Gastornis es un género extinto de aves grandesque vivieron durante el Paleoceno medio y el Eoceno mediodelperíodo Paleógeno . La mayoría de los fósiles se han encontrado en Europa, y algunas especies que normalmente se atribuyen a este género se conocen en Norteamérica y Asia. Varios géneros, incluido el bien estudiado género Diatryma , se han considerado históricamente sinónimos menores de Gastornis . Sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada recientemente, y algunos investigadores consideran actualmente a Diatryma como un género válido.
Las especies de Gastornis eran aves muy grandes que tradicionalmente se creía que eran depredadoras de diversos mamíferos más pequeños , como los équidos antiguos y diminutos . Sin embargo, varias evidencias, incluyendo la ausencia de garras ganchudas (en las huellas conocidas de Gastornis ), estudios de la estructura de su pico y firmas isotópicas de sus huesos, han llevado a los científicos a considerar que estas aves probablemente eran herbívoras , alimentándose de material vegetal duro y semillas. En general, se acepta que Gastornis está emparentado con los Galloanserae , el grupo que incluye aves acuáticas y de caza .
Historia

Gastornis fue descrito por primera vez en 1855 a partir de un esqueleto fragmentario . Recibió su nombre en honor a Gaston Planté , descrito como un "joven estudioso y lleno de celo", quien había descubierto los primeros fósiles en depósitos de formación de arcilla ( Argile Plastique ) en Meudon , cerca de París. [ 2 ] El descubrimiento fue notable, debido al gran tamaño de los especímenes y porque, en ese momento, Gastornis representaba una de las aves más antiguas conocidas. [ 3 ] Huesos adicionales de la primera especie conocida, G. parisiensis , fueron encontrados a mediados de la década de 1860. Especímenes algo más completos, entonces referidos a la nueva especie G. edwardsii (ahora considerada sinónimo de G. parisiensis ), fueron encontrados una década más tarde. Estos especímenes, encontrados en la década de 1870, formaron la base para una reconstrucción esquelética ampliamente difundida y reproducida por Lemoine . Los cráneos de estos fósiles originales de Gastornis eran desconocidos, aparte de fragmentos indefinidos y varios huesos utilizados en la ilustración de Lemoine, que resultaron ser de otros animales. [ 4 ] Por lo tanto, este espécimen europeo fue reconstruido durante mucho tiempo como una especie de ave gigantesca parecida a una grulla . [ 5 ] [ 6 ]
En 1874, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope descubrió otro conjunto fragmentario de fósiles en la Formación Wasatch , Nuevo México . Cope consideró que los fósiles pertenecían a un género y especie distintos de ave terrestre gigante; en 1876, nombró a los restos Diatryma gigantea ( / ˌ d aɪ . ə ˈ t r aɪ m ə / DY -ə- TRY -mə ), [ 7 ] del griego antiguo διάτρημα ( diatrema ), que significa "a través de un agujero", en referencia a los grandes forámenes (perforaciones) que penetraban algunos de los huesos del pie. [ 8 ] [ 9 ] En 1894, un solo hueso del dedo del pie de un gastronítido de Nueva Jersey fue descrito por el "rival" de Cope, Othniel Charles Marsh , y clasificado como un nuevo género y especie: Barornis regens . En 1911, se reconoció que este también podía considerarse un sinónimo menor de Diatryma (y por lo tanto, más tarde, de Gastornis ). [ 10 ] En 1911 se encontraron especímenes fragmentarios adicionales en Wyoming , y se asignaron (en 1913) a la nueva especie Diatryma ajax (considerada también ahora un sinónimo de G. giganteus ). [ 10 ] En 1916, una expedición del Museo Americano de Historia Natural a la Cuenca de Bighorn ( Formación Willwood , Wyoming) encontró el primer cráneo y esqueleto casi completos, que se describió en 1917 y dio a los científicos su primera imagen clara del ave. [ 10 ] Matthew, Granger y Stein (1917) clasificaron este espécimen como otra nueva especie, Diatryma steini . [ 10 ]

Después de la descripción de Diatryma , la mayoría de los nuevos especímenes europeos se asignaron a este género, en lugar de a Gastornis ; sin embargo, después del descubrimiento inicial de Diatryma , los investigadores reconocieron la similitud entre los dos géneros ya en 1884 cuando Elliott Coues colocó a Diatryma gigantea bajo el género Gastornis como G. giganteus , una sinonimia acordada por la Unión Americana de Ornitólogos en 1886. [ 11 ] Las comparaciones significativas entre Gastornis y Diatryma se dificultaron debido a la ilustración esquelética incorrecta de Lemoine, cuya naturaleza compuesta no se descubrió hasta principios de la década de 1980. Posteriormente, varios autores comenzaron a reconocer un mayor grado de similitud entre las aves europeas y norteamericanas, a menudo colocándolas en el mismo orden (†Gastornithiformes) o incluso familia (†Gastornithidae). Este grado de similitud recientemente descubierto llevó a muchos científicos a aceptar, tentativamente, la sinonimia de los animales a la espera de una revisión exhaustiva de la anatomía de ambos géneros, en la que Gastornis tiene prioridad taxonómica. [ 3 ] Algunos estudios posteriores continuaron utilizando el género Diatryma o argumentaron en contra de la sinonimia, ya que aún no se ha realizado una comparación detallada de los especímenes tipo y se pueden encontrar diferencias notables en la especie originalmente asignada a Diatryma con respecto a la especie tipo de Gastornis . [ 12 ] [ 13 ]
Descripción

Gastornis se conoce a partir de una gran cantidad de restos fósiles, pero la imagen más clara del ave proviene de unos pocos especímenes casi completos de la especie G. giganteus . Estas eran generalmente aves muy grandes, con picos enormes y cráneos macizos superficialmente similares a las aves carnívoras sudamericanas conocidas como "aves del terror" ( forusrácidos ). La especie más grande conocida, G. giganteus, habría alcanzado aproximadamente 2,15 m (7 pies 1 pulgada) de altura máxima, [ 14 ] y un peso de entre 175 y 225 kg (386 y 496 libras) . [ 15 ]
El cráneo de G. giganteus era enorme en comparación con el cuerpo y de constitución robusta. El pico era extremadamente alto y comprimido (aplanado de lado a lado). A diferencia de otras especies de Gastornis , G. giganteus carecía de surcos y fosas característicos en el hueso subyacente. El "labio" del pico era recto, sin el gancho raptor que se encuentra en los forusrácidos depredadores. Las fosas nasales eran pequeñas y estaban situadas cerca de la parte frontal de los ojos, aproximadamente a la mitad del cráneo. Las vértebras eran cortas y macizas, incluso en el cuello. El cuello era relativamente corto, compuesto por al menos 13 vértebras macizas. El torso era relativamente corto. Las alas eran vestigiales, con los huesos superiores de las alas pequeños y muy reducidos, de proporción similar a las alas del casuario . [ 10 ] Un espécimen de cráneo en gran parte completo (GMH XVIII-1178-1958) de G. geiselensis también fue descrito en 2024 después de su descubrimiento en 1958. Los picos superiores de G. geiselensis muestran un posible dimorfismo sexual y son más anchos que los de G. giganteus y proporcionalmente más largos que los de G. laurenti . [ 13 ]
Clasificación

Gastornis y sus parientes cercanos se clasifican juntos en la familia Gastornithidae , y durante mucho tiempo se consideraron miembros del orden Gruiformes . Sin embargo, se ha demostrado que el concepto tradicional de Gruiformes es una agrupación artificial . A partir de finales de la década de 1980, con el primer análisis filogenético de las relaciones de los gastornítidos, comenzó a crecer el consenso de que eran parientes cercanos del linaje que incluye a las aves acuáticas y los anseriformes . [ 12 ] Un estudio de 2007 mostró que los gastornítidos eran un grupo de ramificación muy temprana de los anseriformes y formaban el grupo hermano de todos los demás miembros de ese linaje. [ 16 ]
Reconociendo la aparente estrecha relación entre los gastornítidos y las aves acuáticas, algunos investigadores clasifican a los gastornítidos dentro del propio grupo anseriforme. [ 16 ] Otros restringen el nombre Anseriformes solo al grupo corona formado por todas las especies modernas, y denominan al grupo más grande que incluye parientes extintos de los anseriformes, como los gastornítidos, con el nombre Anserimorphae . [ 17 ] Por lo tanto, los gastornítidos a veces se colocan en su propio orden , Gastornithiformes . [ 18 ] Sin embargo, un estudio de 2024 encontró poco apoyo para Gastornithiformes y en su lugar coloca a Gastornis como miembro del grupo corona Galliformes , como más estrechamente relacionado con Phasianoidea que con Megapodes , siendo hermano de los extintos Sylviornithidae , un grupo recientemente extinto de aves no voladoras de tamaño mediano conocidas a partir de depósitos subfósiles en el Pacífico occidental. [ 19 ]
A continuación se reproduce una versión simplificada del árbol genealógico hallado por Agnolin et al. en 2007.

Hasta 2024, al menos tres especies se ubican con confianza dentro del género Gastornis : G. parisiensis (especie tipo), G. russelli y G. laurenti . [ 13 ] La especie tipo , Gastornis parisiensis , fue nombrada y descrita por Hébert en dos artículos de 1855. [ 20 ] [ 21 ] Se conoce a partir de fósiles encontrados en Europa occidental y central, que datan del Paleoceno tardío al Eoceno temprano. Otras especies consideradas anteriormente distintas, pero que ahora se consideran sinónimas de G. parisiensis , incluyen G. edwardsii (Lemoine, 1878) y G. klaasseni (Newton, 1885). Otras especies europeas de Gastornis son G. russelli ( Martin , 1992) del Paleoceno tardío de Berru , Francia, y G. sarasini (Schaub, 1929) del Eoceno temprano-medio. [ 4 ] La supuesta especie pequeña G. minor se considera un nomen dubium . [ 3 ]
Las cáscaras de huevo y un tibiotarso de Gastornis recuperados en el suroeste de Francia, cerca de Saint-Papoul, fueron clasificados originalmente como parte de la especie tipo G. parisiensis . [ 22 ] [ 23 ] Sin embargo, en 2020, especímenes adicionales de esta localidad fueron identificados como una especie distinta y denominada G. laurenti , convirtiéndose así en la especie de Gastornis descrita más recientemente . El holotipo (MHNT.PAL.2018.20.1) es una mandíbula casi completa que difiere de otras especies dentro del género, y los paratipos consisten en el maxilar, el cuadrado derecho, la diáfisis del fémur, el tibiotarso (dos izquierdos y uno derecho) y seis vértebras cervicales. [ 24 ] Un estudio de 2024 atribuyó más restos postcraneales de la misma localidad a G. laurenti . [ 23 ]
Posibles especies y sinónimos

Gastornis giganteus ( Cope , 1876), anteriormente Diatryma gigantea , data del Eoceno medio del oeste de Norteamérica. Sus sinónimos más recientes incluyen Barornis regens ( Marsh , 1894) y posiblemente Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii fue descrito con base en fósiles de rocas del Eoceno inferior de Wyoming . [ 25 ] La especie fue nombrada en honor a TC von Storch, quien encontró los restos fósiles en la Expedición de Princeton de 1927. [ 26 ] Los huesos fósiles descritos originalmente como Omorhamphus storchii son considerados los restos de un Gastornis giganteus juvenil por Brodkorb (1967), [ 27 ] pero Louchart et al. (2021) argumentaron que no se conocen especímenes juveniles definitivos de G. giganteus y que los dos taxones no tienen ninguna asociación conocida, por lo que no hay evidencia inequívoca que respalde esta sinonimia. [ 28 ] El espécimen YPM PU 13258 de las rocas de la Formación Willwood del Eoceno inferior del condado de Park, Wyoming, también parece ser un juvenil, tal vez también de G. giganteus , en cuyo caso sería un individuo aún más joven. [ 29 ]
G. geiselensis , del Eoceno medio de Messel , Alemania, ha sido considerado sinónimo de G. sarasini ; [ 30 ] sin embargo, otros investigadores han afirmado que actualmente no hay suficiente evidencia para sinonimizarlos y que deberían mantenerse separados al menos hasta que se realice una comparación más detallada de todos los gastornítidos. [ 31 ]
En 2024, Gerald Mayr y sus colegas argumentaron en contra de la sinonimia de Diatryma con Gastornis basándose en las características distintivas del coracoides y el tarsometatarso de G. giganteus y G. geiselensis , denominados D. gigantea y D. geiselensis en el artículo, en comparación con las de G. parisiensis . Además, sugirieron que estas dos características apoyan la ubicación de G. sarasini dentro de Diatryma como D. sarasini , y que asignar todas las especies de gastornithiformes al género Gastornis no reflejaría adecuadamente las interrelaciones de este grupo taxonómico. Una versión simplificada de su análisis filogenético se reproduce a continuación: [ 13 ]
Un tibiotarso (hueso del pie superior) descrito originalmente en 1980 como Zhongyuanus xichuanensis del Eoceno temprano de Henan , China, [ 32 ] fue sugerido como una especie asiática de Gastornis en 2013. [ 33 ] Sin embargo, el estudio de 2024 que argumentó en contra de la sinonimia de Diatryma con Gastornis sugirió que este taxón chino fragmentario no puede asignarse con seguridad ni a Diatryma ni a Gastornis , y por lo tanto se requiere una evaluación más exhaustiva para aclarar sus afinidades taxonómicas. [ 13 ]
Paleobiología
Dieta

Un debate de larga data en torno a Gastornis es la interpretación de su dieta. A menudo se le ha representado como un depredador de pequeños mamíferos contemporáneos, entre los que se incluye el famoso caballo primitivo Eohippus . [ 10 ] Sin embargo, con el tamaño de las patas de Gastornis , el ave habría tenido que ser más ágil para capturar presas rápidas de lo que sugieren los fósiles. En consecuencia, se ha sospechado que Gastornis era un cazador de emboscada y/o que utilizaba técnicas de caza en grupo para perseguir o emboscar a sus presas; si Gastornis era un depredador, sin duda habría necesitado algún otro medio para cazar presas en el denso bosque. Alternativamente, podría haber utilizado su fuerte pico para comer vegetación grande o resistente.
El cráneo de Gastornis es enorme en comparación con los de las ratites actuales de tamaño corporal similar. El análisis biomecánico del cráneo sugiere que la musculatura de cierre de la mandíbula era enorme. La mandíbula inferior es muy profunda, lo que resulta en un brazo de palanca alargado de los músculos mandibulares. Ambas características sugieren fuertemente que Gastornis podía generar una mordida poderosa. [ 14 ] Algunos científicos han propuesto que el cráneo de Gastornis estaba "sobredimensionado" para una dieta herbívora y apoyan la interpretación tradicional de Gastornis como un carnívoro que usaba su pico de construcción poderosa para someter a presas que se resistían y romper huesos para extraer la médula. [ 14 ] Otros han señalado la aparente falta de características depredadoras en el cráneo, como un pico prominentemente ganchudo, como evidencia de que Gastornis era un herbívoro especializado (o incluso un omnívoro ) de algún tipo, que tal vez usaba su gran pico para romper alimentos duros como nueces y semillas. [ 34 ] Las huellas atribuidas a los gastornítidos (posiblemente una especie del propio Gastornis ), descritas en 2012, mostraron que estas aves carecían de garras fuertemente curvadas en las patas traseras, otra línea de evidencia que sugiere que no tenían un estilo de vida depredador. [ 35 ]
Evidencia reciente sugiere que Gastornis probablemente era un verdadero herbívoro. [ 36 ] Los estudios de los isótopos de calcio en los huesos de especímenes de Gastornis realizados por Thomas Tutken y sus colegas no mostraron evidencia de que tuviera carne en su dieta. El análisis geoquímico reveló además que sus hábitos alimenticios eran similares a los de dinosaurios herbívoros y mamíferos cuando se comparó con carnívoros fósiles conocidos, como Tyrannosaurus rex , dejando a los forusrácidos y batornítidos como las únicas aves carnívoras no voladoras importantes. [ 37 ] Los primeros gastrolitos conservados in situ en un espécimen de G. geiselensis (o D. geiselensis ) también concuerdan con su dieta herbívora. [ 13 ]
Huevos
En depósitos del Paleoceno tardío de España y depósitos del Eoceno temprano de Francia, se han encontrado fragmentos de cáscaras de huevos enormes, concretamente en Provenza . [ 38 ] [ 39 ] Estos fueron descritos como el ootaxón Ornitholithus y presumiblemente pertenecen a Gastornis . Si bien no existe una asociación directa entre los fósiles de Ornitholithus y Gastornis , no se conocen otras aves de tamaño suficiente de esa época y lugar; aunque se conocen los grandes Diogenornis y Eremopezus del Eoceno, el primero vivió en Sudamérica (aún separada de Norteamérica por el océano Tetis en aquel entonces) y el segundo solo se conoce del Eoceno tardío del norte de África, que también estaba separado de Europa por una franja (aunque menos ancha) del océano Tetis. [ 40 ]
Algunos de estos fragmentos estaban lo suficientemente completos como para reconstruir un tamaño de 24 por 10 cm (aproximadamente 9,5 por 4 pulgadas) con cáscaras de 2,3–2,5 mm (0,09–0,1 pulgadas) de espesor, [ 38 ] aproximadamente una vez y media más grandes que un huevo de avestruz y muy diferentes en forma de los huevos de ratites más redondeados. Si Remiornis se identifica correctamente como un ratite (lo cual es bastante dudoso, sin embargo [ 30 ] ), Gastornis sigue siendo el único animal conocido que podría haber puesto estos huevos. Se sabe que al menos una especie de Remiornis era más pequeña que Gastornis , y fue descrita inicialmente como Gastornis minor por Mlíkovský en 2002. Esto coincidiría perfectamente con los restos de huevos un poco más pequeños que los del avestruz actual, que también se han encontrado en depósitos del Paleógeno de Provenza, si no fuera porque estos fósiles de cáscara de huevo también datan del Eoceno, pero aún no se conocen huesos de Remiornis de esa época. [ 39 ]
Huellas

Se sospecha que varios conjuntos de huellas fósiles pertenecen a Gastornis . Un conjunto de huellas fue reportado en yeso del Eoceno tardío en Montmorency y otros lugares de la Cuenca de París en el siglo XIX, a partir de 1859. Descritos inicialmente por Jules Desnoyers , y más tarde por Alphonse Milne-Edwards , estos icnofósiles fueron celebrados entre los geólogos franceses de finales del siglo XIX. Charles Lyell los analizó en sus Elementos de Geología como un ejemplo de la incompletitud del registro fósil, ya que no se habían encontrado huesos asociados a las huellas. [ 41 ] Desafortunadamente, estos magníficos especímenes, que a veces incluso conservaban detalles de la estructura de la piel, ahora se han perdido. Fueron llevadas al Museo Nacional de Historia Natural cuando Desnoyers comenzó a trabajar allí, y el último registro documentado de ellas se refiere a su presencia en la exposición de geología del MNHN en 1912. La mayor de estas huellas, aunque consistía únicamente en la impresión de un dedo del pie, medía 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las grandes huellas de la Cuenca de París también podrían dividirse en enormes y simplemente grandes, al igual que las cáscaras de huevo del sur de Francia, que son 20 millones de años más antiguas. [ 40 ]
Otro registro de huellas consiste en una sola impresión que aún existe, aunque ha resultado ser aún más controvertida. Fue encontrada en rocas del Grupo Puget del Eoceno tardío en el valle del río Green cerca de Black Diamond, Washington . Después de su descubrimiento, generó un considerable interés en el área de Seattle entre mayo y julio de 1992, siendo objeto de al menos dos artículos más extensos en The Seattle Times . [ 42 ] [ 43 ] Declarada indistintamente como un engaño o genuina, esta aparente impresión de una sola pata de ave mide aproximadamente 27 cm (11 pulgadas) de ancho por 32 cm (13 pulgadas) de largo y carece de hallux (dedo posterior); fue descrita como el icnotaxón Ornithoformipes controversus . Catorce años después del descubrimiento inicial, el debate sobre la autenticidad del hallazgo seguía sin resolverse. [ 44 ] El espécimen se encuentra ahora en la Western Washington University . [ 45 ] [ 46 ]

El problema con estos primeros fósiles traza es que no se ha encontrado ningún fósil de Gastornis más joven que unos 45 millones de años. En Norteamérica, el registro fósil de gastornítidos inequívocos parece terminar incluso antes que en Europa. [ 40 ] [ 46 ] Sin embargo, en 2009, un deslizamiento de tierra cerca de Bellingham, Washington, expuso al menos 18 huellas en 15 bloques de la Formación Chuckanut del Eoceno . La anatomía y la edad (unos 53,7 Ma [ 47 ] ) de las huellas sugieren que el autor fue Gastornis . Aunque estas aves han sido consideradas durante mucho tiempo depredadoras o carroñeras, la ausencia de garras similares a las de las rapaces apoya las sugerencias anteriores de que eran herbívoras. Las huellas de Chuckanut se denominan icnotaxon Rivavipes giganteus , que se infiere que pertenece a la familia extinta Gastornithidae. Al menos diez de las huellas se exhiben en la Western Washington University. [ 48 ]
Plumas

El plumaje de Gastornis se ha representado generalmente en el arte como una cubierta similar a pelos, parecida a la de algunas ratites . Esto se ha basado en parte en algunas hebras fibrosas recuperadas de un depósito de la Formación Green River en Roan Creek, Colorado , que inicialmente se creyó que representaban plumas de Gastornis y se denominaron Diatryma? filifera . [ 49 ] Un examen posterior ha demostrado que el material fósil no son plumas, [ 50 ] sino fibras de raíz , y la especie se renombró como Cyperacites filiferus . [ 51 ]
Posteriormente se identificó una segunda posible pluma de Gastornis , también procedente de la Formación Green River. A diferencia del material vegetal filamentoso, esta pluma aislada se asemeja a las plumas corporales de las aves voladoras, siendo ancha y con barbas. Se identificó tentativamente como una posible pluma de Gastornis por su tamaño; la pluma medía 240 mm (9,4 pulgadas) de largo y debió pertenecer a un ave gigantesca. [ 52 ] [ 53 ]
Distribución
Se ha argumentado que Gastornis tiene una distribución holártica , con fósiles encontrados en Europa occidental, América del Norte (incluido un espécimen indeterminado identificado como Gastornis sp. del Ártico canadiense ) y posiblemente en el centro de China. [ 54 ] Los fósiles más antiguos (Paleoceno) provienen todos de Europa, y es probable que el género se originara allí. Europa en esta época era un continente insular, y Gastornis era el tetrápodo terrestre más grande de la masa continental. Esto ofrece paralelismos con las aves elefante de Madagascar , aves herbívoras que eran igualmente los animales terrestres más grandes en la masa continental aislada de Madagascar , a pesar de la megafauna mamífera predominante. [ 55 ]
Todos los demás restos fósiles son del Eoceno, aunque actualmente se desconoce cómo el género Gastornis se dispersó fuera de Europa y hacia otros continentes, y si tal afirmación es siquiera cierta dada la posible validez de Diatryma . [ 13 ] Dada la posible presencia de fósiles de Gastornis en el Eoceno temprano del oeste de China, estas aves podrían haberse extendido hacia el este desde Europa y haber cruzado a América del Norte a través del puente terrestre de Bering . Gastornis también podría haberse extendido tanto hacia el este como hacia el oeste, llegando por separado al este de Asia y a América del Norte a través del estrecho de Turgai . [ 33 ] También se conocen puentes terrestres directos con América del Norte. [ 55 ] Los Gastornis europeos sobrevivieron algo más que sus homólogos norteamericanos, lo que parece coincidir con un período de mayor aislamiento del continente. [ 55 ]
Extinción
Actualmente se desconoce la razón de la extinción de Gastornis . La competencia con los mamíferos se ha citado a menudo como un posible factor, pero en Asia y Norteamérica, Gastornis habitaba faunas dominadas por megafaunas herbívoras como los pantodontes . [ 55 ] Asimismo, eventos climáticos extremos como el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) parecen haber tenido poco impacto. [ 55 ] No obstante, se cree que la mayor supervivencia en Europa coincide con un mayor aislamiento de la masa continental. [ 55 ]
Referencias
- ^ Bonaparte, Carlos (1856). "Additions et Corrections au Coup d'œil sur l'Ordre des Pigeons, et à la parite corresponsal du Conspectus Avium". Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences (en francés). 43 : 833–841 .
- ^ Prévost, constante (1855). "Annonce de la découverte d'un oiseau fosile de taille gigantesque, trouvé à la partie inférieure de l'argile plastique des lands parisiens [ "Anuncio del descubrimiento de un ave fósil de tamaño gigantesco, encontrada en la formación inferior Argile Plastique de la región de París" ] " . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 40 : 554–557 .
- ^ Buffetaut , Eric (1997) . "Nuevos restos del pájaro gigante Gastornis del Paleoceno superior de la cuenca oriental de París y las relaciones entre Gastornis y Diatryma ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . Monatshefte. 1997 (3): 179– 190. doi : 10.1127/njgpm/1997/1997/179 .
- 1 2 Martin LD (1992). "El estatus de las aves del Paleoceno tardío Gastornis y Remiornis ". Artículos en paleontología aviar en honor a Pierce Brodkorb. Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, Serie de Ciencias . 36 : 97–108 .
- ^ Lemoine, V. (1881a). Investigaciones sobre los peces fósiles de los terrenos terciarios inferiores de los alrededores de Reims . vol. 2. Matot-Braine, Reims. págs. 75-170 .
- ^ Lemoine, V. (1881b). "Sur le Gastornis Edwardsii et le Remiornis Heberti de l'éocène inférieur des environs de Reims [ "Sobre G. edwardsii y R. heberti del Eoceno inferior del área de Reims" ] " . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 93 : 1157-1159 .
- ↑ Manual de pronunciaciones para biólogos (1960)
- ↑ Cope, Edward Drinker (1876). "Sobre un ave gigantesca del Eoceno de Nuevo México". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 28 (2): 10– 11.
- ↑ Feduccia, Alan (1999). El origen y la evolución de las aves (2.ª ed.). New Haven: Yale University Press. ISBN 0300078617.
- 1 2 3 4 5 6 Matthew, WD; Granger, W.; Stein, W. (1917). "El esqueleto de Diatryma , un ave gigantesca del Eoceno Inferior de Wyoming". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 37 (11): 307– 354.
- ↑ Unión Americana de Ornitólogos (1886). "Aves fósiles". El código de nomenclatura y la lista de verificación de las aves de América del Norte : adoptado por la Unión Americana de Ornitólogos : siendo el informe del Comité de la Unión sobre Clasificación y Nomenclatura (PDF) . pág. 362. doi : 10.5962/bhl.title.1538 . hdl : 2027/pst.000011142911 .
- 1 2 Mustoe GE; Tucker DS; Kemplin KL (2012). "Huellas gigantes de aves del Eoceno del noroeste de Washington, EE. UU." . Palaeontology . 55 (6): 1293– 1305. Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 Mayr, G.; Mourer-Chauviré, C.; Bourdon, E.; Stache, M. (2024). "Resucitando el taxón Diatryma : una revisión de los gigantescos Gastornithiformes (Aves) sin vuelo del Eoceno, con un informe del primer cráneo de Diatryma geiselensis " . Palaeontologia Electronica . 27 (3). 27.3.a57. doi : 10.26879/1438 .
- 1 2 3 Witmer, Lawrence; Rose, Kenneth (1991). "Biomecánica del aparato mandibular del ave gigantesca del Eoceno Diatryma : Implicaciones para la dieta y el modo de vida" (PDF) . Paleobiología . 17 (2): 95– 120. Bibcode : 1991Pbio...17...95W . doi : 10.1017/S0094837300010435 . S2CID 18212799. Archivado del original (PDF) el 28 de julio de 2010.
- ↑ Murray, PF; Vickers-Rich, P. (2004). «10. Estimaciones de masa corporal». Magníficos Mihirungs: Las colosales aves no voladoras del Tiempo del Sueño Australiano . Bloomington: Indiana University Press. pp. 193–212 . ISBN 978-0253342829.
- ^ Agnolin , F. (2007). " Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina." Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales , ns 9, 15–25
- ↑ Andors AV (1992). "Reevaluación del ave terrestre del Eoceno Diatryma (Aves: Anserimorphae)". Science Series Natural History Museum of Los Angeles County . 36 : 109–125 .
- ↑ Buffetaut, E. (2002). "Aves terrestres gigantes en el límite Cretácico-Terciario: ¿Extinción o supervivencia?" Documentos especiales – Sociedad Geológica de América , 303–306.
- ↑ McInerney, Phoebe L.; Blokland, Jacob C.; Worthy, Trevor H. (2 de junio de 2024). "Morfología del cráneo del enigmático Genyornis newtoni Stirling y Zeitz, 1896 (Aves, Dromornithidae), con implicaciones para la morfología funcional, la ecología y la evolución en el contexto de Galloanserae" . Historical Biology . 36 (6): 1093– 1165. Bibcode : 2024HBio...36.1093M . doi : 10.1080/08912963.2024.2308212 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Hébert, E. (1855a). "Note sur le tibia du Gastornis pariensis [ sic ] [ "Nota sobre la tibia de G. parisiensis " ] " . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 40 : 579–582 .
- ^ Hébert, E. (1855b). "Note sur le fémur du Gastornis parisiensis [ "Nota sobre el fémur de G. parisiensis " ] " . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 40 : 1214-1217 .
- ↑ Buffetaut, Eric (2008). "Primera evidencia del ave gigante Gastornis del sur de Europa: un tibiotarso del Eoceno inferior de Saint-Papoul (Aude, sur de Francia)" (PDF) . Oryctos . 7 : 75–82 .
- 1 2 Mourer-Chauviré, Cécile; Bourdon, Estelle; Duffaud, Sylvain; Le Roux, Guy; Laurent, Yves (1 de febrero de 2023). "Nuevos restos de aves del Eoceno temprano de La Borie, sur de Francia" . Geobios . 83 : 61–84 . doi : 10.1016/j.geobios.2022.10.004 . S2CID 257251285 .
- ↑ Mourer-Chauviré, Cécile; Bourdon, Estelle (2020). "Descripción de una nueva especie de Gastornis (Aves, Gastornithiformes) del Eoceno temprano de La Borie, suroeste de Francia" (PDF) . Geobios . 63 : 39–46 . Bibcode : 2020Geobi..63...39M . doi : 10.1016/j.geobios.2020.10.002 . S2CID 228975095 .
- ↑ Sinclair, WJ (1928). " Omorhamphus , un nuevo pájaro no volador del Eoceno inferior de Wyoming". Proc. Am. Philos. Soc . LXVII (1): 51– 65. JSTOR 984256 .
- ↑ "Literatura reciente" (PDF) . The Auk . 45 (4): 522– 523. 1928. doi : 10.2307/4075674 . JSTOR 4075674 .
- ↑ Brodkorb, Pierce (1967). "Catálogo de aves fósiles: Parte 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes)" . Boletín del Museo Estatal de Florida . 11 (3). Archivado del original el 23 de febrero de 2008. Recuperado el 21 de abril de 2008 .
- ↑ Louchart A, Bhullar BA, Riamon S, Field DJ (2021). "La verdadera identidad de los supuestos alvéolos dentales en un ave corona del Cenozoico, el Gastornithid Omorhamphus " . Frontiers in Earth Science . 9 661699. Bibcode : 2021FrEaS...9..333L . doi : 10.3389/feart.2021.661699 . S2CID 234487888 .
- ↑ Wetmore, Alexander (1933). "Restos fósiles de aves del Eoceno de Wyoming" (PDF) . Condor . 35 (3): 115– 118. doi : 10.2307/1363436 . JSTOR 1363436 .
- 1 2 Mlíkovský, Jirí (2002). Aves del Cenozoico del Mundo, Parte 1: Europa (PDF) . Praga: Ninox Press. Archivado del original (PDF) el 20 de mayo de 2011. Recuperado el 21 de abril de 2008 .
- ↑ Hellmund M (2013). "Reevaluación del inventario óseo de Gastornis geiselensis (Fischer, 1978) del Eoceno Geiseltal Fossillagerstatte (Sajonia-Anhalt, Alemania)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 269 (2): 203– 220. doi : 10.1127/0077-7749/2013/0345 .
- ^ Hou L (1980). "Nueva forma de Gastornithidae del Eoceno Inferior de Xichuan, Honan". Vertebrata PalAsiatica . 18 : 111-115 .
- 1 2 Buffetaut E (2013). "El ave gigante Gastornis en Asia: una revisión de Zhongyuanus xichuanensis Hou, 1980, del Eoceno temprano de China". Paleontological Journal . 47 (11): 1302– 1307. Bibcode : 2013PalJ...47.1302B . doi : 10.1134/s0031030113110051 . S2CID 84611178 .
- ↑ Andors, Allison (1992). "Reevaluación del ave terrestre del Eoceno Diatryma (Aves: Anserimorphae)". Papers in Avian Paleontology Honoring Pierce Brodkorb–Natural History Museum of Los Angeles County Science Series . 36 : 109–125 .
- ↑ Mustoe, George E; Tucker David S; Kemplin, Keith L (2012). "Huellas gigantes de aves del Eoceno del noroeste de Washington, EE. UU." . Palaeontology . 55 (6): 1293– 1305. Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Angst D.; Lécuyer C.; Amiot R.; Buffetaut E.; Fourel F.; Martineau F.; Legendre S.; Abourachid A.; Herrel A. (2014). "Evidencia isotópica y anatómica de una dieta herbívora en el ave gigante Gastornis del Terciario temprano. Implicaciones para la estructura de los ecosistemas terrestres del Paleoceno". Naturwissenschaften . 101 (4): 313– 322. Bibcode : 2014NW....101..313A . doi : 10.1007/s00114-014-1158-2 . PMID 24563098 . S2CID 18518649 .
- ↑ "El pico del ave del terror era peor que su mordedura: 'El ave del terror' probablemente era herbívora" . Sciencedaily.com. 29 de agosto de 2013. Consultado el 10 de septiembre de 2013 .
- ^ Dughi , R.; Sirugue, F. (1959). "Sur des fragments de coquilles d'oeufs fosiles de l'Eocène de Basse-Provence [ "Sobre fragmentos fósiles de cáscara de huevo del Eoceno de Basse-Provence" ] " . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 249 : 959–961 .
- ^ Fabre -Taxy, Suzanne; Touraine, Fernando (1960). «Gisements d'œufs d'Oiseaux de très grande taille dans l'Eocène de Provence [ "Depósitos de huevos de aves de muy gran tamaño del Eoceno provenzal" ] » . CR Acad. Ciencia. París (en francés). 250 (23): 3870–3871 .
- 1 2 3 Buffetaut, Eric (2004). "Huellas de aves gigantes del Eoceno superior de la cuenca de París: un enigma icnológico". Ichnos . 11 ( 3–4 ): 357–362 . Bibcode : 2004Ichno..11..357B . doi : 10.1080/10420940490442287 .
- ↑ Lyell, Charles (1865). Elementos de geología (6.ª ed.). J. Murray.
- ↑ Dietrich, B. (3 de mayo de 1992a). "La huella del "pájaro gigante" tiene a los científicos entusiasmados; de confirmarse, el hallazgo del fósil sería el primero en el estado . Seattle Times . pág. B1–2.
- ↑ Dietrich, B. (17 de julio de 1992b). "La huella es un engaño, dicen los paleontólogos: un experto en aves prehistóricas pone en duda el descubrimiento en un parque estatal" . Seattle Times . pág. B4.
- ↑ Doughton, Sandi (6 de diciembre de 2004). "¿Aves grandes en el río Green? El debate continúa" . Seattle Times .
- ↑ Bigelow, Phil (2 de abril de 2006). "La controvertida losa de Patterson con la huella de Diatryma ha sido trasladada" . Lista de correo de dinosaurios . Archivado del original el 3 de marzo de 2016. Recuperado el 21 de abril de 2008 .
- 1 2 Patterson, John; Lockley, Martin (2004). "Una probable huella de Diatryma del Eoceno de Washington: un caso intrigante de controversia y escepticismo". Ichnos . 11 ( 3–4 ): 341–347 . Bibcode : 2004Ichno..11..341P . doi : 10.1080/10420940490442278 .
- ↑ Breedlovestrout, R. (2011). Estudios paleoflorísticos en la cuenca de Chuckanut del Paleógeno, oeste de Washington, EE . UU . Tesis doctoral inédita . Universidad de Idaho, Moscow, Idaho.
- ↑ Mustoe, GE; Tucker, DS; Kemplin, KL (2012). "Huellas gigantes de aves del Eoceno del noroeste de Washington, EE. UU." . Palaeontology . 55 (6): 1293– 1305. Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Cockerell, Theodore Dru Alison (1923). "El supuesto plumaje de las aves Diatryma del Eoceno " (PDF) . American Museum Novitates (62): 1– 4.
- ↑ Wetmore, Alexander (1930). "El supuesto plumaje de los Diatryma del Eoceno" (PDF) . Auk . 47 (4): 579– 580. doi : 10.2307/4075897 . JSTOR 4075897 .
- ↑ Becker, HF (1962). "Reasignación de Eopuntia a Cyperacites ". Boletín del Club Botánico Torrey . 89 (5): 319– 330. doi : 10.2307/2482937 . JSTOR 2482937 .
- ↑ Grande, L. (2013). "Aves". El mundo perdido de Fossil Lake: instantáneas del tiempo profundo (PDF) . University of Chicago Press. págs. 215–222 .
- ↑ "Plumas fosilizadas | Zoología, División de Aves" . birds.fieldmuseum.org . Consultado el 22 de febrero de 2020 .
- ↑ Stidham, Thomas A.; Eberle, Jaelyn J. (2016). "La paleobiología de las aves de altas latitudes del invernadero del Eoceno temprano de la isla Ellesmere, Ártico canadiense" . Scientific Reports . 6 20912. Bibcode : 2016NatSR...620912S . doi : 10.1038/srep20912 . PMC 4751439. PMID 26867798 .
- 1 2 3 4 5 6 Buffetaut, Eric; Delphine, Angst (2014). "Distribución estratigráfica de grandes aves no voladoras en el Paleógeno de Europa y sus implicaciones paleobiológicas y paleogeográficas". Earth-Science Reviews . 138 : 394–408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
Enlaces externos
- «La historia inconclusa del ave gigante Gastornis del Terciario temprano» . Sociedad Geológica de Dinamarca. Archivado del original el 28 de septiembre de 2007. Consultado el 11 de abril de 2008 .
- Gastornithiformes
- géneros de aves prehistóricas
- Aves del Paleógeno de Europa
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