Thalassocnus

Thalassocnus eran perezosos terrestres que vivieron desde el Mioceno Tardío hasta el final del Plioceno —Huayqueriense Tardío a Uquiense Temprano en la clasificación SALMA— y las cinco especies fueron descubiertas en diferentes horizontes de la Formación Pisco en Perú. T. antiquus fue descubierto en el Horizonte Aguada de Lomas en estratos de 7 u 8 millones de años ; T. natans (la especie tipo ) del Horizonte Montemar vivió hace unos 6 millones de años (mya); T. littoralis del Horizonte Sud-Sacaco vivió hace unos 5 ma; T. carolomartini del Horizonte Sacaco vivió entre 3 y 4 ma; y T. yaucensis del Horizonte Yuaca vivió de 3 a 1,5 ma. ^{[ 5 ]} También se encontraron especímenes en la Formación Bahía Inglesa , ^{[ 6 ]} la Formación Coquimbo y la Formación Horcón en Chile. ^{[ 7 ]} Se han identificado con certeza un total de tres especies en formaciones chilenas: T. carolomartini , T. natans y T. antiquus , mientras que la presencia de T. yaucensis se considera probable. ^{[ 8 ]}

En 1995, el género Thalassocnus fue descrito formalmente con la especie T. natans , con un esqueleto parcial, MUSM 433, por los paleontólogos Christian de Muizon y H. Gregory McDonald. ^{[ 9 ]} T. littoralis fue descrito a partir de un cráneo casi completo, MUSM SAS 1615, en 2002. ^{[ 10 ]} T. carolomartini a partir de un cráneo, SMNK PAL 3814, y manos, SMNK PAL 3814, también fue descrito en 2002, y los dos especímenes de T. carolomartini pueden representar un solo individuo. ^{[ 10 ]} T. antiquus fue descrito por MUSM 228 en 2003, que comprende un cráneo, mandíbula y la mayor parte del resto del cuerpo, aunque este último está muy dañado. ^{[ 11 ]} T. yuacensis fue descrito en 2004 a partir de un esqueleto casi completo, MUSM 1034, y un cráneo, MUSM 37. ^{[ 5 ]}

El epíteto genérico Thalassocnus deriva de la palabra griega thalassa " mar " y Ocnus , una deidad alegórica de la mitología griega y romana que representa el desperdicio de tiempo o la pereza.

El nombre de la especie carolomartini se nombra en honor a Carlos Martín, el difunto propietario de la hacienda Sacaco y descubridor de varios huesos en la Formación Pisco, incluido el espécimen holotipo ; ^{[ 10 ]} y yaucensis por el pueblo de Yauca , que está cerca de donde se encontró la especie. ^{[ 5 ]}

En 1968, el taxónomo Robert Hoffstetter colocó restos de perezosos no descritos en la familia Megatheriidae , posiblemente pertenecientes a la ahora extinta subfamilia Planopsinae , principalmente basándose en similitudes con el hueso del tobillo y el fémur. ^{[ 12 ]} Tras la descripción de la especie en 1995, fueron trasladados a la subfamilia Nothrotheriinae . ^{[ 9 ]} En 2004, esta fue elevada posteriormente a la familia Nothrotheriidae , y los perezosos fueron colocados en la nueva subfamilia Thalassocninae. ^{[ 5 ]} En 2017, los perezosos fueron trasladados de nuevo a la familia Megatheriidae. Thalassocninae puede haber divergido de Megatheriinae durante la edad friasiática del Mioceno alrededor de 16 millones de años. ^{[ 3 ]} Sin embargo, un análisis de 2018 mantiene a Thalassocninae dentro de Nothrotheriidae. ^{[ 4 ]} Dado que las dos familias en cuestión pueden ser hermanas , ^{[ 13 ]} y que la posición de Thalassocninae dentro de cualquiera de ellas probablemente sería bastante basal , la correcta ubicación familiar puede ser difícil.

Las cinco especies parecen formar un linaje directo ( cronoespecie ), sin embargo, es posible que T. antiquus no sea el ancestro de T. natans . ^{[ 14 ] [ 11 ] [ 9 ]}

Thalassocnus es el único xenartro acuático —un grupo que incluye perezosos , osos hormigueros y armadillos— aunque el perezoso terrestre Eionaletherium del Mioceno de Venezuela puede haberse adaptado a la vida costera , al igual que Ahytherium del Pleistoceno de Brasil . ^{[ 15 ]} Sin embargo, Thalassocnus también puede haberse adaptado a un estilo de vida terrestre según su registro en Argentina. ^{[ 2 ]} Con el paso del tiempo, Thalassocnus aumentó de tamaño. ^{[ 10 ]}

T. natans posee el esqueleto mejor conservado y mide desde el hocico hasta la cola 2,55 metros (8,4 pies) . Basándose en la relación entre la longitud del fémur y la del cuerpo, el espécimen de T. littoralis —probablemente una hembra— medía 2,1 metros (6,9 pies) en vida, y el espécimen de T. yuacensis 3,3 metros (11 pies) . ^{[ 16 ]}   

Las especies posteriores de Thalassocnus tenían premaxilares agrandados y, por lo tanto, un hocico más alargado. La mandíbula inferior se alargó progresivamente y se volvió más en forma de cuchara, posiblemente imitando la función de los incisivos abiertos en los rumiantes . Las especies posteriores tenían labios más fuertes, indicado por el gran tamaño del foramen infraorbitario que irriga vasos sanguíneos, y, como los herbívoros modernos , probablemente tenían almohadillas córneas en los labios. Como en otros herbívoros, el hocico tenía forma cuadrada en contraposición a la forma triangular de los ramoneadores . Las fosas nasales se movieron desde la parte frontal del hocico hacia la parte superior del mismo, de forma similar a las focas. ^{[ 16 ]} En las especies posteriores, para adaptarse a la alimentación subacuática, el paladar blando de la boca que separa la tráquea del esófago estaba más desarrollado, y las fosas nasales internas entre la cavidad nasal y la garganta estaban más adentro de la cabeza. Esto también aumentó el tamaño de la boca. Sin embargo, estas adaptaciones también se desarrollaron en algunos mamíferos terrestres, por lo que podrían estar relacionadas con la eficiencia de la masticación. El músculo masetero del cráneo era probablemente el principal músculo para morder hacia abajo. Las especies posteriores tenían una mordida más potente para sujetar mejor las algas marinas . El músculo pterigoideo en las especies posteriores era más grande para adaptarse a la molienda en lugar del corte durante la masticación. ^{[ 14 ] [ 10 ]} Las especies más recientes, T. carolomartini y T. yuacensis, muestran cierta evidencia de tener una trompa corta similar a la de los tapires y los elefantes marinos. ^{[ 17 ]}

Thalassocnus tenía una dentición hipsodonta con coronas dentales altas y el esmalte dental extendiéndose más allá de las encías . Thalassocnus carecía de caninos y tenía cuatro molares superiores y tres inferiores a cada lado de la boca. Al igual que otros perezosos, los dientes tenían una capa externa de durodentina , una versión ósea de la dentina , y en su interior presentaban vasodentina más blanda, una forma de dentina que permite el flujo sanguíneo. Los dientes tenían forma de prisma con una sección transversal circular , y se entrelazaban firmemente durante la masticación en las especies posteriores. En las especies anteriores, el patrón de masticación afilaba sus dientes. Las especies anteriores tenían dientes más rectangulares con una estructura similar a la del perezoso terrestre gigante Megatherium americanum , mientras que las especies posteriores tenían dientes más cuadrados y grandes. Desde las especies anteriores hasta las posteriores, los dientes muestran un cambio de función, pasando de cortar a moler el alimento. ^{[ 14 ] [ 10 ]}

Thalassocnus tenía 7 vértebras cervicales ; 17 vértebras torácicas , en comparación con las 18 de otros perezosos megateríidos; 3 vértebras lumbares , como otros perezosos terrestres; y 24 vértebras caudales, a diferencia de otros perezosos terrestres que tienen menos de 20. Los segmentos vertebrales centrales se acortaban progresivamente, lo que hacía que la columna vertebral fuera más estable, probablemente una adaptación para la eficiencia en la excavación. ^{[ 16 ]}

En especies posteriores, las apófisis espinosas que sobresalen de las vértebras son notablemente más altas en las vértebras torácicas que en las cervicales, a diferencia de otros perezosos donde tienen aproximadamente la misma altura. Las pequeñas vértebras cervicales indican que tenían músculos cervicales débiles, ya que una criatura acuática no necesita mantener la cabeza erguida, y probablemente el cuello apuntaba hacia abajo en reposo. Sin embargo, la articulación atlantooccipital , que controla el movimiento del cuello, era más fuerte que en otros perezosos, lo que probablemente fue una adaptación para la alimentación en el fondo marino para mantener la cabeza en una posición fija. ^{[ 16 ]} También desarrollaron una columna vertebral más rígida y fusionada. ^{[ 18 ]} Al igual que en las ballenas, la cabeza podía alinearse directamente con la columna vertebral. ^{[ 10 ]}

La apófisis espinosa de la primera vértebra torácica es casi vertical, pero, a diferencia de otros perezosos, las demás vértebras se inclinan hacia la cola; la inclinación aumenta en especies posteriores, con T. littoralis y T. carolomartini presentando una inclinación de 70° en comparación con T. antiquus y T. natans, que presentan una inclinación de 30°. La inclinación comienza a disminuir en la novena vértebra torácica. Esta inclinación podría haber provocado un menor desarrollo de los músculos de la espalda, necesarios para una natación de alta potencia. ^{[ 16 ]}

La estructura de las vértebras de la cola indica una musculatura fuerte. Es similar a la del castor ( Castor spp.) y el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ), que usan sus colas para el equilibrio y el buceo en lugar de para la propulsión al nadar. La longitud de la cola, proporcionalmente mayor que la de otros perezosos terrestres, probablemente fue una adaptación al buceo similar a la de los cormoranes actuales ( Phalacrocorax spp.), que usan sus largas colas para proporcionar sustentación hacia abajo y resistir la flotabilidad. ^{[ 16 ]}

Cráneo y huesos de las extremidades de T. natans procedentes de Cerro Ballena

T parcial cf. natans humerus

Como lo indican las grandes fosas , o depresiones, en los omóplatos , el codo y la muñeca, las especies posteriores de Thalassocnus tenían músculos fuertes en los brazos. Estas características, junto con la relativa brevedad de los brazos, probablemente constituían adaptaciones para excavar. Thalassocnus tenía cinco garras. ^{[ 16 ]}

La disminución del ancho de las patas en especies posteriores y la reducción de las crestas ilíacas de la pelvis indican una menor dependencia de ellas para el soporte —dependiendo más de la flotabilidad— y el animal probablemente prefería sentarse semisumergido en el agua mientras descansaba. ^{[ 14 ] [ 9 ] [ 16 ] [ 19 ]} Las patas también se volvieron más flexibles, y las especies posteriores podían, en su máxima extensión, hacer que los fémures alcanzaran una posición horizontal paralela al torso. El fémur y la rótula son más pequeños en T. yuacensis que en T. natans . A diferencia de otros perezosos terrestres que ejercen mucha presión sobre sus extremidades posteriores para la locomoción —específicamente al estar de pie sobre dos patas ( bipedismo )— los huesos de las patas de Thalassocnus son delgados. El bipedismo también dio lugar a tibias más cortas en los perezosos terrestres; lo contrario se observa en Thalassocnus , donde las tibias y los fémures tienen aproximadamente la misma longitud. ^{[ 19 ]}

Las especies más antiguas, al igual que otros perezosos, soportaban su peso en los costados de sus pies (pedolaterales), mientras que las especies posteriores apoyaban sus pies completamente planos ( plantígrados ) para remar y caminar mejor por el fondo marino. El tamaño de los dedos disminuyó en las especies posteriores. El tercer dedo se flexionaba constantemente, quizás actuando como un crampón para anclarse al fondo marino mientras excavaban. Al igual que otros perezosos terrestres, el quinto dedo era vestigial y no funcional. ^{[ 19 ]}

Los huesos gruesos y densos de las especies posteriores ( paquiosteosclerosis ) permitieron al animal combatir la flotabilidad y hundirse hasta el fondo marino , de forma similar a los manatíes actuales . T. antiquus tenía una densidad ósea comparable a la de los perezosos terrestres. En especies posteriores, el hueso se volvió tan compacto que la cavidad medular , que contiene la médula ósea , estaba casi ausente en las extremidades. Asimismo, las extremidades fueron las que más contribuyeron al peso total del esqueleto. Esta condición se ha observado en ballenas arqueocetas antiguas con extremidades reducidas. Esto se desarrolló en un período de tiempo relativamente corto, alrededor de 4 millones de años. Los perezosos pilosanos y los osos hormigueros modernos ya tienen huesos más densos que la mayoría de los demás mamíferos, por lo que el perezoso podría haber tenido una predisposición a tener huesos densos y haberlos desarrollado mucho más rápido ( exaptación ). ^{[ 16 ] [ 20 ]}

Según los valores de δ ¹⁸ O _p obtenidos de huesos y dientes de Thalassocnus , el género parecía haber tenido una tasa metabólica elevada en relación con otros mamíferos marinos, una característica que probablemente conservó de sus ancestros terrestres. ^{[ 21 ]}

Thalassocnus eran herbívoros costeros que probablemente se volvieron acuáticos debido a la desertificación de la tierra y la falta de alimento terrestre. ^{[ 10 ]} Las especies más antiguas probablemente eran herbívoros generalistas que buscaban pastos marinos y algas a lo largo de la costa arenosa, como lo indican las marcas de raspaduras en los dientes causadas por masticar arena, probablemente buscando alimento en áreas con una profundidad de menos de 1 metro (3,3 pies) . T. antiquus probablemente no entraba al agua para alimentarse, sino que comía plantas que llegaban a la orilla. Por el contrario, las especies posteriores, T. carolomartini y T. yaucensis , que carecen de estas marcas, probablemente se alimentaban en aguas más profundas como los manatíes. Las especies más antiguas masticaban con las mandíbulas moviéndose hacia arriba y hacia abajo para triturar el alimento, mientras que las especies posteriores masticaban con las mandíbulas moviéndose hacia adelante y hacia atrás para molerlo. ^{[ 14 ] [ 16 ]} 

Las especies posteriores se alimentaban exclusivamente del fondo marino, de forma similar a los sirenios (manatíes y dugongos ) y los desmostilios extintos , convirtiéndose en especialistas en la alimentación bentónica de pastos marinos. Probablemente se alimentaban de pastos marinos de la familia Zosteraceae , conocidos de la Formación Pisco, específicamente de la zostera marina Zostera tasmanica , que ahora solo se conoce de Australia. ^{[ 14 ] [ 22 ]} Los Thalassocnus posteriores probablemente caminaban principalmente por el fondo marino en lugar de nadar. No poseían adaptaciones para la natación de alta potencia, probablemente remaban como los mamíferos terrestres. Las especies posteriores probablemente desenterraban los pastos marinos hasta la raíz con sus garras como el castor y el ornitorrinco, aunque, al igual que los sirenios, también usaban labios fuertes para arrancar las hierbas. Su dieta también pudo haber incluido alimentos enterrados. ^{[ 14 ] [ 16 ] [ 19 ]}

Thalassocnus pudo haber usado sus garras para aflojar la tierra, cortar vegetación, sujetar alimento o anclarse al fondo marino. También pudo haberlas usado para agarrarse a las rocas durante el oleaje fuerte, y se han encontrado restos de tibias y peronés fracturados y posteriormente cicatrizados, lo que indica que el individuo pudo haber sido lanzado contra las rocas de la costa durante una tormenta. Este individuo pudo haber usado sus garras para arrastrarse hasta la orilla. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

Thalassocnus pudo haber competido con los sirenios dugonginos por las praderas marinas, aunque estos últimos eran escasos en la zona. ^{[ 10 ]} Ellos, junto con otros mamíferos marinos de la Formación Bahía Inglesa (específicamente en Cerro Ballena ), pudieron haber muerto a causa de floraciones de algas nocivas . ^{[ 23 ]} Pudieron haber sido presa del cachalote macroraptorial Acrophyseter , ^{[ 24 ]} y los individuos heridos vulnerables a los ataques de tiburones. ^{[ 14 ]}

Thalassocnus pudo haber exhibido dimorfismo sexual , indicado por la variación entre fósiles individuales de T. littoralis y entre dos cráneos de T. carolomartini . Los cráneos muestran disparidad en el tamaño general, la delgadez de los dientes y la longitud de los premaxilares , que conforman el hocico. La diferencia de tamaño en los premaxilares recuerda al desarrollo del labio superior o probóscide en los machos de mamíferos modernos como el elefante marino ( Mirounga spp.). ^{[ 14 ]}

Thalassocnus se extinguió al final del Plioceno debido a una tendencia de enfriamiento que siguió al cierre del Canal Centroamericano, lo que acabó con gran parte de las praderas marinas de la costa del Pacífico Sudamericano. ^{[ 10 ] [ 16 ]} Como especialistas en praderas marinas, las especies posteriores de Thalassocnus habían desarrollado flotabilidad negativa para poder alimentarse en el fondo marino, de forma similar a los dugongos modernos . Este estilo de alimentación probablemente implicaba caminar por el fondo, como los hipopótamos y los desmostilios extintos , y excavar. La flotabilidad negativa requiere huesos densos y una capa limitada de grasa subcutánea , lo que dificultaría la termorregulación en aguas más frías, especialmente en vista de la baja tasa metabólica de los xenartros. ^{[ 16 ]} Por lo tanto, Thalassocnus habría estado mal adaptado a las condiciones cambiantes incluso si hubiera quedado suficiente pradera marina para subsistir. ^{[ 16 ]}