Rhynchonelliformea es un subfilo y clado importante de braquiópodos . Es aproximadamente equivalente a la antigua clase Articulata , que se utilizaba en la taxonomía de los braquiópodos hasta la década de 1990. Estos braquiópodos, denominados articulados , presentan muchas diferencias anatómicas con respecto a los braquiópodos "inaarticulados" de los subfilos Linguliformea y Craniformea . Los articulados poseen conchas duras de carbonato de calcio con articulaciones de bisagra tipo lengüeta y ranura (de ahí su nombre) y conjuntos separados de músculos simples de apertura y cierre.
Los Rhynchonelliformea (como se describen en el Tratado Parte H, revisado entre 1997 y 2007) se dividen en cinco clases: Obolellata , Kutorginata , Chileata , Strophomenata y Rhynchonellata . Los Rhynchonellata se encuentran vivos en la actualidad, siendo el componente principal de las faunas de braquiópodos modernas. Las demás clases están extintas: los Obolellata y los Kutorginata se restringieron al Cámbrico, mientras que los Chileata y los Strophomenata abarcaron la mayor parte del Paleozoico .
Anatomía
Al igual que todos los braquiópodos, los rinconeliformes tienen una concha con dos componentes apilados ( valvas ): una valva ventral (pediculada) que alberga el pedículo carnoso y una valva dorsal (braquial) que actúa como plataforma para el lofóforo y otros órganos importantes.
Composición de la concha
Las conchas rinconeliformes están compuestas de fragmentos de carbonato de calcio con bajo contenido de magnesio, estabilizados por proteínas y otras moléculas orgánicas. La concha tiene varias capas principales. La capa interna (secundaria) mineralizada, más gruesa pero menos densa, es secretada desde abajo por el manto. En los rinconeliformes actuales, la capa secundaria es una red de fibras de calcita , pero los grupos extintos presentaban una estructura más variable. La capa externa (primaria) mineralizada, más delgada pero más densa, está compuesta de granos de calcita. Fue colocada desde arriba por el periostraco , una vaina orgánica externa rica en proteínas.
Estructuras de bisagra y dentales

Las dos valvas se unen en una bisagra móvil en la parte posterior del cuerpo. En casi todos los rinconeliformes, esta bisagra se refuerza mediante un par de dientes en la valva ventral, que encajan en un par de alvéolos en la valva dorsal. Esta articulación dento-alvéolo es la responsable del nombre alternativo de los rinconeliformes como braquiópodos articulados. Las formas de los dientes suelen variar desde deltidiodontes (simples y con forma de pomo) hasta cirtomatodontos (en forma de gancho) o transversales (más anchos que largos).
Los dientes pueden estar sostenidos por diversas estructuras especializadas. Las más comunes son las placas dentales , finas crestas que se extienden hacia adelante a lo largo de la superficie interna de la valva ventral. Las placas dentales también sirven como puntos de inserción para los músculos diductores del braquiópodo. En algunos rinconeliformes, las placas dentales se agrandan hasta converger en una estructura en forma de cuenco conocida como espondilio .
Cardinalia

Internamente, la parte posterior de la valva dorsal es compleja y presenta diversas estructuras calcificadas que se originan cerca de la línea de la bisagra. Estas estructuras, denominadas cardinalia , presentan múltiples variedades con formas de cresta, placa o púa. Los procesos cardinales albergan inserciones musculares, agrupándose cerca de la línea de la bisagra o proyectándose a lo largo de la línea media de la valva. En los primeros articulados, los braquióforos (también llamados bases crurales) se desarrollan cerca del borde anterior de cada alvéolo dental. En especies más recientes, los braquióforos se extienden formando cruras pareadas (singular: crus), que divergen de la línea media y refuerzan la base del lofóforo. En algunos grupos de rinconeliformes, las cruras se desarrollan aún más formando braquidios (singular: braquidio), filamentos en bucle o espiral que sostienen toda la longitud del lofóforo.
Estructuras externas

En general, los rinconeliformes presentan un crecimiento mixoperiférico: durante el desarrollo de la concha, la comisura (borde) se expande hacia adelante y hacia afuera, alejándose de la charnela. Además, las valvas convergen entre sí, creando un perfil valvular curvo que se estrecha hasta un umbo puntiagudo ("pico") que sobresale de la charnela. Vistas desde atrás, cada valva puede presentar una depresión triangular ( interárea ) en el espacio entre el umbo y la línea de la charnela.
En muchos casos, una hendidura o hendidura conspicua se abre paso por el centro de cada área interregional desde la línea de la charnela hacia el umbo. Esta hendidura se conoce como deltirio (en el área interregional ventral) o nototirio (en el área interregional dorsal). El orificio para el pedículo, cuando está presente, ocupa una porción del deltirio. A pesar de su ubicuidad, el deltirio y el nototirio no siempre son completamente visibles. Muchos braquiópodos cubren las hendiduras con placas de calcita secretadas por el manto entre la charnela y el pedículo. La placa ventral puede denominarse deltidio o sinfitio (si deriva de los lados del deltirio) o pseudodeltidio (si deriva de la proximidad del pedículo). La placa dorsal, situada en el ápice del nototirio, se conoce como chilidio .
Tejido blando

Los rinconeliformes son filtradores con un lofóforo: tentáculos alimenticios curvados con una doble hilera de cilios similares a pelos. La cavidad corporal es pequeña y está encerrada en la parte posterior de la concha. Al menos en las especies vivas, el intestino es incompleto, con una boca pequeña pero sin ano. La concha se cierra mediante un par de músculos aductores, que se proyectan verticalmente y se dividen dorsalmente para formar cuatro cicatrices musculares justo delante de los cardinales. Asimismo, la concha se abre mediante dos pares de músculos diductores, un sistema similar a una palanca que se extiende desde los procesos cardinales hasta la parte central posterior de la válvula ventral.
El pedículo, cuando está presente, es robusto y sólido, relleno de tejido conectivo. Dos pares de músculos ajustadores controlan la base del pedículo, uniendo el deltirio de la valva ventral con los cardinales de la valva dorsal. Además de los músculos y la cavidad corporal, los rinconeliformes poseen un sistema de canales radiantes que proporcionan nutrientes a los lóbulos del manto situados debajo de cada valva. Los canales del manto se denominan según su punto de origen: los vasos mediales se originan en la línea media de la concha, los vasos miarios en los laterales de los puntos de inserción muscular y los vasos genitales en la parte posterior de la concha, contribuyendo a sostener un par de grandes sacos gonadales .
Historia de la clasificación
El nombre Rhynchonelliformea reemplaza a Articulata, nombre que también se usa para una subclase viva de crinoideos . Rhynchonelliformea hace referencia a la familia Rhynchonellidae , aunque los rinconélidos no son más representativos de los braquiópodos articulados que cualquier otro grupo, como los espiriféridos o los estrofoménidos .
Tratado (1965)
En la clasificación anterior del Tratado de Paleontología de Invertebrados, Parte H (1965), la Clase Articulata se dividía en seis órdenes: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida y Strophomenida.
Tratado revisado (1997–2007)
La edición revisada del Tratado de Paleontología de Invertebrados dividió a los "articulados" en cinco clases. Los órdenes Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida y Terebratulida se combinaron en la clase Rhynchonellata. Los antiguos Strophomenida se elevaron a la clase Strophomenata y se dividieron en cuatro órdenes. Los Chileata se separaron de los strophomenides y se les asignó su propia clase. Los Obolellata y los Kutorginata se incluían anteriormente entre los braquiópodos inarticulados, pero posteriormente se han reconocido como clases de articulados primitivos.
Uno de los cambios más significativos en la nueva clasificación es la división de los Spiriferida originales en cuatro órdenes distintos y separados: los Spiriferida revisados, Atrypida , Athyridida y Spiriferinida ; cada uno con su propia derivación y filogenia . Originalmente, estos se incluían como subórdenes dentro de los Spiriferida, un grupo que combinaba braquiópodos con braquidias espirales (como resortes enrollados) independientemente de la orientación o la longitud de la línea de la charnela o si la concha era impuntada o punteada. La nueva clasificación reconoce que las braquidias espirales son un caso de evolución convergente. En el esquema de clasificación anterior de RC, Moore (en Moore, Lalicker y Fischer, 1952), los Athyridida eran equivalentes al suborden Rostropiracea y los Spiriferinida eran equivalentes al suborden Punctospiracea.
Subgrupos
- Clase † Chileata
- Orden † Chileida [Cámbrico inferior (" Botomiano ") – Silúrico medio ( Wenlock )] [ 1 ]
- Orden † Dictyonellida [Ordovícico superior – Pérmico inferior ( Artinskiano )]
- Clase † Kutorginata
- Orden † Kutorginida [Cámbrico inferior-medio]
- Clase † Obolellata
- Orden † Naukatida [Cámbrico inferior-medio]
- Orden † Obolellida [Cámbrico inferior-medio]
- Clase † Strophomenata
- Orden † Billingsellida [Cámbrico medio – Ordovícico superior ( Hirnantiense )]
- Orden † Orthotetida [Ordovícico Inferior-Medio (" Llanvirn ") – Pérmico Superior]
- Orden † Productida [Ordovícico Superior – Triásico Inferior ( Induano )]
- Orden † Strophomenida [Ordovícico Inferior ( Tremadociense ) – Carbonífero ( Serpukhoviense )]
- Clase Rhynchonellata
- Orden † Athyridida [Ordovícico Superior – Jurásico Inferior]
- Orden † Atrypida [Ordovícico Inferior-Medio ("Llanvirn") – Devónico Superior ( Frasniense )]
- Orden † Orthida [Cámbrico inferior-medio – Pérmico superior]
- Orden † Pentamerida [Cámbrico inferior-medio (" Toyoniense ") – Devónico superior (Frasniense)]
- Orden † Protorthida [Cámbrico inferior-medio – Devónico superior (Frasniense)]
- Orden Rhynchonellida [Ordovícico Medio Inferior ("Llanvirn") – presente]
- Orden † Spiriferida [Ordovícico Superior – Jurásico Inferior]
- Orden † Spiriferinida [Devónico Inferior – Jurásico Inferior]
- Orden Terebratulida [Devónico Inferior – presente]
- Orden Thecideida [Triásico Superior – presente]
Referencias
- Williams, Alwyn; et al. (1997). Kaesler, Roger L. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisada). Volumen 1: Introducción . Tratado de Paleontología de Invertebrados . Lawrence, Kansas: Universidad de Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.
- Williams, Alwyn; et al. (2000). Kaesler, Roger L. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisada). Volúmenes 2 y 3: Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea (parte) . Tratado de paleontología de invertebrados . Lawrence, Kansas: Universidad de Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.
- Williams, Alwyn; et al. (1965). Moore, Raymond C. (ed.). Parte H, Brachiopoda. Volumen 1. Tratado de paleontología de invertebrados . Lawrence, Kansas: The University of Kansas Press. Archivado del original el 14 de noviembre de 2023. Recuperado el 5 de junio de 2023 .
- Sandra J. Carlson. 2001. Fantasmas del pasado, presente y futuro en la sistemática de los braquiópodos. Journal of Paleontology 75(6):1109-1118
- TAXONOMÍA DE LOS BRAQUIÓPODOS desde el Tratado de Paleontología de Invertebrados original (1965) hasta el revisado (1997-2007) Volumen H: Braquiópodos
- Paleobiología - Rhynchonelliformea
- RC Moore. Brachiopoda, Cap. 6, Moore, Lalicker y Fischer 1952. Fósiles de invertebrados.
- subfilos animales
- taxonomía de los braquiópodos
- Primeras apariciones de la Serie Cámbrica 2