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núcleo dentado

El núcleo dentado se refiere a un par de núcleos cerebelosos profundos ubicados en la sustancia blanca del cerebelo, con un borde dentado (similar a un diente o serrado). El núc...

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El núcleo dentado se refiere a un par de núcleos cerebelosos profundos ubicados en la sustancia blanca del cerebelo, con un borde dentado (similar a un diente o serrado). El núcleo dentado forma la vía principal entre el cerebelo y el resto del cerebro . [ 1 ] Es el más grande y lateral de los cuatro pares de núcleos cerebelosos profundos ; los otros son los núcleos globoso y emboliforme, que en conjunto se denominan núcleo interpuesto , y el núcleo fastigial .

El núcleo dentado es responsable de la planificación, el inicio y el control de los movimientos voluntarios. La región dorsal del núcleo dentado contiene canales de salida implicados en la función motora, que es el movimiento del músculo esquelético , mientras que la región ventral contiene canales de salida implicados en la función no motora, como el pensamiento consciente y la función visuoespacial.

Desarrollo

El núcleo dentado es muy convolucionado, con circunvoluciones (crestas en la corteza cerebral) y surcos (surcos o hendiduras en la corteza cerebral). Su formación coincide con un período crítico de crecimiento extenso en el dentado fetal. El núcleo dentado se hace visible en la sustancia blanca cerebelosa a partir de las 11-12 semanas de gestación, conteniendo únicamente superficies laterales lisas (hacia los lados o alejándose de la línea media) y mediales (hacia la línea media). Durante este tiempo, las neuronas del núcleo dentado son similares en forma y estructura, siendo principalmente células bipolares . [ 2 ]

Durante las semanas 22 a 28 de gestación, que es el período crítico en el desarrollo fetal del núcleo dentado, la formación de circunvoluciones ocurre extensamente en toda la superficie. [ 3 ] Aquí, las neuronas maduran en diversas formas de células multipolares , [ 3 ] y los tipos neuronales más frecuentes son neuronas de tamaño mediano a grande. [ 2 ]

Estructura

Ubicación

Micrografía del núcleo dentado (rosa pálido). Tinción de H&E .

La arquitectura del cerebelo es un fractal repetitivo , por lo que un corte en cualquier parte del cerebelo muestra patrones de ramificación neuronal consistentes. Los ocho núcleos cerebelosos, ubicados en la sustancia blanca profunda de cada hemisferio cerebeloso, se agrupan en pares, con uno de cada par en cada hemisferio. Como un bloque de tejido, el núcleo dentado, junto con la corteza cerebelosa suprayacente, constituye una unidad funcional llamada cerebrocerebelo . Por lo tanto, existe una parte del cerebelo que se comunica exclusivamente con el núcleo dentado. [ 4 ]

Núcleos cerebelosos profundos

  • Núcleo dentado : El núcleo dentado es el más grande, el más lateral y el filogenéticamente más reciente de los núcleos cerebelosos. Recibe señales aferentes, o entrantes, de la corteza premotora y la corteza motora suplementaria a través del sistema pontocerebeloso. Las señales eferentes, o salientes, viajan a través del pedúnculo cerebeloso superior a través del núcleo rojo hasta el tálamo ventroanterior/ventrolateral (VA/VL) contralateral [ 5 ] – lado opuesto . [ 6 ]
  • Núcleo interpuesto : Los núcleos globoso y emboliforme forman el núcleo interpuesto. Este núcleo es el más pequeño de los núcleos cerebelosos y se localiza entre los núcleos dentado y fastigial. Recibe aferencias del lóbulo anterior (hacia la parte frontal) del cerebelo y envía proyecciones al núcleo rojo contralateral a través del pedúnculo cerebeloso superior. Este núcleo es el origen del tracto rubroespinal, que influye principalmente en los músculos flexores de las extremidades. [ 7 ]
  • Núcleo fastigial : El núcleo fastigial es el más medial. Recibe información aferente del vermis y las eferentes viajan a través del pedúnculo cerebeloso inferior hacia los núcleos vestibulares .

Los núcleos cerebelosos profundos reciben la salida final de la corteza cerebelosa a través de las células de Purkinje en forma de inhibición. Las neuronas de los núcleos cerebelosos generan potenciales de acción espontáneos a pesar de la inhibición continua de las células de Purkinje. Los núcleos cerebelosos reciben proyecciones aferentes de la oliva inferior , el núcleo reticular lateral , los segmentos espinales cervical superior y lumbar, y los núcleos pontinos . En conjunto, los núcleos cerebelosos profundos forman una unidad funcional que proporciona control de retroalimentación a la corteza cerebelosa mediante la salida cerebelosa. [ 4 ]

Morfología

El núcleo dentado es altamente convolucionado [ 3 ] y se puede dividir en dominios dorsal (motor) y ventral (no motor). La mitad ventral está mucho más desarrollada en humanos que en grandes simios, y parece desempeñar un papel importante en la conexión de fibras. Además, el dominio ventral media funciones cerebelosas superiores, como el lenguaje y la cognición, así como el movimiento versátil y coordinado de los dedos. [ 8 ] Si bien generalmente se acepta que la región ventral es más reciente en una escala de tiempo evolutiva, las imágenes tridimensionales actuales plantean dudas sobre esta suposición, ya que ahora se puede analizar un tercer eje, el eje rostrocaudal. [ 3 ] Además, las imágenes actuales muestran que la región ventral no es físicamente más grande que la región dorsal en humanos, como se predeciría si el tamaño aumenta con la función cognitiva. [ 1 ]

Las neuronas del giro dentado adulto se dividen según su tamaño, morfología y función en neuronas principales grandes y neuronas de circuito local pequeñas. [ 6 ]

Grandes neuronas principales

Las neuronas principales de gran tamaño se han clasificado en cuatro tipos primarios según su posición dentro del giro dentado, la forma del soma (cuerpo celular) y la ramificación dendrítica . Estas neuronas son responsables de la comunicación entre el núcleo dentado y la corteza cerebelosa. [ 6 ]

  • Neuronas centrales : Las neuronas centrales se localizan en las partes más profundas de la masa nuclear, lejos de la periferia. Tienen somas redondos y espinosos , y numerosos troncos dendríticos emergen desde todas las direcciones del soma. Estas dendritas presentan patrones de ramificación complejos y campos dendríticos esféricos. [ 6 ]
  • Neuronas de borde : Las neuronas de borde se concentran en el límite de la lámina nuclear y tienen somas elípticos. Poseen un axón robusto que se dirige hacia la sustancia blanca circundante, así como de cuatro a seis dendritas primarias que se ramifican desde el extremo opuesto. Los campos dendríticos de estas neuronas tienen forma de tetraedro, con el cuerpo celular en uno de los vértices. [ 6 ]
  • Neuronas asimétricas intermedias : Las neuronas asimétricas intermedias se distribuyen uniformemente por toda la masa nuclear y poseen somas grandes y elípticos. Tienen de cinco a nueve dendritas que se ramifican en todas direcciones, con una o dos mucho más largas que las demás. [ 6 ]
  • Neuronas fusiformes intermedias : Las neuronas fusiformes intermedias se encuentran dispersas por todo el giro dentado y poseen somas alargados y elípticos que se estrechan en ambos extremos. Incluyen de tres a cinco dendritas primarias que se dividen en varias dendritas largas. La parte superior del cuerpo celular es paralela a las dendritas apicales, las cuales están orientadas hacia el núcleo. [ 6 ]

Neuronas de circuitos locales pequeños

Las neuronas de circuitos locales pequeños incluyen vías de señalización contenidas dentro del giro dentado. Estas neuronas proporcionan retroalimentación al giro dentado y permiten un control preciso de la señalización. Actualmente, se ha investigado menos sobre la forma y función específicas de estas neuronas, [ 6 ] ya que el núcleo dentado está compuesto principalmente por neuronas principales grandes. [ 2 ]

Función

Proyecciones

El giro dentado contiene dominios motores y no motores anatómicamente separados y funcionalmente distintos (dorsal y ventral, respectivamente), y las proyecciones se organizan desde el núcleo dentado hacia áreas distintas en el tálamo ventrolateral. A través del tálamo, las partes dorsales del giro dentado se proyectan a las áreas motoras primarias y premotoras de la corteza cerebral , mientras que las partes ventrales del giro dentado se proyectan a las áreas prefrontales y parietales posteriores de la corteza cerebral. [ 9 ] Los dominios motor y no motor constituyen aproximadamente el 50-60 por ciento y el 20 por ciento, respectivamente, del giro dentado. Se estima que las proporciones del giro dentado humano son comparables. Todas las áreas de la corteza cerebral a las que se dirige el giro dentado se proyectan de vuelta al cerebelo a través de eferencias a los núcleos pontinos, y las áreas corticales que no se proyectan al cerebelo no son dianas de la salida del giro dentado. [ 9 ] El dominio motor en la porción dorsal del giro dentado contiene canales de salida que controlan tanto la generación como el control del movimiento, así como neuronas que inervan áreas premotoras en el lóbulo frontal . El dominio no motor contiene canales de salida involucrados en la cognición y la función visuoespacial, y las proyecciones a las áreas corticales prefrontal y parietal posterior dentro de esta región se agrupan en regiones distintas con poca superposición. Estas áreas se activan durante tareas que implican memoria de trabajo a corto plazo, aprendizaje basado en reglas y planificación similar a la función ejecutiva superior. Aunque se ha demostrado que la parte ventral del giro dentado está involucrada en la adquisición de información, aún no está claro si está involucrada en la retención y el almacenamiento. [ 10 ]

Senderos

Existen tres rutas distintas desde el núcleo dentado hasta el tálamo ventrolateral: una directa, una posterior y una anterior. La ruta directa discurre en dirección anterolateral por debajo del tálamo y entra por la cara ventral. Los axones que siguen la ruta posterior giran dorsalmente desde la línea media en la cara posterior del tálamo, entrando en él desde diversas posiciones. Los axones que siguen la ruta anterior discurren lateralmente en el subtálamo y entran en la lámina medular externa . Dentro de la lámina, las fibras giran posteriormente y entran en la cara dorsal del tálamo. Por lo tanto, como resultado de estas diversas rutas, las neuronas del núcleo dentado pueden atravesar todos los núcleos talámicos, con la excepción de los situados en la línea media y los grupos nucleares anteriores. [ 11 ]

Los axones del núcleo dentado pueden ser divergentes o convergentes. Las ramas convergentes incluyen aquellas que se originan en axones completamente diferentes y recorren rutas distintas, pero se superponen en el mismo campo terminal. Las vías divergentes se originan en el mismo axón, pero recorren rutas diferentes y se dirigen a campos terminales distintos. Aunque no se ha observado conectividad punto a punto entre el núcleo dentado y el tálamo, se cree que existe una conectividad preestablecida entre un único sitio del núcleo dentado y varias representaciones de partes del cuerpo en el tálamo. [ 11 ]

El cerebelo recibe tres modalidades de información: propiocepción , nocicepción e información somática , las cuales estimulan el núcleo dentado. Este núcleo es el principal responsable de la planificación y ejecución de movimientos finos. Dado que toda función motora requiere información sensorial, se puede suponer que el núcleo dentado la recibe y modula, aunque el mecanismo específico aún no está claro. Por ejemplo, levantar un objeto requiere información sensorial, como su tamaño y su ubicación en el espacio. Si bien la función principal del núcleo dentado es el control del movimiento, también participa en el procesamiento sensorial. [ 4 ]

Role

El papel del núcleo dentado se puede describir en dos principios básicos: [ 4 ]

  1. El núcleo dentado participa en el funcionamiento básico de los circuitos neuronales, incluyendo la información que llega al cerebelo desde diversas partes del cuerpo. Cualquier función que requiera coordinación, como el pensamiento y la conducta motora, debe pasar por el cerebelo para su correcta ejecución. Esta información se transmite en dos partes: a la superficie de la corteza cerebelosa y, a través de señales colaterales, a los núcleos cerebelosos.
  2. El cerebelo tiene una única salida, que necesariamente proviene de los núcleos cerebelosos profundos. La corteza cerebelosa también envía información, por lo que esta debe pasar por los núcleos cerebelosos y enviarla al resto del sistema nervioso. De esta manera, el cerebelo se comunica con el mundo exterior a través de los núcleos cerebelosos. La información que llega a la corteza cerebelosa se procesa de diversas maneras; finalmente, todo lo que ocurre en la corteza cerebelosa sale del cerebelo a través de una sinapsis en los núcleos cerebelosos.

El núcleo dentado es responsable de la planificación, iniciación y control de los movimientos voluntarios. La región dorsal del dentado contiene canales de salida implicados en la función motora, mientras que la región ventral contiene canales de salida implicados en la función no motora, como la cognición y la función visuoespacial. [ 1 ] El núcleo dentado envía órdenes e información a las áreas motoras y premotoras del prosencéfalo. [ 4 ]

Importancia clínica

Diversos procesos patológicos afectan al núcleo dentado, entre ellos trastornos metabólicos, genéticos y neurodegenerativos , así como algunas infecciones.

Trastornos metabólicos

Enfermedad de la orina con olor a jarabe de arce (MSUD) : Un trastorno hereditario del metabolismo de los aminoácidos en recién nacidos, la MSUD produce deterioro neurológico.Se observa edema de mielina en el cerebelo, incluyendo el núcleo dentado, el tronco encefálico y los tractos corticoespinales . [ 12 ]

Enfermedad de Leigh : Los síntomas clínicos y patológicos suelen aparecer en el primer año de vida e incluyen retraso psicomotor y disfunción del tronco encefálico. Se observan defectos simétricos bilaterales en la sustancia gris periacueductal , el tronco encefálico, los ganglios basales y el núcleo dentado. [ 12 ]

Aciduria glutárica tipo 1 (AG1) : La AG1 es una enfermedad autosómica recesiva causada por la deficiencia de glutaril-coenzima A deshidrogenasa . Se observan anomalías en los ganglios basales y el núcleo dentado. [ 12 ]

Enfermedad de Canavan : La enfermedad de Canavan es una enfermedad de la sustancia blanca causada por la deficiencia de aspartoacilasa . El núcleo dentado no se ve afectado hasta etapas avanzadas de la progresión de la enfermedad. [ 12 ]

Trastornos diversos

Neurofibromatosis tipo 1 (NF1) : La NF1 es un trastorno neurocutáneo autosómico dominante . La característica distintiva de la NF1 es el desarrollo de numerosos tumores. Las lesiones de la sustancia blanca cerebelosa y del núcleo dentado suelen aparecer en niños menores de diez años. [ 12 ]

Histiocitosis de células de Langerhans (HCL) : La HCL es un trastorno agresivo debido a la proliferación de histiocitos de células de Langerhans, y se cree que el núcleo dentado está afectado hasta en el 40 por ciento de los pacientes. [ 12 ]

Enfermedad de Alzheimer (EA) con mioclonías : En la EA con mioclonías, se observa un aumento del volumen medio de las neuronas grandes y una disminución del volumen medio de las neuronas pequeñas en el núcleo dentado. Los cambios morfológicos en el núcleo dentado podrían contribuir al sustrato patológico de las mioclonías en la EA. [ 13 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, JS (2010). EL NÚCLEO DENTAL HUMANO: UNA FORMA COMPLEJA DESENREDADA. [Artículo]. Neuroscience, 167(4), 965–968.
  2. 1 2 3 Milosevic, NT, Ristanovic, D., Maric, DL, & Rajkovic, K. (2010). Morfología y clasificación celular de neuronas grandes en el núcleo dentado humano adulto: Un estudio cuantitativo. [Artículo]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
  3. 1 2 3 4 Yamaguchi, K., & Goto, N. (1997). Estructura tridimensional del núcleo dentado cerebeloso humano: un estudio de reconstrucción computarizada. [Artículo]. Anatomía y Embriología, 196(4), 343–348.
  4. 1 2 3 4 5 Saab, CY, & Willis, WD (2003). El cerebelo: organización, funciones y su papel en la nocicepción. [Revisión]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
  5. ↑ "Cerebelo - Núcleos profundos - Diente" .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ristanovic, D., Milosevic, NT, Stefanovic, BD, Maric, DL y Rajkovic, K. (2010). Morfología y clasificación de neuronas grandes en el núcleo dentado humano adulto: un análisis cualitativo y cuantitativo de imágenes 2D. [Artículo]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7.
  7. ↑ "Capítulo 8B: Sistemas cerebelosos" . Archivado del original el 8 de diciembre de 2007.
  8. ↑ Matano, S. (2001). Comunicación breve: Proporciones de la mitad ventral del núcleo dentado cerebeloso en humanos y grandes simios. [Artículo]. American Journal of Physical Anthropology, 114(2), 163–165.
  9. 1 2 Dum, RP, & Strick, PL (2003). Un mapa desplegado del núcleo dentado cerebeloso y sus proyecciones a la corteza cerebral. [Artículo]. Journal of Neurophysiology, 89(1), 634–639.
  10. ↑ Mediavilla, C., Molina, F., & Puerto, A. (2000). Retención del aprendizaje concurrente de aversión gustativa tras lesión electrolítica de la región interpositus-dentada del cerebelo. [Artículo]. Brain Research, 868(2), 329–337.
  11. 1 2 Mason, A., Ilinsky, IA, Maldonado, S., & Kultas-Ilinsky, K. (2000). Campos terminales talámicos de axones individuales de la parte ventral del núcleo dentado del cerebelo en Macaca mulatta. [Artículo]. Journal of Comparative Neurology, 421(3), 412–428.
  12. 1 2 3 4 5 6 McErlean, A., Abdalla, K., Donoghue, V., & Ryan, S. (2010). El núcleo dentado en niños: desarrollo normal y patrones de enfermedad. [Artículo]. Radiología Pediátrica, 40(3), 326–339.
  13. ↑ Fukutani, Y., Cairns, NJ, Everall, IP, Chadwick, A., Isaki, K., & Lantos, PL (1999). Núcleo dentado cerebeloso en la enfermedad de Alzheimer con mioclonías. [Artículo]. Dementia and Geriatric Cognitive Disorders, 10(2), 81–88.
  • Imagen del atlas: n2a7p6 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan.
  • Imagen del atlas: n2a7p9 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan.
  • https://web.archive.org/web/20150621011739/http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/neurophysiology/Cerebellum.htm
  • http://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm
  • Búsqueda en NIF – Núcleo dentado Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine a través del Marco de Información de Neurociencia