Dentaneosuchus

Dentaneosuchus es un género de crocodilomorfo sebécido de gran tamaño del Eoceno Medio de Issel y Réalmont ( Francia ). Originalmente descrito como Atacisaurus crassiproratus , el descubrimiento de restos adicionales llevó a su clasificación en un género aparte en 2023. Se recuperó tentativamente como el miembro más basal de la familia Sebecidae . Debido a esto, Dentaneosuchus podría desempeñar un papel importante en el desciframiento de los orígenes y la dispersión de los sebécidos europeos, ya que su presencia en el continente, lejos de su distribución principal en Sudamérica, aún no está completamente resuelta. Alcanzaba un tamaño similar al del enorme Barinasuchus , lo que lo convierte no solo en uno de los sebécidos más grandes, sino también en el mayor carnívoro terrestre de la Europa cenozoica. Dentaneosuchus habría sido un superdepredador de su entorno, capaz de capturar grandes presas como Lophiodon . Sin embargo, por razones aún desconocidas, los crocodilomorfos perderían su posición como depredadores dominantes en esta parte del mundo a finales del Eoceno, siendo Dentaneosuchus uno de los últimos miembros de su grupo en Europa.

El primer fósil de Dentaneosuchus , una sínfisis mandibular catalogada como espécimen MHNT.PAL.2006.0.53., fue descubierto en la Formación Sables du Castrais cerca de Issel , en el sur de Francia , y asignado al género Atacisaurus por Gaston Astre en 1931, creando el nombre Atacisaurus crassiproratus . ^{[ 1 ]} Al describir Iberosuchus en 1975, Miguel Telles Antunes consideró la posibilidad de que los restos de Issel pudieran haber pertenecido al mismo animal, refiriendo tentativamente la sínfisis a su nuevo género, ^{[ 2 ]} y Ortega et al. (1996) estuvieron de acuerdo con esta ubicación. ^{[ 3 ]}

En 2018, Godinot y sus colegas llegaron incluso a ubicar completamente el espécimen en Iberosuchus , conservando el nombre de la especie y creando la nueva combinación Iberosuchus crassiproratus . ^{[ 4 ]} Sin embargo, la asignación de varios especímenes de sebécidos europeos a Iberosuchus se realizó en ocasiones en condiciones menos que ideales, ya que gran parte del material no se superponía y la asignación se basaba en gran medida en muy pocos caracteres no exclusivos del género. Mientras tanto, las excavaciones en Francia continuaron proporcionando material de sebécidos, incluidos especímenes descubiertos en 1997 cerca de Réalmont . Es posible que este espécimen fuera un cráneo casi completo, sin embargo, resultó dañado durante la excavación, y gran parte del material asociado se recolectó de los escombros circundantes. A pesar de esto, se pudo recolectar mucho material, que permanece en la colección del Museo de Toulouse hasta que los fósiles fueron estudiados por Martin y sus colegas. ^{[ 5 ]}

Martin et al. compararon el material de Réalmont con Iberosuchus y la sínfisis de Issel, determinando que no había diferencias entre los restos mandibulares de las dos localidades, pero sí claras desviaciones de Iberosuchus macrodon . Como el material de Issel había sido descrito y diagnosticado válidamente en 1931, se pudo conservar el nombre de la especie, sin embargo, el asunto del nombre del género fue más complicado. Al nombrar Atacisaurus , Astre declaró A. glarea como la especie tipo , pero en los años siguientes el holotipo se perdió y las figuras disponibles no mostraron ningún rasgo diagnóstico. El material previamente asignado a Atacisaurus glarea mientras tanto se consideró inicialmente para servir como lectotipo , pero carecía de características compartidas con el material perdido y en cambio se descubrió que pertenecía a un gavialoideo entonces llamado Kentisuchus astrei . Esto convirtió a Atacisaurus en un nomen dubium , lo que llevó a Martin y sus colegas a acuñar un nuevo nombre de género para A. crassiproratus , Dentaneosuchus . ^{[ 5 ]}

El nombre Dentaneosuchus deriva del latín "dentaneo", que se traduce aproximadamente como "mostrando dientes" o "espantoso", en alusión a su hipotético papel como depredador alfa , y del griego "souchos", que significa cocodrilo, derivado del nombre de la deidad egipcia Sobek . ^{[ 5 ]}

El análisis filogenético realizado en el material de Dentaneosuchus lo ubica en la familia Sebecidae , la cual fue recuperada como estrechamente relacionada con los Baurusuchidae sudamericanos con los que forma Sebecosuchia . Varias características de Dentaneosuchus permiten distinguirlo fácilmente de otros grupos de Notosuchianos ziphodontos. Los nasales y espleniales fusionados, la forma de las fenestras supratemporales y la presencia de una gran muesca entre el premaxilar y el maxilar son algunas de las características craneales que lo distinguen claramente de los miembros de los Peirosauridae . De los baurusúquidos difiere principalmente en la anatomía de la mandíbula inferior, incluyendo la hilera de dientes más larga y la posición de la sutura dentario-surangular con respecto a la fenestra mandibular. Sin embargo, muchos de los rasgos coinciden con los sebécidos, lo que explica su ubicación. Dentro de Sebecidae, se recuperó que Dentaneosuchus tiene afinidades con el Bergisuchus alemán . Si bien Martin y sus colegas plantean la posibilidad de que algunas de las diferencias entre ambos podrían cambiar con la edad, concluyen que sería prematuro hacer afirmaciones concluyentes sobre lo que esto podría implicar. Además, los autores también señalan que aún existen muchas incógnitas sobre la anatomía de Dentaneosuchus que afectarían enormemente su posición filogenética y cómo futuros descubrimientos podrían modificarla drásticamente. ^{[ 5 ]}

Un estudio posterior de 2025 arrojó resultados muy similares, mostrando la misma estrecha relación entre los taxones europeos Bergisuchus e Iberosuchus . La diferencia clave radica en que la filogenia publicada por Bravo y sus colegas considera que las formas europeas forman un grupo hermano separado de los verdaderos sebécidos junto con el Tewkensuchus patagónico del Paleoceno temprano , que en el estudio permanece sin nombre. ^{[ 8 ]}

La edad precisa de Dentaneosuchus y de los sebécidos europeos en general está sujeta a cambios a medida que se estudian con mayor detalle las diversas localidades paleógenas de Europa y se encuentra más información importante para la estratigrafía. Iberosuchus proviene de estratos que anteriormente se creía que se habían depositado antes del Bartoniense, con un diente de mamífero de la localidad que sugiere una edad entre el Lutetiense medio y el Bartoniense, mientras que las capas que cubren directamente el horizonte de Iberosuchus se han datado en el propio Bartoniense basándose en la presencia de Anchilophus . La edad pre-Bartoniense fue corroborada posteriormente por Badiola y Cuesta (2008), quienes la sitúan firmemente dentro de las biozonas MP13-14 (Lutetiense), una edad similar a la de la Cuenca del Duero en España y mucho más antigua que la localidad de Réalmont en Francia. Tanto la localidad tipo de Dentaneosuchus cerca de Issel como la localidad del material referido en Réalmont forman parte de la Formación Sables du Castrais, pero pueden datar en edades diferentes. El material de referencia de Réalmont, por ejemplo, se ha datado en el Bartoniense, correspondiente a la biozona MP16, mientras que la edad de la localidad tipo en Issel es menos clara. Godinot, por ejemplo, argumenta que la localidad podría ser anterior al Bartoniense, sugiriendo una edad del Ypresiense al Lutentiense. Sin embargo, Martin y sus colegas rebaten que se desconoce la procedencia exacta del material y que las similitudes entre el material tipo y los fósiles de referencia podrían indicar que son de la misma edad. Por esta razón, el rango de Dentaneosuchus se limita actualmente al piso Bartoniense del Eoceno. ^{[ 5 ]}

El origen de los sebécidos europeos sigue siendo un tema controvertido y está rodeado de interrogantes debido al escaso registro fósil del grupo, especialmente fuera de Sudamérica. El hecho de que los sebecosúquidos sean un clado principalmente gondwánico implica que el origen de las especies europeas podría remontarse al Cretácico. Si bien es una hipótesis tentativa, la posición filogenética de Dentaneosuchus , así como la de Iberosuchus y Bergisuchus , podría sugerir una conexión con sebécidos cretácicos más antiguos, nativos de Europa, como Ogresuchus y Doratodon ; sin embargo, ambos grupos son igualmente poco conocidos. Otra hipótesis, propuesta por Eric Buffetaut, sugiere que los sebécidos europeos podrían haber llegado a Europa viajando a través de Norteamérica. Esto se basa, en parte, en el hecho de que la fauna europea posterior al Eoceno temprano está fuertemente influenciada por el intercambio faunístico con grupos laurásicos , procedentes de Asia y Norteamérica. Esto incluye aligatoroides, crocodiloideos y planocraníidos del Eoceno , siendo este último grupo endémico de Laurasia y ausente de Gondwana, dominada por sebecosúquidos. Sin embargo, un problema importante con esta hipótesis es la ausencia total de material sebécido en Norteamérica continental, siendo el único material potencial un diente ziphodonto de Cuba . ^{[ 5 ]}

Si no proceden de ancestros europeos o de una dispersión no registrada a través de Norteamérica, surge la posibilidad de que los sebécidos del Paleógeno de Europa hayan inmigrado a través de África. Buffetaut también escribió sobre esta hipótesis, pero si bien la evidencia es más sustancial que para un origen norteamericano, aún es escasa. El hallazgo más significativo de sebécidos africanos es el descubrimiento de Eremosuchus en los estratos del Ypresiense de Argelia . Esto situaría a Eremosuchus aproximadamente al mismo tiempo que los primeros sebécidos del Paleógeno de Europa, y ambos comparten una anatomía craneal y osteodérmica similar. Se han encontrado otros restos aislados del Eoceno Superior en Libia y Egipto , lo que da mayor credibilidad a la presencia de poblaciones africanas del grupo y a un posible vínculo entre ellas y las formas europeas. Sin embargo, dado que la mayor parte del material es fragmentario, se necesitarían más investigaciones y descubrimientos fósiles para corroborar la hipótesis. ^{[ 5 ]}

Martin y sus colegas consideran además el origen de los sebécidos en su conjunto tras el descubrimiento de Dentaneosuchus , proponiendo dos modelos adicionales para su evolución. El primero sugiere no un origen gondwánico para la familia, sino uno centrado en Europa, con dispersión hacia África y posterior transporte a través del Atlántico hasta Sudamérica, de forma similar a los roedores caviomorfos . Otra posibilidad que plantean es que los sebécidos se originaran en África y desde allí se dispersaran independientemente hacia Europa y Sudamérica. Ambas ideas contradicen la interpretación tradicional de que los sebécidos son de origen sudamericano y requerirían más pruebas y, sobre todo, mejor material fósil. ^{[ 5 ]}

El tamaño masivo de Dentaneosuchus coincide con el aumento de tamaño experimentado por las especies de mamíferos contemporáneas de Europa. Estudios sobre partes de la fauna de mamíferos del valle de Geiseltal en Alemania, por ejemplo, revelan que el gigantismo durante el Eoceno puede estar ligado a factores bióticos como el clima y los recursos disponibles. El enfriamiento del clima del Eoceno podría haber sido un factor que contribuyó al aumento de tamaño de Dentaneosuchus , ya que los cocodrilos modernos presentan un mayor tamaño en latitudes más altas , de acuerdo con la regla de Bergmann . Sin embargo, no está claro si esta regla se aplica con la misma facilidad a los notosúquidos terrestres, tanto por su distante relación filogenética con los cocodrilos modernos como por su diferente estilo de vida. ^{[ 5 ]}

Aunque se desconocen los detalles precisos de las presas preferidas por Dentaneosuchus y se requiere un análisis isotópico para determinarlos, su gran tamaño por sí solo es un buen indicador de que este sebécido era un superdepredador en su entorno. Es probable que Dentaneosuchus fuera capaz de cazar animales de su mismo tamaño e incluso mayores. Esto incluye al perisodáctilo primitivo Lophiodon lautricense , que podía alcanzar un peso de hasta 2000 kg (4409 lb) y que se encontró en los mismos depósitos que el sebécido. Otros depredadores nativos de Europa continental que podrían haber competido con Dentaneosuchus incluyen cocodrilos planocraníidos como Boverisuchus , grandes aves terrestres y mamíferos hienodóntidos . ^{[ 5 ]}  

El predominio de los crocodilomorfos como superdepredadores en las primeras etapas del Cenozoico probablemente se explique por la ausencia de carnívoros mamíferos significativos. Esto se observa con mayor claridad en la Europa del Paleógeno y en Sudamérica hasta el Mioceno tardío. Sin embargo, este predominio no perduró y es probable que Dentaneosuchus se encontrara entre los últimos grandes depredadores no mamíferos que sobrevivieron, ya que parece haber desaparecido a lo largo del Bartoniense. Las razones de su extinción tanto en Europa como en Sudamérica siguen siendo desconocidas, pero podrían incluir la falta de presas adecuadas, la competencia con depredadores mamíferos, cambios en el clima y el medio ambiente u otros factores bióticos o incluso abióticos aún por descubrir. ^{[ 5 ]}