Comportamiento deimático

El comportamiento deimático , también conocido como exhibición de amenaza o exhibición de sobresalto , ^{[ 1 ]} se refiere a cualquier patrón de comportamiento engañoso en un animal que carece de fuertes defensas, como mostrar repentinamente manchas oculares conspicuas para asustar o distraer momentáneamente a un depredador, dándole así a la presa la oportunidad de escapar. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El término deimático o dinámico proviene del griego δειματόω (deimatóo), que significa "asustar". ^{[ 4 ] [ 5 ]}

La exhibición deimática se da en grupos de animales muy separados, incluyendo polillas , mariposas , mantis y fásmidos entre los insectos. En los cefalópodos, diferentes especies de pulpos , ^{[ 6 ]} calamares , sepias y el nautilo de papel son deimáticos.

Las exhibiciones se clasifican como deimáticas o aposemáticas según las respuestas de los animales que las observan. Si los depredadores se asustan inicialmente pero aprenden a comerse a la presa que realiza la exhibición, esta se clasifica como deimática y la presa está fanfarroneando; si continúan evitando a la presa después de probarla, la exhibición se considera aposemática, lo que significa que la presa es realmente desagradable. Sin embargo, estas categorías no son necesariamente mutuamente excluyentes. Es posible que un comportamiento sea tanto deimático como aposemático si, además de asustar a un depredador, indica la presencia de adaptaciones antipredatorias .

Los vertebrados, incluidas varias especies de ranas, realizan exhibiciones de advertencia; algunas de estas especies poseen glándulas venenosas . Entre los mamíferos, estas exhibiciones se encuentran a menudo en especies con fuertes defensas, como las mofetas malolientes y los puercoespines espinosos . Por lo tanto, estas exhibiciones, tanto en ranas como en mamíferos, son al menos parcialmente aposemáticas.

Las exhibiciones deimáticas son realizadas por insectos como las mantis religiosas ( Mantodea ) y los insectos palo ( Phasmatodea ). Cuando no se les molesta, estos insectos suelen estar bien camuflados . Al ser perturbados por un posible depredador, revelan repentinamente sus alas posteriores, que son de colores brillantes. En las mantis, la exhibición de alas a veces se refuerza mostrando las patas delanteras de colores brillantes y se acompaña de un fuerte silbido producido por estridulación . Por ejemplo, el saltamontes Phymateus muestra áreas rojas y amarillas en sus alas posteriores; también es aposemático, produciendo una secreción desagradable de su tórax. ^{[ 3 ]} De manera similar, la exhibición de amenaza del fásmido palo ( Peruphasma schultei ) no es un farol: el insecto rocía compuestos químicos monoterpénicos defensivos similares a los dolichodiales contra los atacantes. ^{[ 7 ]}

Entre las polillas con comportamiento deimático, la esfinge ojival ( Smerinthus ocellatus ) exhibe sus grandes manchas oculares, moviéndolas lentamente como si fuera un depredador vertebrado como un búho . ^{[ 3 ]} Entre las mariposas , la mariposa pavo real Aglais io es una mimetizadora de hojas críptica con las alas cerradas, pero muestra cuatro manchas oculares conspicuas cuando se la molesta, en una exhibición efectiva contra las aves insectívoras (papamoscas). ^{[ 8 ]}

Un experimento realizado por el zoólogo australiano AD Blest demostró que cuanto más se asemejaba una mancha ocular a un ojo de vertebrado real, tanto en color como en patrón, más eficaz era para ahuyentar a las aves insectívoras. En otro experimento con mariposas pavo real, Blest demostró que cuando se les borraban las llamativas manchas oculares, las aves insectívoras (escribanos amarillos) se asustaban con mucha menos eficacia; por lo tanto, tanto la aparición repentina de color como el patrón real de la mancha ocular contribuyen a la eficacia de la exhibición deimática. ^{[ 3 ]}

Algunas polillas nocturnas , como la Catocala nupta, de alas inferiores rojas grandes , son crípticas en reposo , pero muestran un destello de colores sorprendentemente brillantes cuando se las molesta. ^{[ 9 ]} Otras, como muchas especies de los géneros Speiredonia y Spirama , parecen amenazantes en reposo. Asimismo, las polillas saturniidas de los géneros Attacus y Rothschildia muestran cabezas de serpiente, pero no desde la posición frontal. ^{[ 10 ]}

Muchas polillas arctíidas emiten chasquidos cuando son cazadas por murciélagos que utilizan la ecolocalización ; además, suelen contener sustancias químicas desagradables. Algunas, como la polilla tigre de la apocinácea ( Cycnia tenera ), poseen orejas y una coloración llamativa, y comienzan a emitir chasquidos cuando se acercan murciélagos que utilizan la ecolocalización. Un experimento realizado por los zoólogos canadienses John M. Ratcliffe y James H. Fullard, utilizando polillas tigre de la apocinácea y murciélagos orejudos del norte ( Myotis septentrionalis ), sugiere que las señales, de hecho, interrumpen la ecolocalización y advierten sobre la defensa química. El comportamiento de estos insectos es, por lo tanto, tanto deimático como aposemático. ^{[ 11 ]}

• 
  Visualización deimática del fásmido Peruphasma schultei
• 
  Postura de amenaza del fásmido Haaniella dehaanii
• 
  Una mantis mediterránea hembra adulta , Iris oratoria , en posición de amenaza.
• 
  Esfinge hembra de ojos rojos, Smerinthus ocellatus , montada para mostrar las grandes manchas oculares.
• 
  La mariposa pavo real, Aglais io , imita de forma críptica una hoja cuando tiene las alas cerradas.
• 
  Con las alas abiertas, la mariposa pavo real exhibe unas llamativas manchas oculares.
• 
  Speiredonia spectans descansando imitando una cabeza pensativa
• 
  Pseudocreobotra wahlbergii mostrando sus alas en pose deimática
• 
  Una magnífica ilustración de gran tamaño de " Phasma ", realizada por George Robert Gray en 1833, que muestra una críptica pose de descanso y un dramático destello de alas.
• 
  Una oruga de la polilla Cerura vinula mostrando sus dos flagelos en la cola y manchas rojas en la cabeza. Si la amenaza no se retira, la oruga puede rociar ácido fórmico con sus flagelos.

Tanto las arañas como los escorpiones son venenosos, por lo que sus exhibiciones de amenaza pueden considerarse generalmente aposemáticas. Sin embargo, algunos depredadores, como los erizos y las avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ), cazan activamente arácnidos, superando sus defensas; por lo tanto, cuando un erizo se asusta, por ejemplo, por los sonidos que emite un escorpión, hay motivos para describir la exhibición como deimática. ^{[ 12 ]}

Las arañas utilizan una variedad de exhibiciones de amenaza. Algunas, como Argiope y Pholcus, hacen vibrar rápidamente sus telarañas y a sí mismas cuando se sienten amenazadas; esto difumina su silueta y quizás las hace parecer más grandes, además de dificultar su localización precisa para un ataque. ^{[ 13 ]} Las arañas migalomorfas, como las tarántulas, exhiben un comportamiento deimático; cuando se sienten amenazadas, la araña se alza con las patas delanteras y los pedipalpos extendidos y los colmillos al descubierto. Algunas especies, como la peligrosa araña ornamental de los árboles de la India ( Poecilotheria regalis ), tienen colores brillantes en las patas delanteras y las piezas bucales, que se muestran en su exhibición de amenaza cuando "se alza sobre sus patas traseras y blande las extremidades delanteras y los palpos en el aire". ^{[ 14 ]}

Los escorpiones realizan exhibiciones de amenaza no engañosas, ya que poseen poderosas defensas, pero aun así son presa de diversos depredadores. Cuando se les provoca, extienden sus pinzas y, en algunos casos, levantan el abdomen, con la cola casi erguida y el aguijón listo para atacar de inmediato. Algunos escorpiones también producen sonidos deimáticos mediante la estridulación de los pedipalpos y las primeras patas. ^{[ 12 ]}

• 
  Exhibición de amenaza aposemática de la tarántula brasileña
• 
  Vientre de la araña Poecilotheria regalis . Las patas delanteras de color amarillo brillante se utilizan en exhibiciones deimáticas.
• 
  Exhibición de amenaza del escorpión: pinzas extendidas, abdomen levantado para presentar el aguijón.

Entre los crustáceos, Austruca mjoebergi , una especie de cangrejo violinista, utiliza su pinza para la señalización de dominancia y la competencia entre machos. Durante estos conflictos, los individuos a veces pierden sus pinzas. Tras la pérdida de una pinza, un macho ocasionalmente regenera una pinza más ligera y débil, cuya producción requiere menos recursos, como una táctica de distracción para intimidar a otros machos. Si bien estas pinzas son más débiles y menos efectivas para la lucha que las de tamaño similar, son igual de eficaces para la intimidación. ^{[ 15 ]}

El comportamiento deimático se encuentra en cefalópodos, incluyendo la sepia común Sepia officinalis , calamares como el calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) y el calamar de arrecife de aleta grande ( Sepioteuthis lessoniana ), pulpos ^{[ 16 ]} incluyendo el pulpo común Octopus vulgaris y el pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Octopus macropus ), y el nautilo de papel ( Argonauta argo ). Las exhibiciones deimáticas de los cefalópodos implican la creación repentina de rayas llamativas, a menudo reforzadas por el estiramiento de los brazos, aletas o membranas del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. ^{[ 17 ]}

Por ejemplo, en la sepia común la exhibición consiste en aplanar el cuerpo, hacer que la piel se vuelva pálida, mostrar un par de manchas oculares en el manto, anillos oculares oscuros y una línea oscura en las aletas, y dilatar las pupilas de los ojos. ^{[ 17 ]} El pulpo común exhibe de manera similar piel pálida y anillos oculares oscuros con pupilas dilatadas, pero también curva sus brazos y estira la membrana entre los brazos lo más que puede, y expulsa chorros de agua. ^{[ 17 ]} Otros pulpos, como el pulpo de manchas blancas del Atlántico, se vuelven de un rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas por todo el cuerpo en una exhibición de alto contraste. ^{[ 17 ] [ 18 ]} El nautilo de papel puede cambiar rápidamente su apariencia: retira repentinamente la brillante membrana iridiscente formada por su primer par de brazos de su concha. ^{[ 17 ]}

Entre los vertebrados, el lagarto australiano de cuello con volantes ( Chlamydosaurus kingii ) tiene una exhibición sorprendente en la que se despliegan amplios volantes semicirculares a cada lado de la cabeza; la boca se abre ampliamente exponiendo la abertura; la cola se agita sobre el cuerpo y el cuerpo se eleva, de modo que el animal parece lo más grande y amenazador posible. ^{[ 19 ]}

Las ranas como Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus y Pleurodema brachyops presentan un comportamiento de exhibición de advertencia. Estos animales se inflan con aire y levantan sus partes posteriores para parecer lo más grandes posible, y muestran marcas y manchas oculares de colores brillantes para intimidar a los depredadores. Siete especies de ranas del género Pleurodema poseen glándulas lumbares (lo que hace que los animales sean desagradables al paladar, por lo que en su caso la exhibición probablemente sea aposemática); estas glándulas suelen estar marcadamente contrastadas en negro como advertencia adicional. ^{[ 20 ]}

Las exhibiciones no intimidatorias (aposemáticas) ocurren en mamíferos que poseen poderosas defensas como espinas o glándulas odoríferas, y que habitualmente advierten a los posibles depredadores en lugar de intentar escapar corriendo. El tenrec rayado de las tierras bajas ( Hemicentetes semispinosus ) levanta las espinas de su cabeza y espalda cuando se enfrenta a un depredador, y mueve la cabeza hacia arriba y hacia abajo. Los puercoespines como Erethizon erigen sus largas y afiladas púas y adoptan una postura encorvada, con la cabeza hacia abajo, cuando un depredador está cerca. La mofeta moteada ( Spilogale putorius ) se equilibra sobre sus patas delanteras, con el cuerpo levantado verticalmente mostrando su llamativo patrón de pelaje, y la cola (cerca de las glándulas odoríferas) levantada y extendida. ^{[ 21 ]}

El gato doméstico, Felis catus , arquea el lomo y experimenta piloerección cuando su sistema nervioso simpático percibe peligro. Esto es un intento de parecer más grande e intimidante para que los atacantes consideren la lucha una desventaja. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• 
  El lagarto de cuello con volantes se enfrenta a los depredadores, haciéndose ver más grande con los volantes de su cabeza, levantando el cuerpo y agitando la cola.
• 
  Camaleón namaqua mostrando una exhibición de amenaza con papada.
• 
  Rana colombiana de cuatro ojos, Pleurodema brachyops
• 
  El tenrec rayado de las tierras bajas, Hemicentetes semispinosus , eriza las espinas de la cabeza y el cuerpo cuando se siente amenazado.
• 
  El búho real euroasiático, Bubo bubo , eriza las plumas de su cuello para parecer más grande.
• 
  La mofeta rayada, Mephitis mephitis , exhibe marcas más claras y prominentes sobre fondo negro, con una cola tupida y erguida, anunciando claramente sus glándulas odoríferas que expulsan un chorro de líquido.
• 
  Un ave solar, Eurypyga helias , abriendo sus alas para mostrar dos grandes manchas oculares cuando se siente amenazado.
• 
  Un gato, Felis catus , erizando su pelaje y arqueando el lomo para parecer más grande con la esperanza de ahuyentar a un perro.

En un estudio sobre el sonido de cascabel producido por serpientes de cascabel de diferentes especies, los zoólogos canadienses Brock Fenton y Lawrence Licht descubrieron que los sonidos son siempre similares: tienen un inicio rápido (comienzan repentinamente y alcanzan su volumen máximo en pocos milisegundos); consisten en una mezcla de frecuencias de banda ancha entre 2  kHz y 20  kHz, con poca energía tanto en el rango ultrasónico (por encima de 20  kHz) como en el rango auditivo de las serpientes de cascabel (por debajo de 700  Hz); y las frecuencias no varían mucho con el tiempo (el sonido de cascabel después de dos minutos tiene un espectro similar al del inicio). No se observaron diferencias claras en los sonidos producidos por las diferentes especies estudiadas: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox , Crotalus cerastes , Crotalus viridis y Sistrurus catenatus . Este patrón implica que el sonido de cascabel "podría servir como un mecanismo general para llamar la atención", diseñado como una exhibición deimática o de sobresalto. Su similitud con los "sonidos ásperos y de banda ancha" que utilizan las aves y los mamíferos como llamadas de advertencia podría aumentar su eficacia. Dado que las serpientes de cascabel apenas pueden oír el sonido, es improbable que sirva como forma de comunicación con otras serpientes de la misma especie. Finalmente, los sonidos no son lo suficientemente fuertes como para causar dolor y, por lo tanto, ahuyentar a los depredadores. ^{[ 25 ]}

Fenton y Licht señalan que el efecto del cascabel de una serpiente de cascabel podría ser deimático (sobresalto) en animales inexpertos, ya sean depredadores o animales grandes que podrían herir a la serpiente al pisarla, pero aposemático (una señal de advertencia) en animales que conocen el significado del cascabel. ^{[ 25 ]} Se refieren al trabajo de Fenton y su colega David Bates sobre las respuestas del murciélago marrón grande, Eptesicus fuscus , a los clics defensivos emitidos por las polillas de la familia Arctiidae , que incluye la polilla tigre de jardín, Arctia caja . Esta familia incluye polillas grandes, peludas, de sabor amargo o venenosas. Descubrieron que, si bien los sonidos pueden sobresaltar a los murciélagos inexpertos, después de algunos intentos los murciélagos ignoraban los sonidos si la presa era comestible; pero los mismos sonidos pueden advertir a los murciélagos experimentados sobre presas de sabor amargo (una señal honesta ). ^{[ 26 ]}

• 
  Serpiente de cascabel levantando el cascabel de su cola, dibujo de St. George Mivart , Sobre la génesis de las especies , 1871. El cascabel puede asustar a los depredadores inexpertos y ahuyentar a los más experimentados.
• 
  La polilla tigre de jardín, Arctia caja , exhibe un llamativo patrón de manchas negras brillantes en sus alas posteriores de color naranja rojizo. Este insecto tiene un sabor amargo, por lo que el patrón podría ser tanto aposemático como deimático.

• coloración animal
• Hacer trampa (biología)
• El engaño en los animales
• Teoría de la señalización

• Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Londres: Methuen.

• Edmunds, Malcolm (1974). Defensa en los animales . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3.
• Edmunds, Malcolm (2008). «Comportamiento deimático» . En Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de entomología . Springer. ISBN 9781402062421.
• Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). «Líneas secundarias de defensa» . Los insectos: Un esquema de entomología . John Wiley - Blackwell. pág.  370. ISBN 9781444317671.
• Hanlon, Roger T.; Messenger, John B. (1998). «Comportamiento de los cefalópodos» . Diferentes expresiones del comportamiento deimático en los cefalópodos . Cambridge University Press. pág.  80. ISBN 9780521645836.
• Marks, Isaac Meyer (1987). Miedos, fobias y rituales: la naturaleza de los trastornos de ansiedad y pánico . Oxford University Press. págs. 70–74 . 
• McFarland, David (2006). «Exhibición deimática» . Diccionario de comportamiento animal . Oxford University Press. doi : 10.1093/acref/9780198607212.001.0001 . ISBN 9780198607212.
• Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). Evitando el ataque: La ecología evolutiva del camuflaje, las señales de advertencia y el mimetismo . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852860-9.