Desmognathus fuscus es una especie de anfibio de la familia Plethodontidae ( salamandras sin pulmones ). [2] [3] La especie se llama comúnmente salamandra oscura o salamandra oscura del norte para distinguirla de las poblaciones del sur de los Estados Unidos que forman varias especies distintas, las salamandras oscuras del sur ( D. auriculatus , D. valentinei ). [3] La salamandra oscura del norte es el representante más extendido de su género en Canadá. [3] Se puede encontrar en el este de América del Norte desde el extremo oriental de Canadá en Nuevo Brunswick al sur hasta Carolina del Sur . [3] [1] [4] Se desconoce el tamaño total de la población de la especie, pero se supone que supera fácilmente los 100.000. [3] [1] El hábitat de la especie difiere algo geográficamente; Las salamandras oscuras de la parte norte de la zona de distribución prefieren arroyos de bosques rocosos, filtraciones y manantiales, mientras que las del sur prefieren llanuras aluviales, ciénagas y lugares fangosos a lo largo de arroyos de tierras altas. [3] [1] [4] [5] Son más comunes donde el agua corre o gotea. [3] [1] Se esconden debajo de varios objetos, como hojas o rocas, ya sea dentro o cerca del agua. Alternativamente, pueden entrar en madrigueras para protegerse. [3] [4] La salamandra oscura pone sus huevos cerca del agua debajo del musgo o las rocas, en troncos o en cavidades de las orillas de los arroyos. Laetapa larvaria que sigue es normalmente acuática. [3] [4]
Taxonomía
No existe el holotipo de Desmognathus fuscus ; Rafinesque (1820) describió la localidad tipo como ubicada en las partes septentrionales del estado de Nueva York, en pequeños arroyos. [6] [7] La salamandra oscura moteada ( D. conanti ) y la salamandra de cabeza plana ( D. planiceps ) fueron descritas en la década de 1950, pero luego se pensó que eran sinónimos de la salamandra oscura del norte, pero estudios posteriores han descubierto que todas ellas son especies distintas entre sí. [8] [9] [10]
Descripción
Una salamandra pequeña pero robusta , el cuerpo superior de la salamandra oscura del norte varía en color de marrón rojizo a gris u oliva, con una parte inferior blanca o gris. [3] [4] [11] El cuerpo está escasamente cubierto de manchas oscuras o moteado concentrado en los lados. También tiene una raya dorsal clara o dos rayas oscuras que continúan hasta la primera parte de la cola. [3] [4] La coloración juvenil consiste en cinco a ocho pares de manchas o manchas dorsales ubicadas entre las patas delanteras y traseras. Los individuos más viejos tienden a ser uniformemente marrón oscuro o negro. [3] [4] Al igual que con todas las especies de salamandras oscuras, tanto los juveniles como los adultos tienen una sola raya pálida delineada en negro que se extiende desde el ojo y corre diagonalmente hasta la parte trasera de la mandíbula. [3] [4] [11] Además, ambos tienen 14 surcos costales , extremidades traseras más grandes que las delanteras y una cola aquillada (en forma de cuchillo) que es triangular en sección transversal y comprimida lateralmente en la base. [3] [4] [11] La cola tiene menos de la mitad de la longitud de su cuerpo y normalmente es de color más claro en comparación con el cuerpo. Los adultos alcanzan longitudes de hasta 14 cm, siendo la longitud media de los machos y hembras adultos de 9,4 cm y 8,6 cm, respectivamente. [3] [4] Al ser de la familia Plethodontidae, la salamandra oscura del norte no tiene pulmones. Absorbe oxígeno a través de la piel y el tejido membranoso ubicado en la boca y la garganta. [3] [11] [12] La salamandra oscura también tiene un surco nasolabial, que ayuda al olfato y, por lo tanto, a la capacidad de buscar pareja y presas a través del olfato. [11]

Especies similares
La salamandra oscura es similar en apariencia a la salamandra oscura de las montañas Allegheny ( Desmognathus ochrophaeus ) y, por lo tanto, a menudo se la confunde con ella. Las características distintivas son que las manchas dorsales de la salamandra oscura de las montañas suelen tener forma de cheurón y su cola es redondeada en la base en lugar de estar comprimida lateralmente. [4] [13] Además, se sabe que se produce hibridación entre la salamandra oscura de las montañas Allegheny y la salamandra oscura del norte. [3]
La salamandra oscura del norte también se puede diferenciar de otras salamandras sin pulmones, como la salamandra de espalda roja del este , la salamandra de dos líneas del norte y la salamandra de cuatro dedos . Tienen una línea distintiva de color pálido que va desde detrás de los ojos hasta la parte posterior de la mandíbula y cuerpos más robustos con patas traseras más largas que las delanteras. [3] [4] [11]
Rango
Esta especie es originaria de América del Norte y se encuentra en las regiones centro-orientales de Canadá y Estados Unidos, desde el sur de Nuevo Brunswick , el sureste de Quebec y el sur de Ontario hasta Carolina del Sur . Ahora se cree que las poblaciones al sur de esta área de distribución pertenecen a otras especies previamente sinonimizadas, como D. conanti . [14] La distribución canadiense representa aproximadamente el 5% del área de distribución global. [3] Dentro de su área de distribución canadiense, la salamandra parda del norte generalmente se encuentra en hábitats boscosos ubicados en arroyos de orden bajo y de gran altitud. [3] Hay dos unidades separadas (UD), la UD de Quebec/Nuevo Brunswick y la UD de Carolinian en Ontario. [3] Se publicó una revisión exhaustiva de las poblaciones de Ohio en "Amphibians of Ohio" (2013). [6] Existe una población reproductora aislada en el este de Michigan; sin embargo, no se sabe si esta población es natural o fue introducida. [15]
Hábitat
En la parte norte de su área de distribución, la salamandra parda norteña habita en suelos saturados cerca de manantiales, filtraciones y pequeños afluentes de pequeños arroyos de cabecera, también conocidos como zona ribereña . [3] [1] La calidad del hábitat es óptima en cuencas hidrográficas no perturbadas y donde el agua corre o gotea y hay una abundante cubierta forestal . [3] [1] La cubierta forestal sirve para mantener el agua fresca y bien oxigenada, y mantiene la humedad y la temperatura a los niveles necesarios para la supervivencia de la salamandra. En el sur, la salamandra parda norteña se puede encontrar en arroyos de tierras altas, así como en llanuras aluviales, ciénagas y sitios fangosos. [1]
Comportamiento y ecología
Depredación
Las salamandras oscuras del norte son una fuente importante de alimento para muchas especies. Entre otras, se alimentan de ellas la serpiente de liga oriental. La autonomía de la cola es una defensa contra la depredación [16] La especie utiliza refugios subterráneos o madrigueras cerca del borde de los arroyos, así como hojarasca, troncos, rocas y musgo como fuente de cobertura protectora para evitar la desecación y los depredadores . [3] [4] [5] Estos microhábitats también son importantes para la búsqueda de alimento y la anidación, que tienen lugar en tierra cerca del borde del agua. [3] [4] Como resultado de la desecación y los depredadores, la actividad de la salamandra oscura del norte alcanza su punto máximo en la mañana, la tarde y las primeras horas de la noche. [17] A lo largo del arroyo, las hembras anidan en microhábitats crípticos donde el suelo está saturado de agua. Sus huevos a menudo se ponen en troncos, debajo de rocas o musgo, o en cavidades de la orilla del arroyo. Durante el desarrollo de la etapa larvaria , la salamandra parda del norte es estrictamente acuática y su hábitat son los espacios intersticiales entre las rocas del lecho de los arroyos. [3] En invierno, permanecen en aguas corrientes poco profundas, mientras que los adultos hibernan en refugios subterráneos o en arroyos, y a menudo permanecen activos durante todo el invierno si el sustrato no se congela. [3] [4]
Como anfibio relativamente pequeño, la salamandra parda del norte pasa la mayor parte de su vida escondida. [1] Si es depredada, es capaz de autotomizar cualquier punto de su cola, pero carece de mecanismos de defensa química contra sus principales depredadores, que incluyen salamandras más grandes, aves, peces, serpientes, cangrejos de río y pequeños mamíferos. [3] conocidos como roedores o ratones .
El área de distribución de la salamandra parda del norte se limita a entre 1 y 3,6 m2 . [ 3] La salamandra parda del norte tiene variaciones estacionales en sus patrones de movimiento. Durante los meses más cálidos, las salamandras tienen áreas de distribución más grandes, con un promedio de alrededor de 1,5 m2. Esto se reduce durante el invierno y algunas poblaciones se trasladan a áreas específicas para realizar retiros invernales condensados. [18]
Reproducción y desarrollo

Debido a su falta de movilidad, algunas poblaciones de salamandras pardas son genéticamente distintas. [3] [19] La reproducción es terrestre y ocurre anualmente en primavera u otoño e incluye elaborados rituales de cortejo. [11] Los machos adultos tienen labios cloacales papilosos y una pequeña glándula mental . Estos tejidos glandulares se agrandan cuando están sexualmente activos. [3] Las hembras carecen de glándula mental y tienen labios cloacales plegados. [3] Para la reproducción, el macho aplica el hocico, las mejillas y la glándula mental al hocico de la hembra, quien generalmente responde recogiendo el espermatóforo . [20] La fecundidad aumenta con el tamaño del cuerpo. [3] [21]
Las hembras normalmente depositan entre 10 y 30 huevos bajo troncos, musgo o rocas ubicadas junto a arroyos donde el suelo está saturado de agua. Se sabe que el tamaño de la nidada varía geográficamente y puede ser tan grande como cuarenta y cinco, o tan solo ocho. [3] Las hembras permanecen con sus huevos durante un período de incubación de seis a diez semanas (45 a 60 días) para protegerlos de la desecación y la depredación. [3] [4] [5] Las larvas son predominantemente acuáticas y miden aproximadamente 1,5 cm de largo al eclosionar. [4] [11] Las larvas luego se metamorfosean en adultos semiterrestres, y las salamandras juveniles miden entre 2,8 y 4,4 cm de largo. Su ciclo de vida bifásico incluye un estado acuático de siete a 16 meses, seguido de una etapa adulta semiterrestre. La salamandra oscura del norte alcanza la madurez sexual aproximadamente a los tres o cuatro años de edad. [3] [4] [11] La esperanza de vida es de 10 a 15 años. [3] [4]
Alimentación
Se considera que la salamandra parda del norte es una especie generalista en su alimentación, cuya dieta varía según la disponibilidad de alimentos. [3] [22] Se sabe que las salamandras de arroyo son depredadores importantes. Esto se debe a que son vertebrados dominantes en los ecosistemas de bosques riparios de cabecera, con una biomasa mayor que la reportada para peces, aves o pequeños mamíferos. [3] La especie es carnívora y consume una variedad de invertebrados acuáticos y terrestres. [3] [4] [11] Las larvas se alimentan predominantemente de invertebrados acuáticos (como copépodos, otros crustáceos y larvas de insectos), así como de ácaros, mientras que la dieta de los adultos consiste en un 60 a 85% de invertebrados terrestres, incluidos artrópodos (como crustáceos, arañas, ácaros, moscas y larvas de mosca, hormigas, escarabajos y larvas de escarabajo, ciempiés, polillas y efímeras), caracoles, babosas y lombrices de tierra. [11] [23] [24] Cuando hay un exceso de presas, la salamandra oscura del norte suele tener preferencia por los invertebrados terrestres más grandes y carnosos, como las lombrices de tierra. [24] La parte acuática de la dieta del adulto es específica del hábitat y acorde con la abundancia y diversidad estacional de invertebrados. [22] [3]
Conservación
Población y tendencias
Los datos actuales no permiten una estimación precisa del tamaño de la población ni de las tendencias. Dicho esto, se sabe que el tamaño total de la población adulta de la salamandra parda del norte supera los 100.000 individuos. [1] Hay numerosas poblaciones estables en toda su área de distribución. La especie está muy extendida en Quebec y Nuevo Brunswick, pero las densidades locales suelen ser bajas. En Ontario, la especie es rara y se estima que el tamaño de su población es inferior a 250 individuos. [3] [4]
Amenazas y factores limitantes
La salamandra parda del norte es extremadamente vulnerable a la desecación y, por lo tanto, depende de corrientes de cabecera limpias . [12] En consecuencia, la contaminación de las aguas subterráneas o de las vías fluviales a través de la contaminación de las áreas urbanas , la industria o la agricultura puede ser catastrófica para las poblaciones locales. [1] Se cree que la desaparición de la especie del Parque Nacional Acadia en Maine es el resultado de la contaminación por metales pesados. [3] [25] La acidificación de los arroyos de agua dulce también plantea una amenaza importante, ya que el 40% de los arroyos en los Apalaches del sur muestran signos de acidificación. [3]
Los cambios en el flujo de los arroyos o en el suministro de agua subterránea pueden tener impactos significativos en la genética y las poblaciones locales de salamandras en relación con la pérdida de hábitat acuático o terrestre adecuado, la inestabilidad de las orillas por una escorrentía excesiva o simplemente cambios en la humedad del hábitat terrestre. Dichos cambios pueden ocurrir de forma natural o inducirse artificialmente (por ejemplo, los volúmenes de agua descargados). Las actividades forestales pueden ser igualmente devastadoras. La tala de madera, los parques eólicos y la urbanización de las cuencas hidrográficas reducen el suministro de agua, la calidad del agua y la disponibilidad de microhábitats. El hábitat acuático puede degradarse a través de la sedimentación de los arroyos o de las condiciones del microhábitat del suelo del bosque que sufren alteraciones. La sedimentación es de particular importancia para la salamandra parda del norte porque se pierden los espacios intersticiales que utilizan para alimentarse, anidar e hibernar . [3] La urbanización ha provocado la desaparición de la especie en el Parque Nacional del Monte Saint-Hellaire en Quebec, así como en otras áreas. [3] La vulnerabilidad a la extinción se acentúa aún más cuando la especie depende de una sola cuenca hidrográfica. Tal es el caso de la población de Ontario de la salamandra parda del norte. [4] La especie también se ve amenazada por la introducción de peces depredadores, como la trucha de arroyo . [3]
Estado de conservación
La salamandra parda del norte está catalogada como especie en peligro de extinción en Ontario [3] [4] y su población está disminuyendo en muchas partes de los Estados Unidos [26] [27], aunque algunas poblaciones permanecen estables. [3] [4] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga su estatus global como de Preocupación Menor. [3] [4]
En la provincia de Ontario, donde la población caroliniana de la salamandra parda del norte está catalogada como En peligro de extinción, la salamandra parda del norte está protegida por la Ley de Especies en Peligro de Extinción de Ontario de 2007 y por la Ley de Conservación de la Pesca y la Vida Silvestre de Ontario. [3] [4] [28] Estas leyes protegen su hábitat y hacen ilegal poseer, dañar o matar a la especie. En Ontario, también se ha creado un equipo de recuperación de la salamandra parda llamado "Estrategia de recuperación de la salamandra parda de las montañas Allegheny y la salamandra parda del norte" para desarrollar un plan de recuperación para ambas especies. [19] La población de Quebec / Nuevo Brunswick de la salamandra parda del norte se considera que no está en riesgo. [3] No obstante, actualmente se encuentra en una lista de especies que probablemente serán designadas como amenazadas o vulnerables por el gobierno provincial de Quebec y también está protegida por una ley provincial que prohíbe la recolección o venta de especímenes. Asimismo, el artículo 22 de la Ley de Calidad Ambiental provincial ofrece protección contra la degradación no regulada del entorno de la salamandra parda. [3] En Nuevo Brunswick, la especie está designada como Sensible según el Estatuto General de las Especies en Canadá. La Ley de Pesca y Vida Silvestre de Nuevo Brunswick ofrece protección a la especie. [3]
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Enlaces externos
- Salamandra oscura (Demognathus fuscus), Recursos Naturales de Canadá