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devoniano

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El Devónico ( / d ə ˈ v oʊ n i . ən , d ɛ -/ də- VOH -nee-ən, deh- ) [ 9 ] [ 10 ] es un período geológico y sistema de la era Paleozoica durante el eón Fanerozoico , que abarca 60,7 millones de años desde el final del período Silúrico precedente hace 419,62 millones de años ( Ma ), hasta el comienzo del período Carbonífero subsiguiente hace 358,86 Ma. Es el cuarto período tanto del Paleozoico como del Fanerozoico. [ 11 ] Recibe su nombre de Devon , en el suroeste de Inglaterra , donde se estudiaron por primera vez las rocas de este período. 

La primera radiación evolutiva significativa de la vida terrestre ocurrió durante el Devónico, cuando las plantas terrestres de esporas libres ( pteridofitas ) comenzaron a extenderse por la tierra firme , formando extensos bosques de carbón que cubrían los continentes. A mediados del Devónico, varios grupos de plantas vasculares habían desarrollado hojas y raíces verdaderas , y hacia el final del período aparecieron las primeras plantas con semillas ( pteridospermatófitas ). Este rápido proceso de evolución y colonización, que había comenzado durante el Silúrico, se conoce como la Revolución Terrestre Silúrico-Devónica . Los primeros animales terrestres , predominantemente artrópodos como miriápodos , arácnidos y hexápodos , también se establecieron bien temprano en este período, después de comenzar su colonización de la tierra al menos desde el período Ordovícico .

Los peces , especialmente los peces con mandíbulas , alcanzaron una diversidad sustancial durante este período, lo que llevó a que el Devónico fuera llamado la Era de los Peces . Los placodermos acorazados comenzaron a dominar casi todos los ambientes acuáticos conocidos. En los océanos, los peces cartilaginosos , como los tiburones primitivos , se volvieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico Superior . Los tetrapodomorfos , que incluyen a los ancestros de todos los vertebrados de cuatro extremidades (es decir, los tetrápodos ), comenzaron a divergir de los peces de agua dulce con aletas lobuladas a medida que sus aletas pectorales y pélvicas , más robustas y musculosas , evolucionaron gradualmente en extremidades anteriores y posteriores , aunque no se establecieron completamente para la vida terrestre hasta el Carbonífero Superior . [ 12 ]

Aparecieron los primeros ammonites , una subclase de moluscos cefalópodos . Los trilobites , los braquiópodos y los grandes arrecifes de coral aún eran comunes durante el Devónico. La extinción del Devónico tardío , que comenzó hace unos 375 Ma, [ 13 ] afectó gravemente la vida marina, acabando con la mayoría de los sistemas de arrecifes, la mayoría de los peces sin mandíbulas, los placodermos y casi todos los trilobites, salvo algunas especies del orden Proetida . La posterior extinción del final del Devónico , que ocurrió hace unos 359 Ma, impactó aún más los ecosistemas y completó la extinción de todos los arrecifes de esponjas de calcita y placodermos.  

La paleogeografía del Devónico estuvo dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el pequeño continente de Siberia al norte y el continente de tamaño mediano de Laurrusia al este. Entre los principales eventos tectónicos se incluyen el cierre del océano Rheico , la separación del sur de China de Gondwana y la consiguiente expansión del océano Paleo-Tetis . El Devónico experimentó varios eventos orogénicos importantes a medida que Laurrusia y Gondwana se acercaban; entre ellos, la orogenia acadiana en Norteamérica y el inicio de la orogenia varisca en Europa. Estas primeras colisiones precedieron a la formación del supercontinente Pangea a finales del Paleozoico.

Historia

Las rocas de la cantera de Lummaton en Torquay , Devon , desempeñaron un papel importante en la definición del período devónico.

El período recibe su nombre de Devon , un condado del suroeste de Inglaterra, donde una polémica disputa en la década de 1830 sobre la edad y la estructura de las rocas encontradas en todo el condado se resolvió añadiendo el Período Devónico a la escala de tiempo geológica. La Gran Controversia Devónica fue un largo debate entre Roderick Murchison , Adam Sedgwick y Henry De la Beche sobre la denominación del período. Murchison y Sedgwick ganaron el debate y lo denominaron Sistema Devónico. [ 14 ] [ 15 ] [ a ]

Aunque los estratos rocosos que definen el inicio y el final del período Devónico están bien identificados, las fechas exactas son inciertas. Según la Comisión Internacional de Estratigrafía , [ 19 ] el Devónico se extiende desde el final del Silúrico (419,62 Ma) hasta el comienzo del Carbonífero (358,86 Ma) —en Norteamérica , al comienzo del subperíodo Misisípico del Carbonífero—.

En textos del siglo XIX, el Devónico se ha denominado la «Antigua Edad Roja», en referencia a los depósitos terrestres rojos y marrones conocidos en Gran Bretaña como la Arenisca Roja Antigua, donde se encontraron los primeros fósiles. Otro término común es «Edad de los Peces» [ 20 ] , que alude a la evolución de varios grupos importantes de peces que tuvo lugar durante este período. La literatura antigua sobre la cuenca anglo-galesa la divide en las etapas Downtoniana, Dittoniana, Breconiana y Farloviana, las tres últimas ubicadas en el Devónico. [ 21 ]

El Devónico también ha sido caracterizado erróneamente como una "era de efecto invernadero", debido a un sesgo en el muestreo : la mayoría de los descubrimientos del Devónico temprano provienen de los estratos de Europa Occidental y el este de Norteamérica , que en ese momento se extendían a ambos lados del Ecuador como parte del supercontinente de Euramérica, donde las huellas fósiles de arrecifes generalizados indican climas tropicales cálidos y moderadamente húmedos. De hecho, el clima en el Devónico varió enormemente a lo largo de sus épocas y entre regiones geográficas. Por ejemplo, durante el Devónico temprano, las condiciones áridas prevalecieron en gran parte del mundo, incluyendo Siberia, Australia, Norteamérica y China, mientras que África y Sudamérica tuvieron un clima templado cálido . En el Devónico tardío, por el contrario, las condiciones áridas fueron menos frecuentes en todo el mundo y los climas templados fueron más comunes.

Subdivisiones

El período Devónico se divide formalmente en subdivisiones Temprana, Media y Tardía. Las rocas correspondientes a estas épocas se denominan pertenecientes a las partes Inferior, Media y Superior del Sistema Devónico.

Devónico temprano

Mapa de la Tierra en la etapa Emsiense del Devónico Inferior (hace 405 millones de años).

El Devónico Temprano duró desde 419,62 hasta 393,47 Ma. Comenzó con la Etapa Lochkoviana desde 419,62 hasta 413,02 Ma, que fue seguida por la Pragiana desde 413,02 hasta 410,62 Ma y luego por la Emsiense , que duró hasta que comenzó el Devónico Medio en 393,47 Ma. [ 22 ] Durante este tiempo, aparecieron los primeros amonoideos , descendientes de los nautiloideos bactritoideos . Los amonoideos durante este período eran simples y diferían poco de sus contrapartes nautiloideos. Estos amonoideos pertenecen al orden Agoniatitida , que en épocas posteriores evolucionó a nuevos órdenes de amonoideos, por ejemplo Goniatitida y Clymeniida . Esta clase de moluscos cefalópodos dominaría la fauna marina hasta el comienzo de la Era Mesozoica .

Devónico medio

El Devónico Medio comprendió dos subdivisiones: primero el Eifeliense , que luego dio paso al Givetiense a los 387,95 Ma. Durante este tiempo, los peces agnatos sin mandíbulas comenzaron a disminuir en diversidad en ambientes de agua dulce y marinos, en parte debido a cambios ambientales drásticos y en parte debido a la creciente competencia, depredación y diversidad de peces con mandíbulas . Las aguas poco profundas, cálidas y con bajo contenido de oxígeno de los lagos continentales del Devónico, rodeados de plantas primitivas, proporcionaron el ambiente necesario para que ciertos peces primitivos desarrollaran características esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de salir del agua y llegar a tierra por cortos períodos de tiempo. [ 23 ]

Devónico tardío

Mapa de la Tierra en la etapa Famenniense del Devónico Superior (hace 370 millones de años).

Finalmente, el Devónico Superior comenzó con el Frasniense , entre 382,31 y 372,15 Ma, durante el cual se formaron los primeros bosques terrestres. Los primeros tetrápodos aparecieron en el registro fósil en la subdivisión Famenniense subsiguiente , cuyo inicio y final están marcados por eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico, hace 358,86 Ma. [ 22 ]

Clima

El Devónico fue un período relativamente cálido, aunque es posible que existieran glaciares importantes durante el Devónico Temprano y Medio. [ 24 ] El gradiente de temperatura del ecuador a los polos no era tan grande como lo es hoy. El clima también era muy árido, principalmente a lo largo del ecuador donde era más seco. [ 25 ] La reconstrucción de la temperatura de la superficie del mar tropical a partir de la apatita de conodontos implica un valor promedio de 30 °C (86 °F) en el Devónico Temprano. [ 25 ] Las temperaturas superficiales medias anuales del Devónico Temprano fueron aproximadamente 16 °C. [ 26 ] Los niveles de CO 2 cayeron abruptamente a lo largo del período Devónico. Los bosques recién evolucionados extrajeron carbono de la atmósfera, que luego fue enterrado en sedimentos. Esto puede reflejarse en un enfriamiento del Devónico Medio de alrededor de 5 °C (9 °F) . [ 25 ] El Devónico Tardío se calentó a niveles equivalentes al Devónico Temprano; Si bien no hay un aumento correspondiente en las concentraciones de CO₂ , la meteorización continental aumenta (como se predice por las temperaturas más cálidas); además, una serie de evidencias, como la distribución de las plantas, apuntan a un calentamiento del Devónico tardío. [ 25 ] El clima habría afectado a los organismos dominantes en los arrecifes ; los microbios habrían sido los principales organismos formadores de arrecifes en los períodos cálidos, con los corales y las esponjas estromatopóridas asumiendo el papel dominante en los períodos más fríos. El calentamiento al final del Devónico incluso pudo haber contribuido a la extinción de los estromatopóridos. Al final del Devónico, la Tierra se enfrió rápidamente hasta convertirse en una casa glacial , marcando el comienzo de la casa glacial del Paleozoico tardío . [ 27 ] [ 28 ]     

Paleogeografía

El mundo devónico comprendía numerosos continentes y cuencas oceánicas de diversos tamaños. El continente más grande, Gondwana , se ubicaba completamente en el hemisferio sur . Correspondía a la actual Sudamérica , África , Australia , la Antártida e India , así como a pequeñas porciones de Norteamérica y Asia . El segundo continente más grande, Laurrusia, se encontraba al noroeste de Gondwana y correspondía a gran parte de la actual Norteamérica y Europa . Al este de Laurrusia y al norte de Gondwana se encontraban diversos continentes, microcontinentes y terrenos más pequeños , que correspondían a partes de Europa y Asia. El período devónico fue una época de gran actividad tectónica , ya que los principales continentes de Laurrusia y Gondwana se acercaron entre sí. [ 29 ] [ 30 ]

Los niveles del mar eran altos en todo el mundo, y gran parte de la tierra estaba cubierta por mares poco profundos, donde vivían organismos de arrecifes tropicales . El enorme "océano mundial", Panthalassa , ocupaba gran parte del hemisferio norte , así como amplias franjas al este de Gondwana y al oeste de Laurussia. Otros océanos menores eran el océano Paleo-Tetis y el océano Rheico . [ 29 ] [ 30 ]

Laurusia

Límite continental de Laurussia (Euramérica) y sus territorios constituyentes, superpuestos a las costas modernas.

A principios del Devónico, el continente Laurussia (también conocido como Euramérica ) se formó completamente mediante la colisión de los continentes Laurentia (actual Norteamérica) y Baltica (actual norte y este de Europa). Los efectos tectónicos de esta colisión continuaron durante el Devónico, produciendo una cadena montañosa a lo largo de la costa sureste del continente. En la actual Norteamérica oriental, la orogenia acadiana continuó elevando los montes Apalaches . Más al este, la colisión también extendió la elevación de los montes Caledonios de Gran Bretaña y Escandinavia . A medida que la orogenia caledoniana llegaba a su fin en la última parte del período, el colapso orogénico facilitó un conjunto de intrusiones graníticas en Escocia. [ 29 ]

La mayor parte de Laurussia se ubicaba al sur del ecuador, pero en el Devónico se desplazó hacia el norte y comenzó a rotar en sentido contrario a las agujas del reloj hacia su posición actual. Mientras que las partes más septentrionales del continente (como Groenlandia y la isla Ellesmere ) establecieron condiciones tropicales, la mayor parte del continente se ubicaba dentro de la zona seca natural a lo largo del Trópico de Capricornio , que (como en la actualidad) es resultado de la convergencia de dos grandes masas de aire, la célula de Hadley y la célula de Ferrel . En estos casi desiertos, se formaron los estratos sedimentarios de arenisca roja antigua , que adquieren su color rojo debido al hierro oxidado ( hematita ) característico de las condiciones de sequía. La abundancia de arenisca roja en tierra continental también le da a Laurussia el nombre de "Viejo Continente Rojo". [ 31 ] Durante gran parte del Devónico, la mayor parte del oeste de Laurussia (América del Norte) estuvo cubierta por mares interiores subtropicales que albergaban un ecosistema diverso de arrecifes y vida marina. Los depósitos marinos del Devónico son particularmente frecuentes en el medio oeste y noreste de los Estados Unidos. Los arrecifes del Devónico también se extendían a lo largo del borde sureste de Laurussia, una costa que ahora corresponde al sur de Inglaterra , Bélgica y otras áreas de latitud media de Europa. [ 29 ]

En el Devónico Temprano y Medio, la costa occidental de Laurussia era un margen pasivo con amplias aguas costeras, profundas bahías limosas, deltas fluviales y estuarios, que hoy se encuentran en Idaho y Nevada . En el Devónico Tardío, un arco de islas volcánicas que se aproximaba alcanzó la pendiente pronunciada de la plataforma continental y comenzó a elevar depósitos de aguas profundas. Esta colisión menor desencadenó el inicio de un episodio orogénico llamado orogenia Antler , que se extendió hasta el Carbonífero. [ 29 ] [ 32 ] También se pudo encontrar orogénesis en el extremo noreste del continente, a medida que pequeños arcos de islas tropicales y terrenos bálticos separados se reincorporaban al continente. Restos deformados de estas montañas aún se pueden encontrar en la isla Ellesmere y Svalbard . Muchas de las colisiones devónicas en Laurussia producen cadenas montañosas y cuencas de antepaís , que con frecuencia son fosilíferas. [ 29 ] [ 30 ]

Gondwana

El mundo del Devónico temprano-medio, con los principales continentes Gondwana (Go), Euramérica/Laurussia (Eu) y Siberia (Si).

Gondwana era, con mucho, el continente más grande del planeta. Se encontraba completamente al sur del ecuador, aunque el sector noreste (actual Australia) alcanzaba latitudes tropicales. El sector suroeste (actual Sudamérica) se ubicaba en el extremo sur, con Brasil cerca del Polo Sur . El borde noroccidental de Gondwana fue un margen activo durante gran parte del Devónico, y presenció la acreción de muchas masas de tierra y arcos de islas más pequeños. Entre ellos se incluyen Chilenia , Cuyania y Chaitenia , que ahora forman gran parte de Chile y la Patagonia . [ 29 ] [ 33 ] Estas colisiones estuvieron asociadas con actividad volcánica y plutones , pero a finales del Devónico la situación tectónica se había relajado y gran parte de Sudamérica estaba cubierta por mares poco profundos. Estos mares polares del sur albergaban una fauna de braquiópodos distintiva, el Reino Malvinokaffric, que se extendía hacia el este hasta áreas marginales que ahora equivalen a Sudáfrica y la Antártida. Las faunas malvinokaffric incluso lograron acercarse al Polo Sur a través de una lengua de Panthalassa que se extendía hacia la Cuenca del Paraná . [ 29 ]

El borde norte de Gondwana era principalmente un margen pasivo, que albergaba extensos depósitos marinos en áreas como el noroeste de África y el Tíbet . El margen oriental, aunque más cálido que el occidental, era igualmente activo. Numerosos eventos orogénicos e intrusiones de granito y kimberlita afectaron áreas equivalentes a la actual Australia oriental , Tasmania y la Antártida. [ 29 ]

terrenos asiáticos

La Tierra hace 380 millones de años, centrada en el océano Paleo-Tetis , que se abrió completamente durante el Devónico.

Varios microcontinentes insulares (que posteriormente se fusionarían para formar la Asia moderna) se extendían sobre un archipiélago de baja latitud al norte de Gondwana. Estaban separados del continente meridional por una cuenca oceánica: el Paleo-Tetis . Si bien el océano Paleo-Tetis occidental existía desde el Cámbrico, la parte oriental solo comenzó a fragmentarse en el Silúrico. Este proceso se aceleró en el Devónico. La rama oriental del Paleo-Tetis se abrió por completo cuando el sur de China y Annamia (un terreno equivalente a la mayor parte de Indochina ), formando un continente unificado, se separaron del sector nororiental de Gondwana. Sin embargo, permanecieron lo suficientemente cerca de Gondwana como para que sus fósiles devónicos estuvieran más emparentados con especies australianas que con especies del norte de Asia. Otros terrenos asiáticos permanecieron unidos a Gondwana, incluyendo Sibumasu (Indochina occidental), el Tíbet y el resto de los bloques cimerios . [ 29 ] [ 30 ]

Mapa del mundo a los 400 millones de años (Devónico temprano), que muestra los continentes y terrenos con los límites continentales modernos superpuestos.

Si bien el continente de China Meridional-Annamia fue la incorporación más reciente a los microcontinentes asiáticos, no fue la primera. El norte de China y el bloque de Tarim (actualmente el extremo noroccidental de China) se ubicaban hacia el oeste y continuaban desplazándose hacia el norte, superponiéndose a la corteza oceánica más antigua en el proceso. Más al oeste se encontraba un pequeño océano (el océano de Turkestán), seguido por los microcontinentes más grandes de Kazajistán , Siberia y Amuria . Kazajistán fue una región volcánicamente activa durante el Devónico, a medida que continuaba asimilando arcos de islas más pequeños. [ 29 ] Los arcos de islas de la región, como el arco de Balkhash-Junggar Occidental, exhibieron endemismo biológico como consecuencia de su ubicación. [ 34 ]

Siberia se ubicaba justo al norte del ecuador como la mayor masa continental del hemisferio norte. Al comienzo del Devónico, Siberia estaba invertida (boca abajo) con respecto a su orientación actual. Más adelante en el período, se desplazó hacia el norte y comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, aunque no se encontraba cerca de su ubicación actual. Siberia se aproximó al borde oriental de Laurussia a medida que avanzaba el Devónico, pero aún estaba separada por un estrecho, el océano Ural . Si bien los márgenes de Siberia eran generalmente estables tectónicamente y ecológicamente productivos, la formación de rifts y las plumas profundas del manto impactaron el continente con basaltos de inundación durante el Devónico tardío. La región de Altai-Sayan se vio sacudida por el vulcanismo en el Devónico temprano y medio, mientras que el magmatismo del Devónico tardío se magnificó aún más para producir las Trampas de Vilyuy , basaltos de inundación que pudieron haber contribuido a la extinción masiva del Devónico tardío. La última ronda importante de vulcanismo, la Gran Provincia Ígnea de Yakutsk, continuó durante el Carbonífero para producir extensos depósitos de kimberlita. [ 29 ] [ 30 ]

Una actividad volcánica similar también afectó al cercano microcontinente de Amuria (actualmente Manchuria , Mongolia y sus alrededores). Si bien Amuria se encontraba cerca de Siberia durante el Devónico, su ubicación precisa es incierta debido a datos paleomagnéticos contradictorios . [ 29 ]

Cierre del océano Rheico

El océano Rheico, que separaba Laurrusia de Gondwana, era extenso al comienzo del Devónico, habiéndose formado tras la deriva de Avalonia alejándose de Gondwana. Se fue reduciendo progresivamente a medida que avanzaba el período, conforme los dos continentes principales se acercaban al ecuador en las primeras etapas de la formación de Pangea . El cierre del océano Rheico comenzó en el Devónico y continuó durante el Carbonífero. A medida que el océano se estrechaba, las faunas marinas endémicas de Gondwana y Laurrusia se fusionaron en una única fauna tropical. La historia del océano Rheico occidental es objeto de debate, pero existen pruebas sólidas de que la corteza oceánica del Rheico experimentó una intensa subducción y metamorfismo bajo México y Centroamérica. [ 29 ] [ 30 ]

El cierre de la parte oriental del océano Rheico está asociado con la formación de Europa central y meridional. A principios del Paleozoico, gran parte de Europa aún estaba unida a Gondwana, incluyendo los terrenos de Iberia , Armórica (Francia), Paleo-Adria (el área del Mediterráneo occidental), Bohemia , Franconia y Saxoturingia . Estos bloques continentales, conocidos colectivamente como el Conjunto de Terrenos Armoricanos, se separaron de Gondwana en el Silúrico y se desplazaron hacia Laurrusia durante el Devónico. Su colisión con Laurrusia dio inicio a la Orogenia Varisca , un importante evento orogénico que se intensificaría aún más a finales del Paleozoico. Franconia y Saxoturingia colisionaron con Laurrusia cerca del final del Devónico Inferior, estrechando la parte más oriental del océano Rheico. El resto de los terrenos armoricanos siguieron el mismo camino y, a finales del Devónico, estaban completamente conectados con Laurrusia. Esta secuencia de eventos de rifting y colisión condujo a la creación y destrucción sucesivas de varios pequeños mares, incluidos los océanos Reno-Hercínico, Saxo-Turingio y Galicia-Moldanubiano. Sus sedimentos fueron finalmente comprimidos y enterrados por completo cuando Gondwana colisionó totalmente con Laurrusia en el Carbonífero. [ 29 ] [ 30 ] [ 35 ]

Vida

biota marina

Diagrama del huso para la evolución de los vertebrados [ 36 ]

Los niveles del mar en el Devónico fueron generalmente altos. Las faunas marinas continuaron estando dominadas por conodontos , [ 37 ] briozoos , [ 38 ] braquiópodos diversos y abundantes , [ 39 ] los enigmáticos hederélidos , [ 40 ] microconquidos , [ 38 ] y corales . [ 41 ] [ 42 ] Los crinoideos con forma de lirio (animales, a pesar de su parecido con las flores) eran abundantes, y los trilobites todavía eran bastante comunes. Los bivalvos se volvieron comunes en ambientes de aguas profundas y de plataforma exterior. [ 43 ] Los primeros ammonites también aparecieron durante o un poco antes del período Devónico temprano alrededor de 400  Ma. [ 44 ] Los bactritoideos hacen su primera aparición también en el Devónico temprano; Su radiación, junto con la de los amonoideos, ha sido atribuida por algunos autores al aumento del estrés ambiental resultante de la disminución de los niveles de oxígeno en las partes más profundas de la columna de agua. [ 45 ] Entre los vertebrados, los peces acorazados sin mandíbulas ( ostracodermos ) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbulas (gnatostomados) aumentaron simultáneamente tanto en el mar como en agua dulce . Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las primeras edades del período Devónico y se extinguieron en el Devónico Tardío, quizás debido a la competencia por el alimento con otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos ( condrictios ) y óseos ( osteíctios ) también se diversificaron y desempeñaron un papel importante en los mares del Devónico. El primer género abundante de pez cartilaginoso, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. La gran diversidad de peces que existía en ese momento ha llevado a que el Devónico sea conocido popularmente como "La Era de los Peces". [ 46 ]

Durante el período Devónico se desarrollaron los primeros tiburones, los placodermos acorazados y varios peces de aletas lobuladas, incluidas las especies de transición de tetrápodos.

El Devónico experimentó una expansión significativa en la diversidad de la vida marina nectónica impulsada por la abundancia de microorganismos planctónicos en la columna de agua libre, así como por la alta competencia ecológica en los hábitats bentónicos, que estaban extremadamente saturados; esta diversificación ha sido denominada la Revolución del Necton Devónico por muchos investigadores. [ 47 ] Sin embargo, otros investigadores han cuestionado si esta revolución existió realmente; un estudio de 2018 encontró que, si bien la proporción de biodiversidad constituida por el necton aumentó a través del límite entre el Silúrico y el Devónico, disminuyó a lo largo del Devónico, particularmente durante el Praguiense, y que la diversidad general de taxones nectónicos no aumentó significativamente durante el Devónico en comparación con otros períodos geológicos, y de hecho fue mayor durante los intervalos que abarcan desde el Wenlock hasta el Lochkoviense y desde el Carbonífero hasta el Pérmico. Los autores del estudio atribuyen, en cambio, el aumento de la diversidad general del necton en el Devónico a una tendencia gradual más amplia de diversificación nectónica a lo largo de todo el Paleozoico. [ 48 ]

Arrecifes

Un arrecife de barrera ahora seco, ubicado en la actual cuenca de Kimberley , en el noroeste de Australia , alguna vez se extendió 350 km (220 mi) , bordeando un continente devónico. [ 49 ] Los arrecifes generalmente son construidos por varios organismos secretores de carbonato que pueden erigir estructuras resistentes a las olas cerca del nivel del mar. Aunque los arrecifes modernos están construidos principalmente por corales y algas calcáreas , los arrecifes del Devónico eran arrecifes microbianos construidos principalmente por cianobacterias autótrofas o arrecifes coralino-estromatopóridos construidos por estromatopóridos similares a corales y corales tabulados y rugosos . Los arrecifes microbianos predominaron bajo las condiciones más cálidas del Devónico temprano y tardío, mientras que los arrecifes coralino-estromatopóridos predominaron durante el Devónico medio más frío. [ 50 ]  

Biota terrestre

Prototaxites milwaukeensis , el único miembro conocido de un reino de vida desconocido, del Devónico Medio de Wisconsin.

Para el período Devónico, la vida ya estaba bien avanzada en su colonización de la tierra. A los bosques de musgo y tapetes bacterianos y de algas del Silúrico se unieron a principios del período plantas primitivas con raíces que crearon los primeros suelos estables y albergaron artrópodos como ácaros , escorpiones , trigonotárbidos [ 51 ] y miriápodos (aunque los artrópodos aparecieron en tierra mucho antes que en el Devónico temprano [ 52 ] y la existencia de fósiles como Protichnites sugiere que los artrópodos anfibios pudieron haber aparecido ya en el Cámbrico ). Además, los crustáceos terrestres más antiguos conocidos, miembros de los Peracarida , se originaron en el Devónico. [ 53 ] El organismo terrestre más grande al comienzo de este período fue, con mucho, el enigmático Prototaxites , que posiblemente era el cuerpo fructífero de un hongo enorme, [ 54 ] una estera de hepáticas enrollada, [ 55 ] u otro organismo de afinidades inciertas [ 56 ] que medía más de 8 metros (26 pies) de altura y se alzaba sobre la vegetación baja, parecida a una alfombra, durante la primera parte del Devónico. Además, los primeros fósiles posibles de insectos aparecieron alrededor de 416 Ma, en el Devónico Temprano. La evidencia de los primeros tetrápodos toma la forma de icnofósiles en ambientes de lagunas poco profundas dentro de una plataforma/plataforma marina carbonatada durante el Devónico Medio, [ 57 ] aunque estas huellas han sido cuestionadas y se ha propuesto una interpretación como huellas de alimentación de peces ( Piscichnus ). [ 58 ]  

El reverdecimiento de la tierra

El período Devónico marca el comienzo de la colonización masiva de la tierra por las plantas . Al no existir aún grandes herbívoros terrestres , crecieron grandes bosques que moldearon el paisaje.

Muchas plantas del Devónico Temprano no tenían raíces ni hojas verdaderas como las plantas actuales, aunque se observa tejido vascular en muchas de ellas. Algunas de las primeras plantas terrestres como Drepanophycus probablemente se propagaron por crecimiento vegetativo y esporas. [ 59 ] Las primeras plantas terrestres como Cooksonia consistían en ejes dicotómicos sin hojas con esporangios terminales y eran generalmente de estatura muy baja, y crecían apenas unos pocos centímetros de altura. [ 60 ] Los fósiles de Armoricaphyton chateaupannense , de unos 400 millones de años de antigüedad, representan las plantas más antiguas conocidas con tejido leñoso . [ 61 ] Para el Devónico Medio, existían bosques arbustivos de plantas primitivas: evolucionaron licófitas , equisetos , helechos y progimnospermas . La mayoría de estas plantas tenían raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. Los primeros árboles conocidos aparecieron en el Devónico Medio. [ 62 ] Estos incluían un linaje de licopodios y otra planta vascular leñosa y arborescente, los cladoxilópsidos y la progimnosperma Archaeopteris . [ 63 ] Estas traqueófitas pudieron crecer a gran tamaño en tierra firme porque habían desarrollado la capacidad de biosintetizar lignina , lo que les dio rigidez física y mejoró la eficacia de su sistema vascular, a la vez que les otorgó resistencia a patógenos y herbívoros. [ 64 ] En la era eifeliense , los árboles cladoxilópsidos formaron los primeros bosques en la historia de la Tierra. [ 65 ] Hacia finales del Devónico, aparecieron las primeras plantas formadoras de semillas. Esta rápida aparición de muchos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado la Explosión Devónica o la Revolución Terrestre Silúrico-Devónica. [ 66 ]

El reverdecimiento de los continentes actuó como sumidero de carbono , y las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono pudieron haber disminuido. Esto pudo haber enfriado el clima y provocado una extinción masiva . ( Véase Extinción del Devónico tardío ).

Los animales y los primeros suelos

Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta diversificada estructura de vegetación terrestre. La creciente interdependencia entre insectos y plantas con semillas que caracterizó un mundo reconociblemente moderno tuvo su origen en el Devónico tardío. El desarrollo de los suelos y los sistemas radiculares de las plantas probablemente provocó cambios en la velocidad y el patrón de la erosión y la sedimentación. La rápida evolución de un ecosistema terrestre con abundante fauna abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran la vida terrestre. A finales del Devónico, los artrópodos ya estaban firmemente establecidos en la tierra. [ 67 ]

Extinción del Devónico tardío

El Devónico Tardío se caracteriza por tres episodios de extinción ("D Tardío").

La extinción del Devónico Tardío no fue un evento único, sino una serie de extinciones intermitentes en los límites Givetiense-Frasniense, Frasniense-Fameniense y Devónico-Carbonífero. [ 68 ] En conjunto, se consideran una de las cinco grandes extinciones masivas en la historia de la Tierra. [ 69 ] La crisis de extinción del Devónico afectó principalmente a la comunidad marina y, de manera selectiva, a los organismos de aguas cálidas poco profundas en lugar de a los de aguas frías. El grupo más importante afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas arrecifales del Devónico. [ 70 ]

Entre los grupos marinos más afectados se encontraban los braquiópodos, trilobites, ammonites y acritarcos , y el mundo presenció la desaparición de aproximadamente el 96% de los vertebrados, como los conodontos y los peces óseos , y todos los ostracodermos y placodermos. [ 68 ] [ 71 ] Las plantas terrestres, así como las especies de agua dulce, como nuestros ancestros tetrápodos, no se vieron afectadas en gran medida por el evento de extinción del Devónico tardío (existe un contraargumento que sostiene que las extinciones del Devónico casi acabaron con los tetrápodos [ 72 ] ).

Las razones de las extinciones del Devónico Tardío aún se desconocen, y todas las explicaciones siguen siendo especulativas. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] El paleontólogo canadiense Digby McLaren sugirió en 1969 que los eventos de extinción del Devónico fueron causados ​​por el impacto de un asteroide. Sin embargo, si bien hubo eventos de colisión en el Devónico Tardío (véase el impacto del bólido de Alamo ), hay poca evidencia que respalde la existencia de un cráter devónico lo suficientemente grande. [ 77 ]

Véase también

Categorías
  • Categoría: Plantas del Devónico

Notas

  1. ↑ Sedgwick y Murchison acuñaron el término "sistema devónico" en 1840: [ 16 ] "Proponemos, por lo tanto, para el futuro, designar a estos grupos colectivamente con el nombre de sistema devónico ". Sedgwick y Murchison reconocieron el papel de William Lonsdale al proponer, sobre la base de la evidencia fósil, la existencia de un estrato devónico entre los de los períodos Silúrico y Carbonífero: [ 17 ] "Una vez más, el Sr. Lonsdale, después de un examen exhaustivo de los fósiles del sur de Devon, había declarado, más de un año después, que formaban un grupo intermedio entre los de los sistemas Carbonífero y Silúrico ". William Lonsdale declaró que en diciembre de 1837 había sugerido la existencia de un estrato entre los del Silúrico y el Carbonífero: [ 18 ] "La comunicación del Sr. Austen [fue] leída en diciembre de 1837... Fue inmediatamente después de la lectura de ese documento... que formé la opinión relativa a que las calizas de Devonshire eran de la edad de la arenisca roja antigua; y que luego sugerí primero al Sr. Murchison y luego al Prof. Sedgwick".

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