohesinas . Los cromosomas se alinean en el centro de la célula gracias a que los centros organizadores de microtúbulos (COMT) empujan y tiran de los centrómeros de ambas cromátidas, lo que provoca que el cromosoma se mueva hacia el centro. En este punto, los cromosomas aún se están condensando y están a un paso de alcanzar su máxima conformación, y las fibras del huso ya se han conectado a los cinetocoros. [ 28 ] Durante esta fase, todos los microtúbulos, con la excepción de los cinetocoros, se encuentran en un estado de inestabilidad que promueve su progresión hacia la anafase. [ 29 ] En este punto, los cromosomas están listos para dividirse en polos opuestos de la célula hacia el huso al que están conectados. [ 30 ]

Anafase

La anafase es una etapa muy corta del ciclo celular y ocurre después de que los cromosomas se alinean en la placa mitótica. Los cinetocoros emiten señales de inhibición de la anafase hasta su unión al huso mitótico. Una vez que el último cromosoma está correctamente alineado y unido, la señal final se disipa y desencadena el cambio abrupto a la anafase. [ 29 ] Este cambio abrupto es causado por la activación del complejo promotor de la anafase y su función de marcar la degradación de proteínas importantes para la transición metafase-anafase. Una de estas proteínas que se degrada es la securina, que a través de su degradación libera la enzima separasa que escinde los anillos de cohesina que mantienen unidas las cromátidas hermanas, lo que lleva a la separación de los cromosomas. [ 31 ] Después de que los cromosomas se alinean en el centro de la célula, las fibras del huso los separan. Los cromosomas se dividen mientras las cromátidas hermanas se mueven a lados opuestos de la célula. [ 32 ] A medida que las cromátidas hermanas se separan, la célula y el plasma se alargan por microtúbulos no cinetocóricos. [ 33 ] Además, en esta fase, la activación del complejo promotor de la anafase a través de la asociación con Cdh-1 inicia la degradación de las ciclinas mitóticas. [ 34 ]

Telofase

La telofase es la última etapa del ciclo celular en la que un surco de segmentación divide el citoplasma (citocinesis) y la cromatina de la célula. Esto ocurre mediante la síntesis de una nueva envoltura nuclear que se forma alrededor de la cromatina agrupada en cada polo. El nucléolo se reforma a medida que la cromatina vuelve al estado laxo que poseía durante la interfase. [ 35 ] [ 36 ] La división del contenido celular no siempre es igual y puede variar según el tipo de célula, como se observa en la formación del ovocito, donde una de las cuatro células hijas posee la mayor parte del patito. [ 37 ]

Citocinesis

La última etapa del proceso de división celular es la citocinesis . En esta etapa, se produce una división citoplasmática que tiene lugar al final de la mitosis o la meiosis. Como resultado, se produce una separación irreversible que da lugar a dos células hijas. La división celular desempeña un papel importante en la determinación del destino de la célula. Esto se debe a la posibilidad de una división asimétrica. Como consecuencia, la citocinesis produce células hijas desiguales que contienen cantidades o concentraciones completamente diferentes de moléculas determinantes del destino celular. [ 38 ]

En los animales, la citocinesis termina con la formación de un anillo contráctil y, posteriormente, con la división celular. Pero en las plantas ocurre de manera diferente. Primero se forma una placa celular y luego se desarrolla una pared celular entre las dos células hijas. [ 39 ]

En la levadura de fisión ( S. pombe ), la citocinesis ocurre en la fase G1. [ 40 ]

Variantes

Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra los microtúbulos en verde, los cromosomas (ADN) en azul y los cinetocoros en rojo.

Las células se clasifican generalmente en dos categorías principales: células procariotas simples sin núcleo y células eucariotas complejas con núcleo . Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procariotas no se dividen de la misma manera. Además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos ( espermatozoides en los hombres u óvulos en las mujeres), denominado meiosis, es diferente al de la división de las células somáticas en el organismo.

División celular durante 42 horas. Las células se visualizaron directamente en el recipiente de cultivo celular, utilizando microscopía de contraste de fase cuantitativa no invasiva con registro de tiempo . [ 41 ]

En 2022, los científicos descubrieron un nuevo tipo de división celular llamado fisión asintética en las células epiteliales escamosas de la epidermis de los peces cebra juveniles. Durante el crecimiento de los peces cebra juveniles, las células de la piel deben cubrir rápidamente la superficie que aumenta rápidamente. Estas células se dividen sin duplicar su ADN (fase S de la mitosis), lo que provoca que hasta el 50 % de las células tengan un genoma de tamaño reducido. Posteriormente, estas células son reemplazadas por células con una cantidad estándar de ADN. Los científicos esperan encontrar este tipo de división en otros vertebrados. [ 42 ]

Reparación del daño del ADN en el ciclo celular

El daño al ADN se detecta y repara en varios puntos del ciclo celular. Los puntos de control G1/S, G2/M y el punto de control entre metafase y anafase monitorizan el daño al ADN y detienen la división celular inhibiendo diferentes complejos ciclina-CDK. La proteína supresora de tumores p53 desempeña un papel crucial en los puntos de control G1/S y G2/M. La activación de la proteína p53 da lugar a la expresión de muchas proteínas importantes para la detención del ciclo celular, la reparación y la apoptosis. En el punto de control G1/S, p53 asegura que la célula esté preparada para la replicación del ADN, mientras que en el punto de control G2/M asegura que las células hayan duplicado correctamente su contenido antes de entrar en mitosis. [ 43 ]

Específicamente, cuando hay daño en el ADN, las quinasas ATM y ATR se activan, activando diversas quinasas de punto de control. [ 44 ] Estas quinasas de punto de control fosforilan p53, lo que estimula la producción de diferentes enzimas asociadas con la reparación del ADN. [ 45 ] La p53 activada también regula positivamente p21 , que inhibe varios complejos ciclina-cdk. Estos complejos ciclina-cdk fosforilan la proteína del retinoblastoma (Rb) , un supresor tumoral unido a la familia de factores de transcripción E2F. La unión de esta proteína Rb asegura que las células no entren prematuramente en la fase S; sin embargo, si no puede ser fosforilada por estos complejos ciclina-cdk, la proteína permanecerá y la célula se detendrá en la fase G1 del ciclo celular. [ 46 ]

Si el ADN está dañado, la célula también puede alterar la vía Akt, en la que BAD se fosforila y se disocia de Bcl2, inhibiendo así la apoptosis. Si esta vía se altera por una mutación con pérdida de función en Akt o Bcl2, la célula con ADN dañado se verá obligada a sufrir apoptosis. [ 47 ] Si el daño del ADN no se puede reparar, la p53 activada puede inducir la muerte celular por apoptosis . Puede hacerlo activando el modulador de apoptosis regulado por p53 (PUMA) . PUMA es una proteína proapoptótica que induce rápidamente la apoptosis al inhibir a los miembros antiapoptóticos de la familia Bcl-2 . [ 48 ]

Degradación

Los organismos multicelulares reemplazan las células desgastadas mediante la división celular. Sin embargo, en algunos animales, la división celular finalmente se detiene. En los humanos , esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como el límite de Hayflick . La célula se denomina entonces senescente . Con cada división, los telómeros de las células , secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que previenen la degradación del ADN cromosómico, se acortan . Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como enfermedades relacionadas con la edad y una menor esperanza de vida en los humanos. [ 49 ] [ 50 ] Por otro lado, se cree que las células cancerosas no se degradan de esta manera, si es que se degradan. Un complejo enzimático llamado telomerasa , presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones de ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente. [ 51 ]

Historia

Kurt Michel con su microscopio de contraste de fase

A principios del siglo XIX, circularon varias hipótesis sobre la proliferación celular, que se hizo observable en organismos vegetales y animales como resultado de los avances en la microscopía. Si bien la proliferación de células en el lado interno de células viejas, [ 52 ] [ 53 ] la unión de vesículas a células existentes, [ 54 ] o la cristalización en el espacio intercelular [ 55 ] se postularon como mecanismos de proliferación celular, los defensores de la división celular en sí tuvieron que luchar durante décadas para que se aceptara.

El botánico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier debe ser considerado el primer descubridor de la división celular. En 1832, describió la división celular en plantas acuáticas simples (en francés, «conferve») de la siguiente manera (traducido del francés al inglés):

"El desarrollo de la conferve es tan simple como su estructura; se produce por la unión de células nuevas a las antiguas, y esta unión siempre se produce desde el extremo. La célula terminal se alarga más que las células más profundas; luego, en el fluido interno, se produce una bisectriz lateral que tiende a dividir la célula en dos partes, de las cuales la más profunda permanece estacionaria, mientras que la terminal se alarga de nuevo, formando una nueva partición interna, y así sucesivamente. ¿La formación de la partición media es originalmente doble o simple? Es imposible determinarlo, pero siempre es cierto que posteriormente aparece doble al unirse, y que cuando dos células se separan naturalmente, cada una de ellas está cerrada en ambos extremos." [ 56 ]

En 1835, el botánico y médico alemán Hugo von Mohl describió la división celular vegetal con mucho mayor detalle en su disertación sobre algas de agua dulce y salada para su tesis doctoral en medicina y cirugía: [ 57 ]

Entre los fenómenos más enigmáticos de la vida vegetal se encuentra la forma en que se forman las células en desarrollo. [...] Por ello, abundan las descripciones y explicaciones de este proceso. [...] Las lagunas encontradas en las observaciones se rellenaron con conclusiones y suposiciones demasiado audaces. (Traducido del alemán al inglés)

En 1838, el médico y botánico alemán Franz Julius Ferdinand Meyen confirmó el mecanismo de división celular en las puntas de las raíces de las plantas. [ 58 ] El médico germano-polaco Robert Remak sospechaba haber descubierto ya la división celular animal en la sangre de embriones de pollo en 1841, [ 59 ] pero no fue hasta 1852 que pudo confirmar por primera vez la división celular animal en embriones de aves, larvas de ranas y mamíferos. [ 60 ]

En 1943, la división celular fue filmada por primera vez [ 61 ] por Kurt Michel utilizando un microscopio de contraste de fase . [ 62 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • JMTurner, Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
  • División celular: fisión binaria y mitosis
  • McDougal, W. Scott, et al. Revisión de la undécima edición de Urología de Campbell-Walsh . Elsevier, 2016.
  • La sección "Mitosis y control del ciclo celular" de " Hallazgos fundamentales en biología celular " (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contiene comentarios y enlaces a artículos de investigación fundamentales sobre mitosis y división celular. Publicada en línea en la Biblioteca de imágenes y videos de la Sociedad Estadounidense de Biología Celular.
  • La biblioteca de imágenes y vídeos archivada el 10 de junio de 2011 en la Wayback Machine de la Sociedad Americana de Biología Celular contiene numerosos vídeos que muestran la división celular.
  • La división celular de la biblioteca de imágenes celulares
  • Imágenes  : Calanthe discolor Lindl. – El jardín secreto de flores de Flavon
  • Modelo de división celular de Tyson y una descripción en la base de datos BioModels.
  • WormWeb.org: Visualización interactiva del linaje celular de C. elegans : visualiza el conjunto completo de divisiones celulares del nematodo C. elegans.