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Doratodon

~{{fossilrange|earliest=Coniacian|Santonian|Campanian|latest=Maastrichtian}} Notosuchian teeth from Coniacian Italy and Maastrichtian Romania are sometimes referred to ''Doratod...

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Doratodon es un género extinto de crocodilomorfo del Cretácico Superior . Doratodon era un animal relativamente pequeño condientes ziphodontos , lo que significa que los dientes tenían lados aplanados y bordes aserrados. Se conocen dos especies de Doratodon : D. carcharidens de Austria ( Formación Grünbach ), Italia ( Villaggio del Pescatore ) [ 1 ] y Hungría ( Formación Csehbánya ), la especie tipo ; y D. ibericus de España ( Formación Sierra Perenchiza ). También se conocendientes similares a los de Doratodon en Italia , Eslovenia y Rumania , aunque no se pueden asignar con certeza a este género. Una vez clasificado como sebecosúquido, un estudio realizado en 2026 sugiere que en realidad era un paraligatorido . [ 2 ]

Debido a su parentesco con los crocodilomorfos nativos de Gondwana , Doratodon se considera un indicador importante del intercambio faunístico recurrente entre Europa y África durante el Cretácico. Fue un género cosmopolita muy extendido por las islas que conformaban Europa en aquella época.

Historia y denominación

Reconstrucción de la vida de D. carcharidens basada en el espécimen dentario de Villaggio del Pescatore.

Los primeros restos de Doratodon fueron descubiertos por el geólogo Eduard Suess en una mina de carbón en Muthmannsdorf cerca de Wiener Neustadt , Austria , en 1859. [ 3 ] Las excavaciones en el sitio, ahora conocido como la Formación Grünbach (parte del Grupo Gosau más extenso ), arrojaron una variedad de restos de crocodilomorfos, incluyendo la mandíbula holotipo PIUW 2349/57 y varios otros restos craneales. La mandíbula fue descrita por Emanuel Bunzel como Crocodilus carcharidens en 1871 mientras que el material adicional solo se refería a Crocodilus a nivel de género. [ 4 ] Sin embargo, Harry Govier Seeley puso en duda la designación de Bunzel en 1881, proponiendo que el material pertenecía en cambio a un dinosaurio al que llamó Doratodon , acuñando el nombre del género. Aunque se mantuvo el nombre, investigadores posteriores, incluidos Franz Nopcsa y Charles Craig Mook, volverían a la clasificación de Bunzel del material como un tipo de crocodiliforme. En 1979, el material crocodiliforme austriaco fue revisado por el paleontólogo francés Éric Buffetaut , quien concluyó que entre el material adicional, un maxilar , un hueso parietal y algunos dientes aislados podían asignarse a Doratodon . Sin embargo, Buffetaut no desarrolla algunos de los razonamientos. [ 5 ] Entre su descubrimiento y la actualidad, Doratodon ha cambiado de clasificación varias veces, siendo considerado en ocasiones un dinosaurio, un neosuquio goniofólido , un hsisosuquido y, más recientemente, con mayor frecuencia como un sebecosuquio . Posteriormente se descubrió material adicional en forma de una mandíbula inferior incompleta en la Formación Sierra Perenchiza de Valencia , España . El espécimen, MGUV 3201, presenta la misma dentición ziphodonte que la especie tipo y fue nombrado como una nueva especie de Doratodon , D. ibericus , por Company et al. en 2005. [ 6 ] En 2015, Márton Rabi y Nóra Sebők informaron del descubrimiento de varios restos aislados de Doratodon de la Formación Csehbánya del Santoniense de Hungría., lo que convierte a estos en los restos confirmados más antiguos de este taxón conocidos actualmente. El material húngaro consiste en un premaxilar , un maxilar, dientes aislados y dos fragmentos de la mandíbula inferior. [ 5 ] En 2025, una mandíbula inferior parcial con dentición in situ del Campaniense de Villaggio del Pescatore (norte de Italia ) fue atribuida a D. carcharidens [ 1 ] , junto con algunos de los dientes aislados encontrados en la cercana Kozina ( Eslovenia ). Restos menos completos, a veces asignados a Doratodon, son conocidos de la isla Hațeg de Rumania [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] y del yacimiento fósil de Polazzo en Italia , que datan del Maastrichtiense y Coniaciense -Santoniense respectivamente. Sin embargo, en ambos casos estos restos consisten únicamente en dientes aislados, y la atribución a Doratodon se basa exclusivamente en su condición de único crocodiliforme ziphodonte con nombre del Cretácico europeo (aunque Ogresuchus también es un sebecosúquido del Cretácico europeo, carecía de dientes serrados). [ 11 ] Debido a esto, Dalla Vecchia y Andrea Cau argumentan que tales restos aislados solo pueden atribuirse a Notosuquios indeterminados. [ 12 ] [ 13 ]

D. carcharidens recibió su nombre por sus dientes triangulares y aserrados que se asemejan a los de los tiburones ("carcharias" en griego antiguo ), mientras que el nombre de la especie D. ibericus deriva de la Península Ibérica . [ 6 ]

Descripción

Doratodon era un ziphosuchiano de cuerpo pequeño con un cráneo estrecho pero profundo, cuya profundidad estaba formada en gran parte por los maxilares . Entre sus características distintivas se encuentra la presencia de una fenestra antorbital entre las narinas y las órbitas oculares . [ 6 ] El premaxilar también muestra que el hocico era bastante alto, como se espera de un sebecosuchiano, y las narinas estaban ubicadas hacia la punta del rostro, posicionadas de manera que se abrían principalmente dorsolateralmente (hacia arriba y hacia los lados) y ligeramente hacia el frente. Al menos cuatro dientes estaban presentes en el premaxilar de Doratodon , el primero orientado ligeramente hacia adelante y separado de los tres siguientes por un diastema , una breve área sin dientes. El diente premaxilar más grande parece ser el 4. La hilera de dientes premaxilares no es completamente recta y muestra una suave curvatura. Según los restos conocidos, se cree que la hilera de dientes maxilares era recta, sin las curvas onduladas que se observan en muchos cocodrilos modernos. Sin embargo, dado que se cree que la mayoría de los fósiles maxilares se encuentran más hacia la parte posterior del cráneo, es posible que la parte anterior, más cercana al premaxilar, tuviera curvas más definidas. [ 5 ]

La mayor parte del material conocido de Doratodon corresponde a la mandíbula inferior. Al observar esta parte del cráneo de D. ibericus de perfil, se aprecian dos ondulaciones claramente definidas: la primera, más abrupta, alcanza su ápice en el cuarto diente dentario, mientras que la segunda lo hace en el décimo, antes de una transición más suave hacia el hueso surangular . Sin embargo, esta hilera de dientes ondulada es menos pronunciada en D. carcharidens y se limita a una sola ondulación. La abertura externa de la fenestra mandibular está cerrada, lo cual también se observa en Wanosuchus , pero no en otros ziphosuchianos. [ 6 ]

Mandíbula holotipo de D. ibericus (ejemplar MGUV 3201)
Material comparable de Doratodon a escala con perfiles interpretativos in vivo de Muscioni et al., 2025. A, Doratodon ibericus MGUV 3201 (dentario izquierdo), modificado de Company et al. (2005). B, Doratodon carcharidens IPUW 2349/57 (hemimandegra izquierda), modificado de Rabi y Sebők (2015). C, D. carcharidens MTM PAL 2014.122.1 (premaxilar derecho), MTM PAL 2013.65.1 (maxilar izquierdo), MTM V 2010.237.1 (dentario posterior izquierdo) y MTM PAL 2013.66.1 (dentario anterior derecho), modificado de Rabi y Sebők (2015). D, Doratodon cf. carcharidens MCSNT 57035 (dentario anterior). Las siluetas mandibulares faltantes se basan en el espécimen tipo IPUW 2349/57 . E, comparación de las tres regiones sinfisarias de D. carcharidens en vista dorsal, resaltando las fosas sinfisarias oclusales (óvalos claros), modificado de Rabi y Sebők (2015). Abreviatura: D4, cuarto alvéolo dentario. Barras de escala: 50 mm.

Ambos lados de la mandíbula inferior presentan fosas en el lado interno de los dientes mandibulares que recibieron los dientes más grandes de la mandíbula superior. [ 6 ] [ 5 ] En general , Doratodon solo poseía un pequeño número de dientes, 11 en D. ibericus y hasta 13 en D. carcharidens . Sin embargo, tanto Buffetaut como Rabi y Sebök argumentan a favor de un mayor número de dientes en D. carcharidens , posiblemente hasta 20 dientes en cada lado de la mandíbula inferior. [ 5 ] Las dos especies de Doratodon generalmente se pueden diferenciar por la variación de tamaño que se encuentra entre los dientes de la mandíbula inferior. En la especie tipo, D. carcharidens , los dientes muestran muy poca variación en tamaño, con los alvéolos dentales que generalmente varían entre 3–5 mm (0,12–0,20 in) de longitud siendo el cuarto diente el más grande (aunque no hipertrofiado como en Baurusuchus ). La diferencia en el tamaño de los dientes en D. ibericus es más pronunciada y notoria. En esta especie, el cuarto diente de la mandíbula inferior también está agrandado, y los dientes subsiguientes disminuyen de tamaño notablemente antes de volver a aumentar a partir del octavo diente, culminando en el décimo diente dentario, el más grande de la mandíbula inferior. Si bien el fósil austriaco probablemente proviene de un adulto, según la superficie ósea muy ornamentada, se ha sugerido que la curvatura de la hilera de dientes puede variar entre animales de diferentes edades en lugar de representar una diferencia entre especies. De todos modos, otra forma de distinguir las dos especies es por el número de diastemas. En D. carcharidens , solo hay un diastema presente, ubicado entre el segundo y el tercer diente de la mandíbula inferior. [ 6 ] [ 5 ] D. ibericus, por otro lado, posee un diastema adicional justo detrás del séptimo diente. [ 6 ]  

Los dientes de Doratodon son mayormente ziphodontos (con la excepción de al menos el segundo diente de la mandíbula inferior [ 1 ] ), lo que significa que están comprimidos a lo largo de sus lados y revestidos por una cresta serrada creada por una serie de pequeños dentículos , diferenciando claramente sus dientes de los dientes lisos y cónicos de los cocodrilos modernos. [ 4 ] La forma de los dientes individuales, aunque consistentemente ziphodonta, se puede separar en 4 morfotipos con sutiles diferencias. El primer tipo es relativamente poco comprimido, casi cónico y delgado con una notable curva de la corona . El segundo morfotipo, al que pertenece uno de los dientes más grandes, es en general similar en forma al primer morfotipo. Sin embargo, está más fuertemente comprimido, no es tan delgado (el doble de largo que ancho en la base) y con una curvatura menos desarrollada. Existen fósiles asignados a estos dos morfotipos que muestran distintos grados de serraciones, algunos con dentículos reducidos hacia la punta o a lo largo del borde frontal del diente. Sin embargo, esto podría no ser un rasgo inherente y, en cambio, podría representar el desgaste de los dientes, ya que algunos casos aún muestran leves restos de la serración. El tercer tipo de diente adopta la forma de un triángulo isósceles , ligeramente curvado y aún más comprimido que el segundo morfotipo. Algunos de estos dientes son tres veces más largos en su base que anchos. El cuarto y último morfotipo es el más extremo en este sentido, mostrando la mayor compresión, pero también siendo el más bajo de la hilera dental. Basándose en la forma general de estos dientes y la forma de los alvéolos dentales, se cree que se transforman entre sí a lo largo de la hilera dental, con los dientes más cónicos en la parte frontal y los más comprimidos en la parte posterior de la mandíbula. [ 5 ]

Si bien la ausencia de restos postcraneales dificulta estimar el tamaño de Doratodon , se cree que era un animal bastante pequeño. Entre las dos especies, D. ibericus parece haber sido más grande, estimándose que el hueso dentario alcanzaba una longitud de hasta 105 mm (4,1 pulgadas) si estuviera completo. Esto es notablemente mayor que el dentario de D. carcharidens , que mide solo 72 mm (2,8 pulgadas) . En general, la especie española también parece haber sido proporcionalmente más robusta. [ 6 ]    

Filogenia

Además de Seeley, quien consideraba a Doratodon un tipo de dinosaurio, la mayoría de los investigadores coinciden en que el animal representa un tipo de crocodiliforme . [ 4 ] Nopcsa fue el primero en establecer paralelismos entre Doratodon y los notosúquidos , sugiriendo que podría haber tenido afinidades con Notosuchus . Esta interpretación fue descartada en gran medida durante la primera mitad del siglo XX en favor de la sugerencia de Mook de que era un goniofólido , un tipo de neosúquido que se asemeja más a los cocodrilos modernos. En 1968, se reconocieron nuevamente las similitudes con los notosúquidos, esta vez por Othmar Kühn , quien observó que los dientes se parecían a los de los sebecosuquios . Éric Buffetaut sugirió otra hipótesis, considerando que Doratodon estaba relacionado con el Hsisosuchus asiático en 1979; sin embargo, esta hipótesis fue refutada por Wu et al. (1994). El análisis filogenético realizado tras el descubrimiento de Doratodon ibericus confirmó la relación entre el género y los sebecosuquios. Company et al. (2005), por ejemplo, encontraron a Doratodon como taxón hermano de Sebecosuchia, como se muestra a continuación. [ 6 ]

Una mayor comprensión de la diversidad de los Notosuchia solo sirvió para consolidar la posición de Doratodon en el grupo. Utilizando tanto el dentario del holotipo como el material húngaro, Rabi y Sebök recuperaron a Doratodon como un miembro basal dentro de los Sebecosuchia, en lugar de un taxón hermano del grupo. Si bien este árbol está poco resuelto, esto no es culpa exclusiva de Doratodon , ya que otros taxones comodín también contribuyen a la imprecisión de los resultados. De todos modos, este resultado está generalmente en línea con lo recuperado previamente por Company et al. y marca un cambio claro en la clasificación entre la sistemática pre- y postcladística . Aun así, Rabi y Sebök también consideran la idea de que Doratodon podría haber estado más estrechamente relacionado con miembros de los Peirosauridae dada la ausencia de sebécidos en el África Cretácica, o con otros crocodiliformes como los Planocraniidae dada su distribución geográfica y dentición ziphodonta. El árbol filogenético recuperado por este estudio se muestra a continuación. [ 5 ]

Paleobiología

Fósiles de diversos animales que coexistieron con el Doratodon

Paleoecología

Doratodon es un género cosmopolita conocido en varios países europeos, que en ese momento habrían estado divididos en una serie de islas y archipiélagos separados por el mar de Tetis . Doratodon carcharidens se ha encontrado en la Formación Grünbach del Campaniense de Austria [ 4 ] , en Villaggio del Pescatore del Campaniense de Italia [ 1 ] y en la Formación Csehbánya del Santoniense de Hungría. [ 5 ] Doratodon ibericus solo se ha encontrado en la Formación Sierra Perenchiza en España, que también data del Campaniense. [ 14 ] [ 6 ] Su presencia más amplia en Italia y en la isla Hațeg de Rumania durante el Coniaciense al Maastrichtiense también es posible, pero no segura. [ 7 ] [ 12 ] [ 13 ]

Se ha sugerido que Doratodon , al igual que otros notosúquidos ziphodontes, era un animal terrestre, lo que lo convierte en una excepción dentro de la fauna crocodiliforme del Cretácico de Europa, compuesta principalmente por neosúquidos , que prefieren estilos de vida más acuáticos. [ 6 ] Sin embargo, la neurovasculatura reconstruida de la mandíbula inferior del soecimen italiano sugiere capacidades somatosensoriales algo desarrolladas, similares a las de taxones semiacuáticos. Esto podría estar relacionado con una alta plasticidad en la búsqueda de alimento o con una característica retenida pasivamente [ 1 ] . Doratodon era un animal depredador que cazaba activamente a los animales de su hábitat, a juzgar por sus dientes triangulares y serrados. [ 7 ] [ 9 ]

Las localidades que conservan Doratodon están generalmente dominadas por dinosaurios como fauna terrestre primaria, especialmente rabdodóntidos , el hadrosauroide Tethyshadros y el anquilosaurio Struthiosaurus . Los crocodilomorfos también son comunes, pero principalmente en forma de neosúquidos. Por ejemplo, se encontró que Acynodon [ 7 ] habitaba Italia, Hațeg y España, mientras que Iharkutosuchus se encontró en Hungría. Iberia fue el hogar de Musturzabalsuchus , Ischyrochampsa y Arenysuchus . [ 13 ] Allodaposuchus fue otro ejemplo de un crocodiliforme cosmopolita con una amplia distribución en todo el archipiélago europeo, encontrándose en Rumania, Hungría, España y varios países que aún no han producido fósiles de Doratodon . [ 10 ] [ 13 ] [ 7 ] Tanto Hațeg como la Formación Csehbánya conservan además restos de crocodilomorfos con dientes heterodontes [ 7 ] y pseudozifodontes distintos de Doratodon , así como los restos de los pequeños atoposáuridos terrestres . [ 13 ] [ 9 ] [ 10 ]

Paleobiogeografía

Durante el Cretácico Superior, Europa estaba dividida en gran parte en una serie de islas.

La clasificación de Doratodon como un sebecosuquio o, al menos, como algún tipo de crocodiliforme con relaciones gondwánicas , es un aspecto importante para determinar la paleobiogeografía del Cretácico europeo y africano. Los notosúquidos son un grupo tradicionalmente gondwánico, que se encuentra principalmente en el Cretácico de Sudamérica y África. Si bien algunos grupos como los peirosáuridos, uruguaysúquidos y mahajangasúquidos se encontraron alrededor del Mediterráneo , los sebecosuquios fueron increíblemente raros en esta región hasta el comienzo del Cenozoico , cuando Eremosuchus vivió en Argelia mientras que Bergisuchus e Iberosuchus aparecieron en Europa. La única excepción, además de Doratodon , es Ogresuchus de la Formación Tremp de España. [ 11 ] Esto ya sugiere que los sebecosuquios debieron haber estado mucho más extendidos de lo que se cree actualmente, especialmente dado que el análisis filogenético no encontró ninguna relación cercana entre Doratodon y los otros sebecosuquios europeos. [ 6 ] Se han propuesto dos modelos principales para explicar la fauna nativa del archipiélago europeo y el norte de África durante este período. Según el modelo Eurogondwana, Europa permaneció conectada a Gondwana de alguna manera hasta el Hauteriviense , después de que la fauna de Asia y América ya se hubiera aislado de los demás continentes. El modelo propone además que lo que siguió fue un período de aislamiento para Europa hasta que entró en contacto con Asiamérica durante el Barremiano al Campaniense, lo que permitió un intercambio faunístico entre las dos regiones. El modelo Antlantogea, por su parte, sugiere que durante el Campaniense al Maastrichtiense Europa se conectó nuevamente con África, que para entonces ya se había separado del resto de Gondwana, lo que permitió que la fauna se desplazara entre los continentes hasta el Eoceno . [ 5 ]

El descubrimiento de restos de Doratodon del Santoniense de Hungría indica que la conexión propuesta por el modelo Atlantogea debió comenzar, como muy tarde, durante este período, retrasando el inicio del intercambio faunístico varios millones de años. Otros restos de vertebrados hallados en la localidad, como los de grupos gondwánicos como las tortugas bothremídidas y los abelisáuridos , ofrecen más apoyo a esta hipótesis. Los descubrimientos del Coniaciense de Italia y del Cenomaniense de Francia podrían retrasar aún más el intercambio faunístico, al igual que la presencia de carcharodontosaurios , espinosaurios y folidosaurios del Barremiense al Aptiense en ambos continentes. En general, esto contradice la idea de que África y Europa se aislaron completamente entre sí después del Hautveriense. [ 5 ]

Dado que no se conocen crocodiliformes verdaderamente ziphodóntidos en Europa antes de la aparición de Doratodon , Rabi y Sebök sugieren que debió haber sido un verdadero inmigrante del Cretácico Superior, en lugar del resultado de un linaje que llegó al archipiélago europeo durante el Cretácico Inferior. [ 5 ] [ 13 ] De igual modo, es probable que los sebécidos europeos posteriores, como Bergisuchus e Iberosuchus, llegaran a través de eventos separados durante el Paleógeno , ya que no muestran signos de ser descendientes de Doratodon y, en cambio, se consideran miembros mucho más derivados de Sebecosuchia. [ 5 ] Lo mismo se aplica a Ogresuchus , que se encuentra profundamente dentro de Sebecidae y se cree que migró a Europa de forma independiente durante el Cretácico, aunque sus relaciones precisas también son inciertas. [ 11 ]

Referencias

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