Evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos

La evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos fue un proceso evolutivo que dio lugar a la formación del oído medio , donde los tres huesos del oído medio, o huesecillos ( el yunque , el martillo y el estribo ), son una característica distintiva de los mamíferos. Este evento está bien documentado ^{[ 1 ]} y es importante ^{[ 2 ] [ 3 ]} desde el punto de vista académico como demostración de formas transicionales y exaptación , es decir, la reutilización de estructuras existentes durante la evolución. ^{[ 4 ]}

Los huesecillos son homólogos a los huesos del cráneo presentes en la mayoría de los demás tetrápodos , incluidos los anfibios , los saurópsidos (que incluyen a los reptiles y aves actuales ) y los sinápsidos primitivos (que incluyen a los ancestros de los mamíferos). Los huesos cuadrado , articular y columela de los reptiles son homólogos del yunque, el martillo y el estribo de los mamíferos, respectivamente. En los reptiles (y en los sinápsidos primitivos por asociación), el tímpano está conectado al oído interno mediante un solo hueso, la columela, mientras que las mandíbulas superior e inferior contienen varios huesos que no se encuentran en los mamíferos modernos. A lo largo de la evolución de los mamíferos , un hueso de la mandíbula superior (el cuadrado) y uno de la mandíbula inferior (el articular) perdieron su función en la articulación mandibular y migraron para formar el oído medio. La columela acortada se conecta a estos huesos para formar una cadena cinemática de tres huesecillos, que sirven para amplificar las vibraciones finas provenientes del aire y transmitidas desde el tímpano, facilitando una audición más aguda en entornos terrestres.

Siguiendo las ideas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818) y los estudios de Johann Friedrich Meckel el Joven (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) y Karl Ernst von Baer (1828), ^{[ 5 ]} la relación entre los huesos de la mandíbula de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos fue establecida por primera vez sobre la base de la embriología y la anatomía comparada por Karl Bogislaus Reichert en 1837. ^{[ 6 ]} Estas ideas fueron desarrolladas por Ernst Gaupp , ^{[ 7 ]} y ahora se conocen como la teoría de Reichert-Gaupp . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Reichert estudió principalmente el desarrollo embriológico del segundo arco faríngeo (como en el cartílago de Reichert ). ^{[ 5 ]} A pesar de haber publicado décadas antes de la publicación de El origen de las especies en 1859, Reichert teorizó que parte de los huesos de la mandíbula de los reptiles y dos de los osículos de los mamíferos son homólogos en algún sentido. ^{[ 10 ] : 160}

El descubrimiento del vínculo de homología entre la articulación mandibular de los reptiles y el martillo y el yunque de los mamíferos se considera un hito importante en la historia de la anatomía comparada. ^{[ 11 ]} El trabajo sobre teromorfos extintos realizado por Owen (1845), y continuado por Seeley , Broom y Watson, fue fundamental para descubrir los pasos intermedios de este cambio. ^{[ 12 ]} La transición entre la mandíbula "reptiliana" y el oído medio "mamífero" no se estableció en el registro fósil hasta la década de 1950 ^{[ 13 ]} con la elaboración de fósiles como el ahora famoso Morganucodon . ^{[ 14 ]}

Durante el desarrollo embrionario, el yunque y el martillo surgen del mismo primer arco faríngeo que la mandíbula y el maxilar , y son inervados por la división mandibular y maxilar del nervio trigémino . ^{[ 15 ]} Estudios genéticos recientes pueden relacionar el desarrollo de los huesecillos a partir del arco embrionario ^{[ 16 ]} con la historia evolutiva hipotética. ^{[ 17 ]} Bapx1 , también conocido como Nkx3.2 (un miembro de la clase NK2 de genes homeobox ), ^{[ 18 ]} está implicado en el cambio de los huesos de la mandíbula de los no mamíferos a los huesecillos de los mamíferos. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Otros genes implicados incluyen los genes Dlx , los genes Prx y los genes Wnt . ^{[ 21 ]}

Las especies de mamíferos actuales se pueden identificar por la presencia en las hembras de glándulas mamarias que producen leche. Para clasificar los fósiles se requieren otras características , ya que las glándulas mamarias y otros tejidos blandos no son visibles en ellos. Por lo tanto, los paleontólogos utilizan los osículos como rasgos óseos distintivos que comparten todos los mamíferos actuales (incluidos los monotremas ), pero que no están presentes en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano (" reptiles con características de mamíferos ").

Los primeros amniotas tenían una articulación mandibular compuesta por el articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los amniotas no mamíferos utilizan este sistema, incluidos los lagartos , los cocodrilos , los dinosaurios (y sus descendientes, las aves ) y los terápsidos ; por lo tanto, el único huesecillo en sus oídos medios es el estribo . La articulación mandibular de los mamíferos está compuesta por diferentes huesos del cráneo, incluido el dentario (el hueso de la mandíbula inferior que sostiene los dientes) y el escamoso (otro pequeño hueso del cráneo). En los mamíferos, los huesos cuadrado y articular han evolucionado hasta convertirse en el yunque y el martillo en el oído medio. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

El oído medio de los mamíferos contiene tres pequeños huesos conocidos como osículos : martillo , yunque y estribo . Los osículos constituyen un complejo sistema de palancas cuyas funciones incluyen: reducir la amplitud de las vibraciones; aumentar la fuerza mecánica de las vibraciones; y, por lo tanto, mejorar la transmisión eficiente de la energía sonora desde el tímpano hasta las estructuras del oído interno . Los osículos actúan como el análogo mecánico de un transformador eléctrico , adaptando la impedancia mecánica de las vibraciones en el aire a las vibraciones en el líquido de la cóclea . El efecto neto de esta adaptación de impedancia es aumentar considerablemente la sensibilidad general y los límites superiores de frecuencia de la audición de los mamíferos, en comparación con la audición de los reptiles. Los detalles de estas estructuras y sus efectos varían notablemente entre las diferentes especies de mamíferos, incluso cuando las especies están tan estrechamente relacionadas como los humanos y los chimpancés . ^{[ 24 ]}

El siguiente cladograma simplificado muestra las relaciones entre los tetrápodos :

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas , que se desarrollaron en huevos con membranas internas que permitían al embrión respirar pero retenían el agua. Los primeros amniotas surgieron a finales del Carbonífero a partir de los reptiliomorfos ancestrales (un grupo de anfibios cuyos únicos descendientes vivos son los amniotas). En pocos millones de años se diferenciaron dos importantes linajes de amniotas: los sinápsidos, ancestros de los mamíferos, y los saurópsidos, ancestros de los lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y aves . ^{[ 25 ]}

La evolución de las articulaciones mandibulares y los oídos de los mamíferos no se produjo simultáneamente con la evolución de otras características de estos animales. En otras palabras, las articulaciones mandibulares y los oídos no definen a ningún grupo de mamíferos, salvo a los más recientes.

En los amniotas modernos (incluidos los mamíferos), el oído medio capta los sonidos aéreos a través del tímpano y transmite las vibraciones al oído interno mediante finas estructuras cartilaginosas y osificadas. Estas estructuras suelen incluir el estribo (un huesecillo auditivo con forma de estribo ).

Es probable que los primeros tetrápodos no poseyeran tímpanos. Los tímpanos parecen haber evolucionado independientemente entre tres y seis veces. ^{[ 27 ] [ 28 ]} En los miembros basales de los tres clados principales de amniotas (sinápsidos, eureptiles y parareptiles ), los huesos del estribo son soportes relativamente grandes que sostienen la caja craneana , y esta función impide que se utilicen como parte del sistema auditivo. Sin embargo, existe evidencia creciente de que los sinápsidos, eureptiles y parareptiles desarrollaron tímpanos conectados al oído interno por el estribo durante el Pérmico . ^{[ 29 ]}

Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, eran similares a las de otros tetrápodos de la época, con una mandíbula inferior compuesta por un hueso dentario portador de dientes y varios huesos posteriores más pequeños. La articulación mandibular estaba formada por el hueso articular en la mandíbula inferior y el cuadrado en la mandíbula superior. Los primeros pelicosaurios (del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano ) probablemente no tenían membranas timpánicas (tímpanos externos). Además, sus enormes huesos estribos sostenían la caja craneana, con los extremos inferiores apoyados sobre los cuadrados. Sus descendientes, los terápsidos (incluidos los ancestros de los mamíferos), probablemente tenían membranas timpánicas en contacto con los huesos cuadrados. El estribo permanecía en contacto con el hueso cuadrado, pero funcionaba como huesecillos auditivos en lugar de soporte para la caja craneana. Como resultado, los huesos cuadrados de los terápsidos probablemente tenían una doble función tanto en la articulación mandibular como en el sistema auditivo. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

Durante el Pérmico y el Triásico temprano , el dentario de los terápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, aumentó de tamaño continuamente mientras que otros huesos de la mandíbula se redujeron. ^{[ 32 ]}

Finalmente, el hueso dentario evolucionó para hacer contacto con el escamoso , un hueso de la mandíbula superior situado anterior al cuadrado, permitiendo dos articulaciones mandibulares simultáneas: ^{[ 33 ]} una articulación anterior " mamífera " entre el dentario y el escamoso y una articulación posterior "reptiliana" entre el cuadrado y el articular. Esta "mandíbula de doble articulación" se puede observar en los últimos cinodontes y los primeros mamaliformes . ^{[ 34 ]} Morganucodon es uno de los primeros mamaliformes descubiertos y más estudiados, ya que se ha encontrado un número inusualmente grande de fósiles de morganucodontos. Es un ejemplo de un intermedio evolutivo casi perfecto entre los reptiles mamíferos y los mamíferos actuales. ^{[ 35 ]}

Los primeros mamíferos eran generalmente animales pequeños y probablemente insectívoros nocturnos . Esto sugiere una fuente plausible de presión evolutiva: con estos pequeños huesos en el oído medio, un mamífero ha ampliado su rango de audición para sonidos más agudos, lo que mejoraría la detección de insectos en la oscuridad. ^{[ 36 ]}

La evidencia de que el martillo y el yunque son homólogos al articular y cuadrado de los reptiles fue originalmente embriológica, y desde este descubrimiento, una abundancia de fósiles de transición ha respaldado la conclusión y proporcionado una historia detallada de la transición. ^{[ 37 ]} La evolución del estribo (a partir de la columela ) fue un evento anterior y distinto. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

La evolución del oído medio de los mamíferos parece haber ocurrido en dos etapas. Un oído medio parcial se formó por la separación de los huesos postdentarios del dentario, y ocurrió de forma independiente en los ancestros de los monotremas y terios . La segunda etapa fue la transición a un oído medio de mamíferos definido, y evolucionó de forma independiente al menos tres veces en los ancestros de los monotremas, marsupiales y placentarios actuales. ^{[ 40 ]}

A medida que el hueso dentario de la mandíbula inferior continuó creciendo durante el Triásico, la antigua articulación cuadrado-articular dejó de utilizarse. Algunos huesos se perdieron, pero el cuadrado , el articular y el angular se volvieron flotantes y se asociaron con el estribo . Esto ocurrió al menos dos veces en los mamaliformes . Los multituberculados tenían articulaciones mandibulares que consistían únicamente en los huesos dentario y escamoso, y los huesos cuadrado y articular formaban parte del oído medio. Otras características de sus dientes, mandíbulas y cráneos son significativamente diferentes de las de los mamíferos. ^{[ 23 ] [ 41 ]}

El rango de frecuencia y la sensibilidad del oído dependen de la forma y disposición de los huesos del oído medio. En el linaje de los reptiles, la audición depende de la conducción de vibraciones de baja frecuencia a través del suelo o estructuras óseas (como la columela ). Al modificar el hueso articular, el hueso cuadrado y la columela en pequeños osículos, los mamíferos pudieron oír un rango más amplio de vibraciones aéreas de alta frecuencia. ^{[ 49 ]} La audición en los mamíferos se ve favorecida además por un tímpano en el oído externo y una lagena alargada ( cóclea ) en el oído interno. La cóclea tiene forma de espiral áurea que optimiza la distribución del sonido para los oídos de los mamíferos. ^{[ 50 ]}

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