Deinonychosauria

Deinonychosauria es un clado de dinosaurios paravianos que vivieron desde el Jurásico Tardío hasta el Cretácico Tardío . Se han encontrado fósiles en todo el mundo, en América del Norte , Europa , África , Asia , América del Sur y la Antártida , ^{[ 2 ]} y los dientes fosilizados dan crédito a la posibilidad de que también habitaran Australia . ^{[ 3 ]} Este grupo de dinosaurios es conocido por sus garras en forma de hoz en los dedos y características en los huesos del hombro. ^{[ 4 ]}

Deinonychosauria se define comúnmente como todos los dinosaurios más emparentados con los dromaeosauridos (como Deinonychus antirrhopus ) que con las aves (como Passer domesticus ). Tradicionalmente incluye las familias Dromaeosauridae y Troodontidae , que poseen garras en forma de hoz agrandadas. ^{[ 5 ]} Sin embargo, los troodóntidos podrían estar más emparentados con las aves que con los dromaeosauridos, por lo que quedarían fuera de Deinonychosauria según esa hipótesis. Esto también haría que Deinonychosauria fuera equivalente a Dromaeosauridae, bajo una definición amplia de la familia. ^{[ 6 ]} Dado que la estructura de la familia paraviana aún está en debate, los componentes de Deinonychosauria son inestables más allá de los dromaeosauridos. ^{[ 1 ]}

En 1866, Ernst Haeckel creó la subclase de aves ahora en desuso conocida como Sauriurae (que significa "colas de lagarto" en griego ). Su intención era incluir al Archaeopteryx y distinguirlo de todas las demás aves conocidas hasta entonces, que agrupó en el grupo hermano Ornithurae ("colas de pájaro", de ornithes y ourai ). La distinción a la que Haeckel se refería en este nombre es que el Archaeopteryx posee una cola larga, parecida a la de un reptil, mientras que todas las demás aves que conocía tenían colas cortas con pocas vértebras, fusionadas en el extremo en un pigostilo . ^{[ 7 ]} La unidad no se mencionaba mucho, y cuando Hans Friedrich Gadow en 1893 erigió Archaeornithes para básicamente los mismos fósiles, este se convirtió en el nombre común para el grado primitivo de aves parecidas a reptiles . (El prefijo "arqueo-" significa en griego antiguo "antiguo"). Esto fue seguido por Alfred Romer (1933) y autores posteriores durante la mayor parte del siglo XX. ^{[ 8 ]} Según Romer, los Archaeornithes se caracterizan por tener alas con garras, una caja torácica de estilo reptiliano sin una gran carina y la presencia de una cola larga y ósea. ^{[ 9 ]} Los miembros conocidos del grupo en el momento de su erección eran Archaeopteryx y Archaeornis . ^{[ 10 ]} Ahora se cree que los dos representan una sola especie, Archaeopteryx lithographica , siendo Archaeornis el espécimen de Berlín de Archaeopteryx . ^{[ 11 ]} Fue en 1888 cuando el anatomista alemán Max Fürbringer creó el orden Archaeopterygiformes , ^{[ 12 ]} aunque la unidad no se usó tanto como Archaeornithes. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 13 ]} Debido a la popularidad de Archaeornithes, así como a que Archaeopterygidae es reconocida como la única familia en este clado, Sauriurae, Archaeornithes y Archaeopterygiformes se consideran nombres arbitrarios redundantes que pueden ser sinónimos. ^{[ 13 ]}

Durante el renacimiento de los dinosaurios , el paleontólogo estadounidense John Ostrom publicó una serie de artículos argumentando que las aves son dinosaurios altamente derivados, tras realizar comparaciones entre el recién descubierto Deinonychus (de deinon y onyx , que significan "terrible" y "uña") y el Archaeopteryx (de archaeon y pteryx, que significan "antiguo" y "ala"), y observar sus similitudes en los huesos de la muñeca y el hombro. ^{[ 4 ]} En su libro de 1988 , Dinosaurios depredadores del mundo , Gregory S. Paul clasificó a los dromaeosáuridos en Archaeopterygidae. ^{[ 14 ]} Paul afirma que:

Muchos terópodos se han agrupado en nuevos grupos... pero la inclusión del Archaeopteryx y los dromeosáuridos de garras en forma de hoz en la misma familia es, con mucho, la más radical, aunque también una de las más necesarias... cuán parecidos eran, detalle tras detalle, los dromeosáuridos y el Archaeopteryx . ^{[ 14 ]}

El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromaeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986. A principios de la década de 2000, el consenso entre los paleontólogos era que los dromaeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con los troodóntidos, y con los troodóntidos, los deinonicosaurios se convirtieron en el taxón hermano de los avialanos, y por lo tanto los parientes más cercanos de las aves avialanas. ^{[ 15 ]} En 2012, Turner et al. realizaron un análisis filogenético (utilizando un conjunto de datos de 474 caracteres puntuados para 111 taxones) que encontró que Deinonychosauria era monofilético . ^{[ 5 ]}

No obstante, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromaeosáuridos y los troodóntidos estuvieran más estrechamente relacionados entre sí que con las aves. Un estudio más sólido de 2013 realizado por Godefroit et al. (utilizando un conjunto de datos de 1500 caracteres puntuados para 358 taxones) encontró que los troodóntidos posiblemente estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromaeosáuridos; forzar a los troodóntidos a permanecer en un Deinonychosauria monofilético requirió cuatro pasos adicionales en el análisis, lo que hace que este resultado sea menos probable, pero no implausible. ^{[ 6 ] [ 16 ]} Dado que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromaeosáuridos que a las aves sin referencia específica a los troodóntidos, Deinonychosauria es sinónimo de Dromaeosauridae si Troodontidae está más cerca de las aves. ^{[ 16 ]}

Con la descripción en 2019 del género Hesperornithoides del Jurásico Tardío , Hartman et al. , utilizando todos los maniraptoromorfos mesozoicos nombrados (con la adición de 28 especímenes sin nombre), a los que calificaron con 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anchiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae y Unenlagiinae están en una familia redefinida Unenlagiidae, y un Dromaeosauridae sensu stricto es el taxón hermano de Troodontidae. ^{[ 1 ]} Los autores optaron por Deinonychosauria (definido como dinosaurios más cercanos a Deinonychus antirrhopus que a Passer domesticus ) en lugar de "Archaeopterygiformes". ^{[ 1 ]}

En un estudio realizado en 2020, Archaeopteryx fue recuperado como un avialano. ^{[ 17 ]}

Al igual que otros terópodos, los deinonicosaurios eran bípedos; es decir, caminaban sobre sus dos patas traseras. Mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que la mayoría de los deinonicosaurios mantenían el segundo dedo del pie en hiperextensión, soportando el peso del animal únicamente el tercer y cuarto dedo. Esto se denomina didactilia funcional. ^{[ 18 ]} El segundo dedo, agrandado, presentaba una garra inusualmente grande, curva y en forma de hoz (que se mantenía elevada o «retraída» al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada lateralmente en los eudromiaeosaurios depredadores de gran tamaño . ^{[ 19 ]} El primer dedo ( hallux ) era relativamente pequeño y se inclinaba hacia el centro del cuerpo, pero no estaba completamente invertido como en las aves modernas. ^{[ 20 ]}

Los dientes de los deinonicosaurios eran curvos y aserrados, pero no en forma de cuchilla, excepto en algunas especies avanzadas como Dromaeosaurus albertensis . Las serraciones en el borde anterior de los dientes de los deinonicosaurios eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde posterior tenía serraciones muy grandes y en forma de gancho. ^{[ 20 ]} Los deinonicosaurios generalmente tenían extremidades anteriores largas y aladas, aunque estas eran más pequeñas en algunos troodóntidos. Las alas generalmente tenían tres garras grandes y flexibles. ^{[ 20 ]}

La mayoría de los deinonicosaurios parecen haber sido depredadores, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas, especialmente entre los troodóntidos, eran al menos omnívoras. ^{[ 21 ] [ 20 ]}

Una de las características más conocidas de los deinonicosaurios es la presencia de una "garra de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiperextensible, modificada para mantener la garra de hoz alejada del suelo al caminar. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromaeosaurios ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones eran principalmente objeto de especulación, y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba las garras como herramientas de corte utilizadas para destripar presas grandes. En este escenario, el pie superior acortado serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra solo tenía una quilla débil, y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más bien una herramienta de enganche. Manning et al. En 2006 se sugirió que las garras eran similares a los crampones y se utilizaban para trepar, y en el caso de especies o individuos más grandes, para trepar por los flancos de presas muy grandes. ^{[ 22 ]}

Un estudio más amplio sobre la función de las garras de los deinonicosaurios, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras en hoz" de los deinonicosaurios habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía de las garras y del pie en general de varios deinonicosaurios con aves modernas para esclarecer su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves rapaces modernas también tienen garras agrandadas en los segundos dedos. En las aves rapaces modernas, estas garras se utilizan para ayudar a sujetar y retener presas de tamaños menores o iguales al del depredador, mientras que las aves utilizan su peso corporal para clavar a su presa en el suelo y comerla viva. ^{[ 20 ]} Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es totalmente coherente con la anatomía de deinonicosaurios avanzados como Deinonychus , que tenía los primeros dedos ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y sujetar a sus presas para ayudar a inmovilizarlas en el suelo, mientras que utilizaban aleteos cortos y movimientos de la cola para estabilizarse. ^{[ 20 ]} Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes serraciones en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobrabilidad de la presa mientras la cubrían con las alas). ^{[ 20 ]}

En los dromeosáuridos más primitivos y en los troodóntidos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos permitían un mayor rango de movimiento que los simples movimientos de arriba hacia abajo de los dromeosáuridos más avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que podían ser sujetadas usando solo los dedos internos, sin que los pies necesitaran ser tan fuertes o robustos. ^{[ 20 ]}