Conodont

A lo largo de su historia de estudio, "conodonto" es un término que se ha aplicado tanto a los fósiles individuales como a los animales a los que pertenecían. El término alemán original utilizado por Pander fue "conodonten", que posteriormente se anglicizó como "conodonts", aunque no se proporcionó un nombre latinizado formal durante varias décadas. MacFarlane (1923) los describió como un orden , Conodontes (una traducción griega), que Huddle (1934) alteró a la ortografía latina Conodonta. ^{[ 4 ]} Unos años antes, Eichenberg (1930) estableció otro nombre para los animales responsables de los fósiles de conodontos: Conodontophorida ("portadores de conodontos"). ^{[ 1 ]} Algunos otros nombres científicos se aplicaron raramente y de forma inconsistente a los conodontos y sus supuestos parientes cercanos durante el siglo XX, tales como Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, ^{[ 5 ]} y Conodontomorpha.

Conodonta y Conodontophorida son, con mucho, los nombres científicos más comunes para referirse a los conodontos, aunque persisten inconsistencias respecto a su rango taxonómico . La investigación de Bengtson (1976) sobre la evolución de los conodontos identificó tres niveles morfológicos de fósiles primitivos similares a los conodontos: protoconodontos , paraconodontos y "conodontos verdaderos" (euconodontos). ^{[ 5 ]} Investigaciones posteriores revelaron que los protoconodontos probablemente estaban más estrechamente relacionados con los quetognatos (gusanos flecha) que con los conodontos verdaderos. Por otro lado, los paraconodontos todavía se consideran un probable linaje ancestral o grupo hermano de los euconodontos.

El volumen de 1981 del Tratado de Paleontología de Invertebrados sobre los conodontos (Parte W revisada, suplemento 2) enumera Conodonta como el nombre de un filo y una clase , con Conodontophorida como un orden subordinado para los "conodontos verdaderos". Los tres rangos se atribuyeron a Eichenberg, y Paraconodontida también se incluyó como un orden dentro de Conodonta. ^{[ 6 ]} Este enfoque fue criticado por Fåhraeus (1983), quien argumentó que pasaba por alto la relevancia histórica de Pander como fundador y figura principal en la conodontología. Fåhraeus propuso mantener Conodonta como un filo (atribuido a Pander), con la única clase Conodontata (Pander) y el único orden Conodontophorida (Eichenberg). ^{[ 4 ] [ 7 ]} Autores posteriores continuaron considerando a Conodonta como un filo con un número cada vez mayor de subgrupos. ^{[ 8 ]}

Con evidencia cada vez más sólida de que los conodontos pertenecen al filo Chordata, estudios más recientes generalmente se refieren a los "conodontos verdaderos" como la clase Conodonta, que contiene múltiples órdenes más pequeños. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Los paraconodontos generalmente se excluyen del grupo, aunque todavía se consideran parientes cercanos. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} En la práctica, Conodonta, Conodontophorida y Euconodonta son términos equivalentes y se usan indistintamente.

Los elementos conodontos consisten en estructuras mineralizadas similares a dientes, de morfología y complejidad variables. La evolución de los tejidos mineralizados ha sido un enigma durante más de un siglo. Se ha planteado la hipótesis de que el primer mecanismo de mineralización de los tejidos cordados se originó en el esqueleto oral de los conodontos o en el esqueleto dérmico de los primeros agnatos .

El conjunto de elementos constituía un aparato de alimentación radicalmente diferente de las mandíbulas de los animales modernos. Actualmente se les denomina «elementos conodontos» para evitar confusiones. Las tres formas de dientes —conos cónicos, barras ramificadas y plataformas pectiniformes— probablemente desempeñaban funciones distintas.

Durante muchos años, los conodontos solo se conocían a partir de enigmáticos microfósiles con forma de diente (de 200 micrómetros a 5 milímetros de longitud ^{[ 17 ]} ), que aparecen comúnmente, pero no siempre, de forma aislada y no estaban asociados con ningún otro fósil. Hasta principios de la década de 1980, no se habían encontrado dientes de conodontos asociados con fósiles del organismo huésped, en un yacimiento conservado . ^{[ 13 ]} Esto se debe a que el animal conodonto tenía un cuerpo blando, por lo que todo, excepto los dientes, no era apto para la preservación en circunstancias normales.

Estos microfósiles están hechos de hidroxiapatita (un mineral fosfático). ^{[ 18 ]} Los elementos conodontos se pueden extraer de la roca utilizando disolventes adecuados. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Se utilizan ampliamente en bioestratigrafía . Los elementos conodontos también se emplean como paleotermómetros , indicadores de la alteración térmica en la roca huésped, ya que a temperaturas elevadas, el fosfato experimenta cambios de color predecibles y permanentes, medidos con el índice de alteración de conodontos . Esto los ha hecho útiles para la exploración petrolera donde se conocen, en rocas que datan desde el Cámbrico hasta el Triásico Superior .

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  Conjunto completo de elementos del conodonte Hindeodus parvus
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  Asociación articulada conservada de elementos conodontos pertenecientes a la especie Archeognathus primus (Ordovícico, Norteamérica).

El aparato conodonto puede comprender varios elementos discretos, incluyendo las formas espatognatiforme, ozarkodiniforme, triconodeliforme, neoprioniodiforme y otras. ^{[ 22 ]}

En la década de 1930, el concepto de conjuntos de conodontos fue descrito por Hermann Schmidt ^{[ 23 ]} y por Harold W. Scott en 1934. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

Tipos de elementos

La disposición de los elementos en los ozarkodínidos y otros conodontos complejos fue reconstruida por primera vez a partir de taxones extremadamente bien conservados por Briggs et al. (1983), ^{[ 13 ]} aunque se han reportado elementos de conodontos poco articulados ya en 1971. ^{[ 28 ]} Los elementos de conodontos se organizan en tres grupos diferentes según su forma. Estos grupos de formas se denominan elementos S , M y P. ^{[ 15 ]} 

Los elementos S y M  son estructuras ramificadas, alargadas y con forma de peine. ^{[ 14 ]} Un elemento individual tiene una sola fila de muchas cúspides que recorren la línea media a lo largo de su lado superior. Estos elementos conodontos están dispuestos hacia la superficie oral anterior del animal, formando una cesta entrelazada de cúspides dentro de la boca. La cúspide puede apuntar hacia la cabeza del animal o hacia la cola. ^{[ 16 ]} El número de elementos S y M  presentes, así como la dirección en la que apuntan, puede variar según el grupo taxonómico . Los elementos M (makellados) tienen una posición más alta en la boca y comúnmente forman una forma simétrica similar a una herradura o un pico. ^{[ 13 ]} Los elementos S  se dividen además en tres subtipos:

• Elemento S _a : una estructura ramificada simétrica no pareada en la parte frontal de la boca. A veces se le conoce como elemento S ₀ .
• Elemento S _b - estructuras asimétricas emparejadas
• Elemento S _c : estructuras bipennadas altamente asimétricas y emparejadas.

En los elementos P  , una hilera pectiniforme (en forma de peine) de cúspides se transforma en una plataforma ancha, plana o estriada, que se mueve hacia la base del elemento. ^{[ 13 ]} Las plataformas y las cúspides se encuentran solo a lo largo de un lado de la estructura. Los elementos individuales están orientados verticalmente y dispuestos en pares, con las plataformas y las cúspides apuntando hacia la línea media del animal. Se encuentran más profundamente en la garganta que los elementos S y M. Los elementos P  se dividen además en dos subtipos:

• P _un elemento - estructuras en forma de cuchilla
• Elemento P _b - estructuras arqueadas

Debido a que están asociados con la región oral del animal conodonto, se acepta que los elementos conodontos se utilizan en la adquisición de alimento. Han surgido dos hipótesis principales sobre cómo se logra esto. Una hipótesis propuso que los elementos actuaban como estructuras de soporte para tejidos blandos filamentosos. ^{[ 36 ] [ 28 ]} Estos pequeños filamentos (cilios) se utilizarían para filtrar pequeños organismos planctónicos de la columna de agua, de forma análoga a las células cnidoblásticas de un coral o el lofóforo de un braquiópodo .

Otra hipótesis sostiene que los elementos conodontos se utilizaban para capturar y procesar activamente a las presas. ^{[ 28 ] [ 16 ]} Los elementos S y M  podrían haber sido móviles de forma independiente, permitiendo la captura de presas en la región oral del animal. Los mixinos y las lampreas modernas raspan la carne utilizando cuchillas queratinosas sostenidas por un sistema de poleas simple pero eficaz, que involucra una cadena de músculos alrededor de un núcleo cartilaginoso . Un sistema equivalente podría haber estado presente en los conodontos. ^{[ 16 ]} Los elementos S y M podrían abrirse y cerrarse a voluntad para sujetar o pellizcar firmemente a la presa, antes de girar de nuevo para consumirla. Los  elementos P, similares a cuchillas, situados más profundamente en la garganta, procesarían el alimento cortando contra sus homólogos como un par de tijeras, ^{[ 16 ]} o moliendo entre sí como molares .

El consenso actual apoya la segunda hipótesis en la que los elementos se utilizan para la depredación, no para la alimentación por filtración . ^{[ 32 ]} Una línea de evidencia para esto incluye el patrón de crecimiento isométrico exhibido por  los elementos S, M y P. ^{[ 28 ]} Si el animal conodonto dependiera de una estrategia de alimentación por filtración, entonces este patrón de crecimiento no proporcionaría el área de superficie necesaria para sostener el tejido ciliado a medida que el animal crecía. Hay cierta evidencia de estructuras cartilaginosas similares a las presentes en los peces modernos sin mandíbulas, que son tanto depredadores como carroñeros . ^{[ 16 ]} El desgaste en algunos elementos conodontos sugiere que funcionaban como dientes, con marcas de desgaste probablemente creadas tanto por el alimento como por la oclusión con otros elementos. ^{[ 32 ] [ 37 ]}

Es posible que en diferentes grupos de conodontos hayan surgido diversas estrategias de alimentación, dado que constituyen un clado diverso. Un artículo de 2009 sugirió que el género Panderodus podría haber utilizado veneno para capturar presas. ^{[ 38 ]} Se observan surcos longitudinales en algunos elementos de conodontos asociados al aparato de alimentación de este animal en particular. Estos surcos son análogos a los presentes en algunos grupos actuales de vertebrados venenosos.

Los estudios han concluido que los taxones de conodontos ocupaban nichos tanto pelágicos (océano abierto) como nectobentónicos (nadando sobre la superficie del sedimento). ^{[ 37 ]} La musculatura conservada sugiere que algunos conodontos ( al menos Promissum ) eran eficientes navegantes, pero incapaces de alcanzar velocidades máximas. ^{[ 32 ]} Basándose en evidencia isotópica, se ha propuesto que algunos conodontos del Devónico eran consumidores de bajo nivel que se alimentaban de zooplancton . ^{[ 37 ]}

Se ha publicado un estudio sobre la dinámica poblacional de Alternognathus . Entre otras cosas, demuestra que al menos este taxón tenía una vida corta, de aproximadamente un mes. ^{[ 39 ]} Un estudio de las proporciones de Sr / Ca y Ba /Ca de una población de conodontos de una plataforma carbonatada del Silúrico de Suecia encontró que las diferentes especies y géneros de conodontos probablemente ocupaban diferentes nichos tróficos . ^{[ 37 ]}

A partir de 2012Los científicos clasifican a los conodontos en el filo Chordata en función de sus aletas con radios, músculos en forma de chevrón y notocorda . ^{[ 40 ]}

Milsom y Rigby los conciben como vertebrados de apariencia similar a las mixinas y lampreas modernas, ^{[ 41 ]} y el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. ^{[ 9 ]} Sin embargo, este análisis tiene una salvedad: los fósiles más antiguos similares a conodontos, los protoconodontos , parecen formar un clado distinto de los paraconodontos y euconodontos posteriores . Los protoconodontos probablemente no son parientes de los verdaderos conodontos, sino que probablemente representan un grupo troncal de Chaetognatha , un filo no relacionado que incluye a los gusanos flecha. ^{[ 42 ]}

Además, algunos análisis no consideran a los conodontos ni vertebrados ni craneados , porque carecen de las características principales de estos grupos. ^{[ 43 ]} Más recientemente se ha propuesto que los conodontos podrían ser ciclostomados basales , más estrechamente relacionados con los mixinos y las lampreas que con los vertebrados con mandíbulas , basándose en similitudes en la forma de sus aletas y en la idea de que los elementos conodontos podrían ser homólogos a las placas dentales de las lampreas y los mixinos. ^{[ 44 ]}

Los elementos individuales de conodontos son difíciles de clasificar de manera consistente, pero ahora se conoce un número creciente de especies de conodontos a partir de conjuntos multielemento, que ofrecen más datos para inferir cómo se relacionan entre sí los diferentes linajes de conodontos. El siguiente es un cladograma simplificado basado en Sweet y Donoghue (2001), ^{[ 10 ]} que resumió el trabajo previo de Sweet (1988) ^{[ 8 ]} y Donoghue et al. (2000): ^{[ 9 ]}

Solo unos pocos estudios abordan la cuestión de las relaciones intragrupales de los conodontos desde una perspectiva cladística , según lo informado por análisis filogenéticos . Uno de los estudios más amplios de esta naturaleza fue el análisis de Donoghue et al. (2008), que se centró en los conodontos "complejos" (Prioniodontida y otros grupos descendientes): ^{[ 11 ]}