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Dendroctonus valens

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Dendroctonus valens, también conocido como escarabajo de la trementina rojo , es una especie de escarabajo de la corteza caracterizada por un tono marrón rojizo oscuro. Es nativo de los bosques de América del Norte y Central. [ 1 ] [ 2 ] En su forma adulta, estos escarabajos miden entre seis y diez milímetros de longitud. Una característica notable de ellos es el uso de señales acústicas y químicas durante su complejo proceso de apareamiento. [ 3 ]

Si bien es inofensiva en su área de distribución nativa, D. valens es una plaga muy destructiva en China, donde fue introducida y posteriormente se propagó a través de envíos de madera. Ha matado a más de seis millones de pinos en todo el país y actualmente se están utilizando programas de control biológico para combatir sus efectos nocivos en la ecología china. [ 4 ]

Descripción

Los huevos son cilíndricos con extremos redondeados, blancos, opacos y brillantes, y miden aproximadamente 1 mm (0,04 pulg.) de largo. La larva es un gusano blanco, sin patas, con la cabeza y el abdomen de color marrón. A medida que crece, se hacen visibles hileras laterales de tubérculos de color marrón claro. La larva completamente desarrollada mide de 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulg.) de largo. La pupa es blanca; es exara , con las antenas y las patas libres y no encerradas en un capullo. El escarabajo adulto mide de 6 a 10 mm (0,24 a 0,39 pulg.) de largo y es aproximadamente el doble de largo que de ancho. Cuando emerge de la pupa, es de color canela, pero pronto se vuelve marrón rojizo oscuro. [ 2 ]      

Distribución

Dendroctonus valens se encuentra en América del Norte y Central. Su distribución se extiende desde Canadá y las partes norte y oeste de los Estados Unidos, hacia el sur hasta México, Guatemala y Honduras. A mediados de la década de 1990, se introdujo accidentalmente en China, probablemente en material de embalaje de madera, donde se estableció; se produjo un brote en la provincia de Shanxi en 1999, y desde entonces se ha extendido a las provincias de Hebei , Henan y Shaanxi . [ 4 ] Tiene un amplio rango potencial de hospedadores que podría permitirle propagarse a otras partes de China y más ampliamente por Eurasia. [ 1 ]

Rango de hospedadores

In North America, this bark beetle attacks white fir (Abies concolor) and various species of spruce (Picea) and pine (Pinus). In China it mainly attacks Manchurian red pine (Pinus tabuliformis) and sometimes Chinese white pine (Pinus armandii). On tree stumps or recently dead trees, beetle presence is marked by the frass they produce mixed with dried resin; these structures are known as “pitch tubes”. These pitch tubes vary in color depending on the species of beetle in this family. Infected trees have shortened needles that are poorly retained, stunted growth, a sparse crown, and dead branches. Additionally, needle color progressively changes from green to yellowish-green, yellow, chestnut and red, at which point the tree will be classified as dead.[2]

Life cycle

larval stage of Dendroctonus Valens

In the southern parts of its geographic range, D. valens can be active all year with multiple generations being present in a population at once. Further north, these beetles are active from May to October and only have a single generation each year; in these regions, larvae can take more than a year to mature. On living trees, the beetles excavate a hole within a meter or two off the ground. Upon successfully reaching the cambium layer, a pair of beetles mate and the female excavates a vertical gallery, on one side of which she lays her eggs in small clusters. The beetles continue to enlarge their galleries while the eggs incubate. When the eggs hatch, the larvae tunnel out a large communal gallery in the phloem and cambium which becomes filled with frass. When they have completed their development, after two months or more, they pupate in individual cells in this chamber, or in short side galleries. The rate of development is dependent on the temperature. Galleries can span from the lower parts of the tree trunks into the upper parts of the root system and beetles inhabiting northern regions will go into the roots to hibernate in the winter months. With the arrival of warmer weather in spring, the beetles bore their way out of the trunk and disperse, finding suitable host trees by detecting the ethanol, monoterpenes and pheromones.[1]

En China, Dendroctonus valens se desarrolla principalmente hasta su forma adulta durante el invierno. [ 5 ] Su período de dispersión abarca desde mediados de abril hasta mediados de mayo, durante el cual buscan e infestan nuevos árboles hospedadores. Este proceso de infestación se ve facilitado por una estrategia de ataque masivo mediada por feromonas, esencial para superar las defensas naturales del árbol. Una vez que estas defensas se ven comprometidas, los escarabajos pasan estratégicamente de emitir feromonas de agregación, que atraen a más escarabajos, a liberar feromonas antiagregación. Este cambio evita la colonización excesiva, previniendo así la sobreexplotación de los recursos del árbol hospedador. [ 6 ]

Tras una colonización exitosa, las hembras de escarabajo inician la fase reproductiva depositando huevos en cámaras de oviposición especialmente creadas dentro del floema del árbol. Las larvas se alimentan de esta capa, completando sus etapas de desarrollo en la seguridad del árbol. El ciclo culmina en otoño, cuando las larvas maduras pupan y emergen como adultos de las cámaras pupales, listas para hibernar y comenzar el ciclo de nuevo la primavera siguiente. [ 6 ]

Apareamiento

Selección de pareja

Durante la fase inicial de ataque masivo, cuando ocurre el apareamiento, D. valens tiene una proporción sexual sesgada hacia las hembras, lo que lleva a una mayor competencia entre las hembras y una mayor selectividad de los machos por las parejas. [ 7 ]

El proceso de selección de pareja en Dendroctonus valens es una secuencia sofisticada de comportamientos influenciados por múltiples factores. Una extensa investigación ha revelado que los escarabajos machos muestran una clara preferencia por las hembras más grandes, que se asocian con mayores niveles de fecundidad . En varios experimentos de elección binaria realizados por Liu et al. , esta preferencia se hace discernible a través de la entrada selectiva de los machos de D. valens a los túneles más grandes y a los túneles con hembras residentes de mayor tamaño. Los machos poseen la capacidad de evaluar las dimensiones de estos túneles, prefiriendo las construcciones más grandes que se correlacionan con hembras de mayor tamaño. [ 3 ]

Las señales acústicas emitidas por las hembras desempeñan un papel importante en la atracción de los machos, especialmente a corta distancia. La intensidad del chirrido de una hembra se correlaciona positivamente con su tamaño corporal y es un atrayente crucial para los machos. Estos chirridos son fundamentales en el proceso de selección de pareja de los machos, quienes muestran una marcada preferencia por los sonidos más fuertes. Esto indica que los machos se basan en dos señales para la selección de pareja: la dimensión física del hábitat de la hembra (tamaño del túnel) y sus emisiones acústicas. [ 3 ] La capacidad de distinguir entre chirridos suaves y fuertes permite a los machos seleccionar parejas que probablemente aumenten su éxito reproductivo.

Las señales químicas suelen estar implicadas en el proceso de selección de pareja. Los experimentos demostraron que los machos se sienten atraídos tanto por las feromonas femeninas como por las heces. Las hembras elegidas mediante estas señales químicas presentan tasas de oviposición y desarrollo larvario más rápidas, y las parejas muestran cortejos menos agresivos y un tiempo de cópula más prolongado. [ 7 ]

Curiosamente, mientras que los machos muestran selectividad en la elección de pareja, las hembras de D. valens no muestran tal selectividad. Aceptan machos de cualquier tamaño, sin que se hayan observado casos de expulsión después del apareamiento. [ 3 ]

Comportamiento de apareamiento

D. valens exhibe una relación de apareamiento monógama. [ 3 ] [ 7 ] La secuencia de apareamiento comienza cuando una hembra construye una galería bajo la corteza, liberando feromonas para atraer a un macho desde lejos y emitiendo señales acústicas para atraerlo desde cerca. Al localizar a una hembra, el macho entra en la galería, donde tiene lugar el apareamiento. La continuación de la comunicación acústica entre el macho y la hembra, que a menudo se asemeja a un dúo de cortejo, facilita aún más el vínculo y el proceso de apareamiento. Cabe destacar que el macho generalmente permanece en la galería después del apareamiento, bloqueando efectivamente la entrada y asegurando la monogamia. [ 3 ]

Fisiología

Dibujo de D. Valens

Comunicación acústica

La comunicación acústica es fundamental para la supervivencia y los procesos reproductivos de Dendroctonus valens . Estos escarabajos producen sonido, específicamente mediante un método llamado estridulación , para facilitar diversas funciones vitales esenciales, como la atracción de pareja, la adquisición de nutrientes y hábitat, y la competencia intraespecífica.

La comunicación acústica durante los rituales de apareamiento de D. valens es particularmente notable, donde tanto los escarabajos machos como las hembras producen "sonidos de acuerdo" cuando el macho excava en la entrada del túnel de la hembra. Al exponerse a la feromona frontalina , las hembras emiten un chirrido específico con una frecuencia de 689,1 Hz y una duración de 23,1 ms. Los machos producen chirridos similares en respuesta a las señales de las hembras, iniciando así un dúo de cortejo. Los experimentos de fonotaxis han revelado que los escarabajos machos se sienten atraídos por los chirridos de acuerdo más fuertes, lo que indica que el volumen del sonido, que se correlaciona positivamente con el tamaño corporal de la hembra, juega un papel crucial en la selección de pareja. Este fenómeno subraya la importancia adaptativa de las señales acústicas para facilitar encuentros de apareamiento exitosos. [ 3 ]

Además, ambos sexos utilizan la comunicación acústica por razones que van más allá del apareamiento. Producen chirridos para competir por parejas. Los machos también producen chirridos agresivos o rivales en competencias territoriales. Estos comportamientos resaltan el papel multifuncional del sonido en las esferas ecológicas y sociales de los escarabajos. [ 3 ]

Mutualismo

Asociación fúngica

D. valens tiene una asociación ecológica significativa con los hongos Ophiostomatales , un grupo de hongos ascomicetos que comprende especies perjudiciales para la salud de los bosques, como las que causan la grafiosis del olmo y la mancha negra de la raíz en las coníferas. Según los registros actuales, el escarabajo está relacionado con 32 especies de estos hongos, incluidas siete especies nuevas identificadas tanto en Estados Unidos como en China mediante análisis morfológicos y filogenéticos detallados. [ 8 ]

En China, L. procerum tiene un papel importante en el declive de los árboles de Pinus tabuliformis , y se creía que había entrado en China junto con D. valens . Sin embargo, L. procerum no se encontró en el oeste de América, donde se pensaba que se originó la fuente de D. valens en China. Las investigaciones indican que L. procerum , aunque actualmente se asocia con el escarabajo, probablemente se originó en Europa y entró en China independientemente del escarabajo, lo que desafía las suposiciones previas sobre el papel del escarabajo en la propagación de este hongo en particular. [ 8 ] La coinvasión de D. valens y L. procerum induce la producción de 3-careno por el árbol huésped, un importante atrayente para el escarabajo. [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]

Además, la relación entre D. valens y sus hongos asociados no se basa en estructuras internas especializadas para transportar estos hongos; en cambio, implica interacciones simbióticas externas que varían según los factores ambientales. Esta compleja interacción puede involucrar ácaros foréticos, conocidos por transportar hongos vectores entre árboles y escarabajos. Por lo tanto, las relaciones ecológicas entre D. valens , sus hongos asociados y los ácaros ponen de manifiesto un sistema de interacción multifacético que influye en la salud del bosque y la dinámica de las enfermedades de los árboles. [ 8 ]

Asociación de levaduras

Las relaciones simbióticas entre Dendroctonus valens y diversas levaduras desempeñan un papel fundamental en la supervivencia, el desarrollo y las interacciones ecológicas del escarabajo. Estas levaduras, a menudo transportadas foréticamente por los escarabajos adultos, contribuyen significativamente al ciclo de vida del escarabajo al proporcionar nutrientes esenciales, interactuar con hongos filamentosos, modificar los fitoquímicos de los tejidos de los árboles e influir en la comunicación química del escarabajo. Dichas interacciones mejoran la capacidad del escarabajo de la corteza para contrarrestar las defensas de la planta huésped y facilitan la dispersión y las oportunidades de reproducción de la levadura. [ 6 ]

Las funciones ecológicas de las levaduras asociadas con D. valens son multifacéticas, abarcando desde la transformación de feromonas, que facilita la comunicación del escarabajo, hasta la asimilación de azúcares complejos como la celobiosa y la d-xilosa, que no suelen encontrarse en forma soluble en la naturaleza. Ciertas levaduras, como K. capsulata y Ca. nitratophila del clado Ogataea, se han identificado como importantes por su capacidad para transformar el verbenol en verbenona , un proceso crucial para la comunicación del escarabajo y su interacción con el entorno. Además, estas levaduras satisfacen las necesidades nutricionales de D. valens , particularmente en dietas pobres en nitrógeno como el floema, al concentrar nitrógeno y proporcionar nutrientes esenciales. [ 6 ]

La presencia y las funciones de estas levaduras, particularmente en las poblaciones chinas de D. valens , donde se ha identificado notablemente Ca. nitratophila , sugieren una variación geográfica en las interacciones levadura-escarabajo que puede influir en el éxito y la distribución de estos escarabajos. [ 6 ] El estudio de estas relaciones es crucial para comprender la compleja dinámica entre los escarabajos de la corteza, sus simbiontes microbianos y sus plantas hospedantes, arrojando luz sobre la intrincada red de interacciones ecológicas que definen su supervivencia y proliferación.

Estrategias de desintoxicación

Dendroctonus valens se enfrenta a importantes desafíos derivados de las sustancias químicas defensivas producidas por sus plantas hospedantes, en particular las coníferas. Estas plantas emiten compuestos como el α-pineno , un monoterpeno volátil, como parte de sus mecanismos de defensa contra los ataques de herbívoros. Se ha demostrado que el α-pineno es particularmente tóxico para D. valens , provocando estrés fisiológico, conductual y metabólico al aumentar el número de lisosomas y mitocondrias en las células del intestino medio del escarabajo. Para superar estos desafíos, D. valens ha desarrollado una relación simbiótica con diversos microorganismos que ayudan en el proceso de desintoxicación. [ 10 ]

Los microorganismos asociados a D. valens , incluyendo cepas de Pseudomonas sp. , Serratia sp. y la levadura Candida piceae , desempeñan un papel crucial para que el escarabajo colonice con éxito las plantas hospedadoras. Se ha descubierto, en un experimento in vitro, que estos microbios, que comprenden tanto levaduras como bacterias, degradan más del 50 % y el 70 %, respectivamente, del α-pineno en su entorno en 24 horas. La simbiosis entre D. valens y estos microorganismos es una adaptación vital que permite al escarabajo sortear las defensas químicas de la planta y acceder a los nutrientes y al hábitat que contiene. Esta relación pone de relieve las complejas interacciones entre los insectos herbívoros , sus plantas hospedadoras y las comunidades microbianas asociadas, subrayando la importancia de estos microorganismos para el éxito ecológico de D. valens . [ 10 ]

Parásito

En su área de distribución nativa, D. valens infesta los tocones de árboles recién talados, además de atacar árboles debilitados por factores como la sequía, incendios forestales o alteraciones en las raíces. En China, el escarabajo infesta tanto árboles sanos como debilitados, registrándose los ataques más graves en la provincia de Shanxi, a altitudes de entre 600 y 2000 m (2000 y 6600 pies) . En esta región, se han plantado extensos bosques para reducir la erosión y evitar que millones de toneladas de suelo sean arrastradas anualmente al río Amarillo . Un área de 500 000 hectáreas (1 200 000 acres) plantadas con Pinus tabuliformis desde 1900 se ha visto afectada por los escarabajos, con la muerte de seis millones de árboles. Las masas forestales más antiguas de este árbol han sido atacadas, mientras que los bosques plantados más recientemente, en general, no lo han sido. Las escasas lluvias invernales en estas montañas han debilitado los árboles, y los inviernos cálidos han favorecido la supervivencia del escarabajo. [ 1 ] Una especie europea de escarabajo de la corteza, Dendroctonus micans , que ataca a los abetos, es presa específica del escarabajo depredador Rhizophagus grandis . Investigaciones en China han demostrado que R. grandis también ataca a D. valens , y el escarabajo depredador se está criando masivamente para su liberación en China en un programa de control biológico de esta plaga invasora. [ 11 ]  

Las trampas de embudo Lindgren también se han considerado como un mecanismo potencial para capturar a D. valens. Estas trampas pueden cebarse con feromonas para atraer a diversos escarabajos de la corteza, como este. La principal preocupación es que, si bien estas trampas atraen y capturan de forma fiable a los adultos en vuelo, también pueden atraer escarabajos a la zona, lo que provoca ataques a los árboles. Por lo tanto, es muy importante considerar su ubicación en función de la proximidad a árboles susceptibles. Los insecticidas preventivos también pueden ayudar a proteger estos árboles, así como realizar un mantenimiento continuo para asegurar su salud.

Referencias

  1. 1 2 3 4 " Dendroctonus valens (insecto)" . Base de datos global de especies invasoras . Grupo de especialistas en especies invasoras. Archivado del original el 18 de septiembre de 2021 . Recuperado el 6 de junio de 2017 .
  2. 1 2 3 " Dendroctonus valens (escarabajo rojo de la trementina)" . Compendio de especies invasoras . CABI. 2019. doi : 10.1079/cabicompendium.18360 . Consultado el 5 de junio de 2017 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Liu, Zhudong; Xu, Bingbing; Guo, Yaqi; Raffa, Kenneth; Sun, Jinghua (2017). "Los rasgos acústicos y de galería relacionados con el tamaño corporal de la hembra median la elección de pareja del macho en un escarabajo de la corteza" . Comportamiento animal . 125 : 41–50 . doi : 10.1016/j.anbehav.2017.01.002 .
  4. 1 2 Ciesla, William (2011). Entomología forestal . John Wiley & Sons. pág. 241. ISBN  978-1-4443-9788-8.
  5. ↑ "Protocolo de diagnóstico para la identificación y detección de Dendroctonus valens LeConte (escarabajo rojo de la trementina)" (PDF) . Red Nacional de Diagnóstico de Bioseguridad Vegetal .
  6. 1 2 3 4 5 6 Lou, Qiao-Zhe; Lu, Min; Sun, Jiang-Hua (2014). "Diversidad de levaduras asociada con Dendroctonus valens invasor que mata a Pinus tabuliformis en China utilizando métodos de cultivo y moleculares" . Ecología microbiana . 68 (2): 397– 415. Bibcode : 2014MicEc..68..397L . doi : 10.1007/s00248-014-0413-6 . PMID 24691849 . 
  7. 1 2 3 Chen, Hai-Feng; Salcedo, Christian; Sun, Jiang-Hua (2012). "La elección de pareja por señales químicas en los machos conduce a un mayor éxito reproductivo en un escarabajo de la corteza" . Comportamiento animal . 83 (2): 421– 427. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.11.012 .
  8. ^ Marincowitz , S .; Duong, TA; Taerum, SJ; de Beer, ZW; Wingfield, MJ (2020). "Húngaros asociados de un escarabajo de la corteza invasor que infesta los pinos, Dendroctonus valens, incluidos siete nuevos hongos ofiostomataleanos" . Personía . 45 : 177– 195. doi : 10.3767/persoonia.2020.45.07 . hdl : 2263/80903 . PMC 8375344 . PMID 34456376 .  
  9. ↑ Yan, Zhengliang; Sun, Jianghua; Don, Owen; Zhang, Zhongning (2005). "El escarabajo de la trementina roja, Dendroctonus valens LeConte (Scolytidae): una plaga exótica invasora del pino en China". Biodiversidad y Conservación . 14 (7): 1735– 1760. Bibcode : 2005BiCon..14.1735Y . doi : 10.1007/s10531-004-0697-9 .
  10. 1 2 Xu, Le-Tian; Lu, Xu; Sun, Jiang-Hua (2016). "Microbios asociados a escarabajos de la corteza invasores degradan un monoterpeno defensivo del huésped". Insect Science . 23 (2): 183– 190. Bibcode : 2016InsSc..23..183X . doi : 10.1111/1744-7917.12255 . PMID 26224144 . 
  11. ↑ Lieutier, François; Day, Keith R.; Battisti, Andrea; Grégoire, Jean-Claude; Evans, Hugh F. (2007). Insectos perforadores de corteza y madera en árboles vivos de Europa: una síntesis . Springer Science & Business Media. pp. 276–277 . ISBN  978-1-4020-2241-8.