Kutorginata

Los kutorginatos ( Kutorginata ) son una clase extinta de braquiópodos rinconeliformes primitivos ("articulados") . La clase contiene un solo orden, Kutorginida (kutorginides). ^[²^] Los kutorginides se encontraban entre los rinconeliformes más antiguos, restringidos a la parte media-baja del período Cámbrico (" Atdabaniense " [etapa 3] a "Maya" [ Miaolingiense tardío ]). ^[³^]

A pesar de este corto período de tiempo, los kutorgínidos seguían siendo un orden importante de rinconeliformes del Cámbrico durante el Cámbrico inferior. ^{[ 1 ]} La diversidad de los kutorgínidos fue máxima hasta el " Toyoniense ", aunque comenzaron a declinar a mediados del Cámbrico, incluso cuando otros órdenes de braquiópodos (en particular, los orthides y los acrotretides ) se diversificaron. Un patrón similar de pérdida de diversidad se observa en los obollélidos , naukatides y chileides , otros tres órdenes rinconeliformes tempranos contemporáneos de los kutorgínidos. ^{[ 3 ]}

Anatomía

Los Kutorginides suelen tener una concha ventribiconvexa (ambas valvas convexas, la ventral más) y una línea de charnela estrófica (recta). Basándose en fósiles de Nisusia , la capa interna (secundaria) de la concha parece tener una microestructura de fibras de calcita . ^{[ 2 ]}

Internamente, las valvas son más simples que las de la mayoría de los demás rinconeliformes. Aunque los kutorgínidos son técnicamente articulados, la charnela no está reforzada por dientes y alvéolos, sino por un sistema de finas crestas y surcos profundos a lo largo de la línea de la charnela. Asimismo, carecen de cardinalia y placas dentales, y en su lugar solo se observan unas pocas cicatrices musculares sutiles. Las únicas otras estructuras aparentes son los canales del manto, que tienen forma pinnada (radiados, a excepción de los canales de la línea media). ^{[ 2 ]}

Estructuras posteriores

La parte posterior de la concha tiene un perfil aproximadamente en forma de cometa o de diamante . El pseudodeltidio es voluminoso, cubriendo la mayor parte del deltirio (hendidura ventral) y ocupando una gran porción de la valva ventral desde la parte posterior. Por el contrario, el quilidio es bastante bajo y poco desarrollado, dejando un gran nototirio expuesto (hendidura dorsal). Un pequeño foramen pedunculado se encuentra en el ápice del pseudodeltidio. ^{[ 2 ]}

Los Kutorginides también presentan otra abertura mucho mayor y más enigmática en el centro de la línea de la charnela. Esta abertura corresponde al espacio comprendido entre el nototirio y la porción expuesta del deltirio. ^{[ 2 ]} La relevancia de esta abertura para los tejidos blandos ha sido objeto de debate, y evidencia reciente ha defendido una interpretación más matizada con variación dentro de la clase. ^{[ 1 ]}

Varios ejemplares de Kutorginides se conservan en yacimientos fósiles , lo que permite comprender mejor la estructura y la ubicación del pedículo en relación con las dos aberturas posteriores. Kutorgina chengjiangensis , procedente del yacimiento de Chengjiang en China, presenta un pedículo en forma de tallo anillado grueso. A pesar de su grosor, el pedículo se une a la concha en el pseudodeltidio, lo que sugiere firmemente que se originó dentro del pequeño foramen del pedículo. La gran abertura posterior probablemente contribuyó a sostener los fuertes músculos diductores, según esta interpretación. ^{[ 1 ]}

Varios fósiles de Nisusia sulcata, de la Caliza de Marjum de Utah, cuentan una historia diferente. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Cada fósil incluye un tubo silicificado distintivo dentro de la gran abertura posterior. Este tubo se ha interpretado durante mucho tiempo como un coprolito , lo que sugiere que los kutorginides tenían un intestino completo que terminaba en un hueco en la parte posterior de la concha. ^{[ 5 ]}^{[ 2 ]} Esta condición es desconocida en los braquiópodos articulados y es más similar a los inarticulados del subfilo Craniiformea . ^{[ 2 ]} Sin embargo, los braquiópodos modernos tienen bolitas fecales muy pequeñas, por lo que el tubo silicificado podría interpretarse mejor como un pedículo adulto. El foramen más pequeño en la punta del pseudodeltidio podría ser un remanente de un pedículo larval, posteriormente vuelto redundante por un segundo pedículo que se desarrolla en la charnela en la edad adulta. En este escenario, el pedículo de otros rinconeliformes sería homólogo al pedículo larval de Nisusia sulcata . ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}

Subgrupos

Del Tratado de Paleontología de Invertebrados (Parte H, Revisada), a menos que se indique lo contrario: ^{[ 2 ]}

Ordenar Kutorginida
- Superfamilia Kutorginoidea
  - Familia Kutorginidae
    - Agyrekia Koneva 1979 [Cámbrico medio-inferior ("Botomiano" – "Amgan")]
    - Haupiria MacKinnon, 1983 [Cámbrico medio]
    - Kutorgina Billings, 1861 [Cámbrico medio-inferior ("Atdabaniense" – "Amgan")]
    - Schuchertina Walcott, 1905 [Cámbrico medio]
    - Yorkia Walcott, 1897 [Cámbrico inferior]
- Superfamilia Nisusioidea
  - Familia Nisusiidae
    - Bellistrophia Holmer et al., 2019 ^{[ 6 ]} [Cámbrico medio ( Wuliuan )]
    - Eoconcha Cooper, 1951 [Cámbrico medio-inferior]
    - Khasagtina ? Ushatinskaya, 1987 [Cámbrico inferior ("Tommotiense"? – "Atdabaniense")]
    - Narynella Andreeva, 1987 [Cámbrico inferior ("Toyoniense") – Cámbrico medio]
    - Nisusia Walcott, 1905 [Cámbrico inferior ("Botomiano") - Cámbrico medio]
    - Trematosia Cooper, 1967 [Cámbrico inferior]
- Incertae sedis genera:
  - Anomalocalyx ^{[ 7 ]} Brock, 1999 [Cámbrico medio ( Drumiense )]

Géneros representativos

Kutorgina

Algunas especies de Kutorgina tienen una concha cóncavo-convexa, con la valva braquial (dorsal), más pequeña, ahuecada y la valva pedicular (ventral), más grande, ampliamente arqueada. La valva braquial presenta una zona interarticular bastante prominente en la parte posterior, la cual queda curvada por el prominente pico situado en la parte posterior de la valva pedicular.

Incluye las especies Kutorgina elanica Malakhovskaya, 2013 y K. chengjiangensis Zhang et al. 2007 , entre muchas otras. K. chengjiangensis conserva anatomía blanda, incluyendo un pedículo, lofóforo e intestino.

Nisusia

Nisusia Walcott, 1905 (Walcott, 1889) se conoce del esquisto de Burgess, de la era Miaolingiense ( hace aproximadamente 505 millones de años ). Es un sinónimo más antiguo de Orthisina alberta Walcott, 1889.

El pedículo de Nisusia emerge entre sus valvas, como se muestra en el material silicificado de N. sulcata , aunque todavía tiene una abertura en el ápice de la valva del pedículo. ^{[ 1 ]}

Referencias

1 2 3 4 5 6 7 Holmer, Lars E; Zhang, Zhifei; Topper, Timothy P; Popov, Leonid; Claybourn, Thomas M (2017). "Las estrategias de fijación de los braquiópodos kutorginados del Cámbrico: El curioso caso de dos aberturas de pedículo y su significado filogenético". Journal of Paleontology . 92 : 33– 39. doi : 10.1017/jpa.2017.76 . S2CID 134399842 .
1 2 3 4 5 6 7 8 Popov, Leonid E.; Williams, Alwyn (2000). "Capítulo 2 (parte): Kutorginata" . En Kaesler, Roger L. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volúmenes 2 y 3: Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea (parte) . Tratado de paleontología de invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. págs. 208–215 . ISBN 0-8137-3108-9.
1 2 Curry, Gordon B.; Brunton, Howard C. (2007). «Capítulo 9: Distribución estratigráfica de los braquiópodos» . En Selden, Paul A. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volumen 6: Suplemento . Tratado de paleontología de invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. pp. 2901–2965 . ISBN 978-0-8137-3136-0.
^ Holmer , Lars E.; Popov, Leonid E.; Ghobadi Pour, Mansoureh; Claybourn, Tom; Zhang, Zhiliang; Brock, Glenn A.; Zhang, Zhifei (2018). "Importancia evolutiva de una aparición in situ del Cámbrico medio (Serie 3) del braquiópodo rinconelliforme pedunculado Nisusia sulcata" . Lethaia . 51 (3): 424– 432. Bibcode : 2018Letha..51..424H . doi : 10.1111/let.12254 . ISSN 0024-1164 .
↑ Rowell, AJ; Caruso, Nancy E. (1985). "La importancia evolutiva de Nisusia sulcata , un braquiópodo articulado primitivo". Journal of Paleontology . 59 (5): 1227– 1242. JSTOR 1305014 .
^ Holmer, Lars E.; Kebria-ee Zadeh, Mohammad-Reza; Popov, Leonid E.; Ghobadi Pour, Mansoureh; Álvaro, J. Javier; Hairapetian, Vachik; Zhang, Zhifei (2019). Cherns, Lesley (ed.). "Braquiópodos nisusioideos rinconelliformes del Cámbrico: filogenia y distribución" . Artículos de Paleontología . 5 (3): 559– 575. Bibcode : 2019PPal....5..559H . doi : 10.1002/spp2.1255 . hdl : 10261/187807 . ISSN 2056-2802 . S2CID 85505521 .
↑ Popov, Leonid E.; Williams, Alwyn (2007). «Capítulo 4 (parte): Kutorginata» . En Selden, Paul A. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volumen 6: Suplemento . Tratado de Paleontología de Invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. pág. 2596. ISBN 978-0-8137-3136-0.

Kutorginata
Moore, Lalicker y Fischer. Fósiles de invertebrados, cap. 6 Braquiópodos. McGraw-Hill, 1952.

Enlaces externos

" Nisusia burgessensis " . El esquisto de Burgess . Museo Real de Ontario . Consultado el 6 de junio de 2023 .

[Holmer2017-1] 1 2 3 4 5 6 7 Holmer, Lars E; Zhang, Zhifei; Topper, Timothy P; Popov, Leonid; Claybourn, Thomas M (2017). "Las estrategias de fijación de los braquiópodos kutorginados del Cámbrico: El curioso caso de dos aberturas de pedículo y su significado filogenético". Journal of Paleontology . 92 : 33– 39. doi : 10.1017/jpa.2017.76 . S2CID 134399842 .

[:2-2] 1 2 3 4 5 6 7 8 Popov, Leonid E.; Williams, Alwyn (2000). "Capítulo 2 (parte): Kutorginata" . En Kaesler, Roger L. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volúmenes 2 y 3: Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea (parte) . Tratado de paleontología de invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. págs. 208–215 . ISBN 0-8137-3108-9.

[:12-3] 1 2 Curry, Gordon B.; Brunton, Howard C. (2007). «Capítulo 9: Distribución estratigráfica de los braquiópodos» . En Selden, Paul A. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volumen 6: Suplemento . Tratado de paleontología de invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. pp. 2901–2965 . ISBN 978-0-8137-3136-0.

[:1-4] Holmer , Lars E.; Popov, Leonid E.; Ghobadi Pour, Mansoureh; Claybourn, Tom; Zhang, Zhiliang; Brock, Glenn A.; Zhang, Zhifei (2018). "Importancia evolutiva de una aparición in situ del Cámbrico medio (Serie 3) del braquiópodo rinconelliforme pedunculado Nisusia sulcata" . Lethaia . 51 (3): 424– 432. Bibcode : 2018Letha..51..424H . doi : 10.1111/let.12254 . ISSN 0024-1164 .

[5] Rowell, AJ; Caruso, Nancy E. (1985). "La importancia evolutiva de Nisusia sulcata , un braquiópodo articulado primitivo". Journal of Paleontology . 59 (5): 1227– 1242. JSTOR 1305014 .

[6] Holmer, Lars E.; Kebria-ee Zadeh, Mohammad-Reza; Popov, Leonid E.; Ghobadi Pour, Mansoureh; Álvaro, J. Javier; Hairapetian, Vachik; Zhang, Zhifei (2019). Cherns, Lesley (ed.). "Braquiópodos nisusioideos rinconelliformes del Cámbrico: filogenia y distribución" . Artículos de Paleontología . 5 (3): 559– 575. Bibcode : 2019PPal....5..559H . doi : 10.1002/spp2.1255 . hdl : 10261/187807 . ISSN 2056-2802 . S2CID 85505521 .

[:4-7] Popov, Leonid E.; Williams, Alwyn (2007). «Capítulo 4 (parte): Kutorginata» . En Selden, Paul A. (ed.). Parte H, Brachiopoda (Revisado). Volumen 6: Suplemento . Tratado de Paleontología de Invertebrados . Boulder, Colorado; Lawrence, Kansas: Sociedad Geológica de América; Universidad de Kansas. pág. 2596. ISBN 978-0-8137-3136-0.

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