Eremopezus es un género de aves prehistóricasde afinidades inciertas. [ 2 ] [ 3 ] Se conoce únicamente a partir de losrestos fósiles de una sola especie , el enorme y presumiblemente no volador Eremopezus eocaenus . Este fue encontrado endepósitos de la Formación Jebel Qatrani del Eoceno Superior alrededor del escarpe de Qasr el Sagha , al norte dellago Birket Qarun cerca de Faiyum en Egipto . Las rocas en las que se encuentran sus fósiles fueron depositadas en el Priaboniense , con los más antiguos datando de hace unos 36 millones de años (Ma) y los más jóvenes no menos de unos 33 Ma. [ 4 ]
No se sabe con precisión de qué estratos se recolectaron los primeros restos de esta ave. Anteriormente se consideraban del Oligoceno temprano ( unos 33-30 Ma ), pero ahora se asume que esto es incorrecto, ya que solo la parte superior, y no toda la Formación Jebel Qatrani, es del Oligoceno. También es posible que provengan de la Formación Qasr el Sagha , ligeramente más antigua , pero como tanto esta como las partes del Oligoceno de la Formación Jebel Qatrani se depositaron en un ecosistema marcadamente diferente al de la Formación Jebel Qatrani del Eoceno, ahora se asume que todo el material de E. eocaenus proviene de las rocas más bajas de la Formación Jebel Qatrani. [ 5 ]
Material, taxonomía y sistemática
Originalmente se describió a partir de un fragmento distal del tibiotarso izquierdo (espécimen BMNH A843); un hueso de la falange del dedo hallado poco después se asignó tentativamente a esta ave. Inicialmente se creyó que Eremopezus era una ratite y se la relacionó vagamente con las aves elefante de Madagascar . Por lo tanto, cuando se encontró un fragmento del cuerpo del tarsometatarso algún tiempo después al norte de las ruinas de Dimeh ( Dimê ; a su vez un poco al norte de Birket Qarun), se describió como Stromeria fajumensis ; aunque tenía un tamaño que coincidía con el tibiotarso del holotipo , se pensó que se parecía aún más a un ave elefante. El cuerpo (espécimen BSPG 1914 I 53) tiene una cresta plantar (posterior) prominente que también se encuentra en Mullerornis betsilei , y esto se utilizó para relacionar el hueso fósil con esta ave elefante bastante pequeña y grácil . Por otro lado, el espécimen de Eremopezus presenta profundas fosas ligamentosas en los lados lateral y medial de los cóndilos distales , que no se encuentran en las aves elefante propiamente dichas. Estas fosas, junto con una cresta bien definida, sostenían un ligamento que, a su vez —en lugar del puente supratendinoso óseo presente en otras aves— impedía la dislocación de los tendones del tobillo . El tarsometatarso también se asemeja más al de una ratite inespecífica, como un emú , un avestruz o un ñandú , que al apomórfico de las aves elefante. [ 5 ]
Casi 100 años después del descubrimiento del holotipo, se desenterraron más fósiles de Eremopezus de la famosa cantera L-41 en Tel Akgrab cerca de 29°36′20″N 30°30′00″E / 29.60556°N 30.50000°E / 29.60556; 30.50000 . También se trata de huesos de piernas y pies, concretamente los especímenes DPC 20919 (un tibiotarso derecho distal y su tarsometatarso completo), DPC 5555 (la mitad inferior de un tarsometatarso izquierdo) y DPC 18309 (el extremo distal de un tarsometatarso izquierdo). [ 6 ]
Algunos restos fósiles de cáscaras de huevo del Magreb , descritos como Psammornis y similares a los de huevos de ratites, fueron atribuidos a Eremopezus por varios autores. Inicialmente se creyó que también databan del Paleógeno , pero hoy en día se consideran mucho más recientes (de finales del Neógeno , probablemente menos de 5 Ma) y, de hecho, se cree que fueron puestos por avestruces o parientes cercanos de estas. [ 7 ]

El nombre científico Eremopezus eocaenus es bastante ambiguo en su significado; una posible traducción es "ermitaño andante del Eoceno". Eremos (ἐρῆμος) es un término griego antiguo que significa un lugar o persona solitaria: un ermitaño , un desierto o un páramo . Sin embargo, aunque Fayum se encuentra en el borde del desierto de Libia , es un lugar con abundante vegetación incluso hoy en día; hace unos 35-30 millones de años era una región exuberante y rebosante de vida. Por otro lado, ¿no es muy probable que un ave tan grande y probablemente depredadora como E. eocaenus fuera gregaria o viviera en altas densidades de población ? Por lo tanto, podría describirse como un "ermitaño" con cierta justificación, pero ciertamente no como un "habitante del desierto". Pezus es un término griego latinizado de pezós (πεζός), "alguien que camina". eocaenus se refiere a la edad del ave; como se mencionó, la evaluación inicial de CW Andrews de 1904 fue correcta. Stromeria fajumensis recibió su nombre en honor al paleontólogo Ernst Stromer von Reichenbach y al lugar donde se descubrió el hueso. [ 8 ]
Sistemática
Un estudio cuidadoso de los restos sugiere que su aparente similitud con las ratites es engañosa. En realidad, combinan una serie de rasgos que no se encuentran en ningún linaje conocido de ratites, y en particular no en los avestruces y las aves elefante (las únicas ratites biogeográficamente cercanas a Eremopezus ). Las ratites son polifiléticas, con múltiples orígenes del plan corporal de las ratites entre los Palaeognathae [ 9 ] , por lo que es posible que Eremopezus represente un ejemplo separado de esto, pero también podría ser un neognato no volador de algún tipo. Esto está potencialmente respaldado por varios rasgos peculiares que no se encuentran en absoluto en las ratites, pero que están presentes en ciertos neognatos : sus dedos eran muy divergentes y podían flexionarse en una amplia gama de posiciones, mientras que los fuertes tendones le daban al ave un agarre firme. En los detalles anatómicos asociados de los tarsometatarsos, E. eocaenus se asemejaba al ave secretaria ( Sagittarius serpentarius ) y al picozapato ( Balaeniceps rex ), dos endémicos africanos bastante singulares [ 4 ] ; ambos usan sus patas para manipular objetos, presas en el caso de las aves secretarias y vegetación flotante en el caso del picozapato, y esto sugiere que Eremopezus se comportaba de manera similar en los pantanos de la Formación Jebel Qatrani [ 6 ] . No obstante, estudios más recientes parecen agruparlo entre taxones " similares a los aepyornítidos " [ 10 ] .

El ave secretaria es un accipitriforme que puede volar bien, pero prefiere caminar sobre sus largas patas, especialmente cuando busca alimento. Usa sus dedos flexibles para atrapar presas : grandes artrópodos y vertebrados terrestres de tamaño pequeño a mediano . Lanza a la presa y la patea con fuerza, aplastándola hasta matarla o rompiéndole la columna vertebral . El picozapato, mientras tanto, a falta de una mejor teoría, fue considerado durante mucho tiempo un pariente grande y aberrante de la cigüeña en los Ciconiiformes . Esto finalmente resultó incorrecto, ya que los estudios genéticos lo ubican consistentemente dentro de los Pelecaniformes como un pariente cercano de los pelícanos , el martillo , las garzas y los ibis , divergiendo de sus parientes más cercanos hace 31-45 millones de años. [ 11 ] Al igual que los pelícanos, usa su enorme pico y saco de garganta para atrapar peces grandes y vertebrados acuáticos similares , pero a diferencia de ellos es un ave vadeadora, no nadadora, y en consecuencia tiene patas largas como una cigüeña; No está claro si esto es convergente o representa un ancestro vadeador para Pelecanimorphae . Trepa a través de los cañaverales en busca de buenos lugares para pescar y usa sus dedos flexibles para sujetarse firmemente a sustratos inestables como montones de vegetación arrastrada por el viento en el borde del agua abierta o raíces y troncos de árboles. [ 12 ]
Pero esto no significa que Eremopezus fuera un pariente cercano del secretario o del picozapato. Si bien la taxonomía moderna generalmente intenta evitar el uso de familias monotípicas en la medida de lo posible, su ubicación en una familia distinta, Eremopezidae, podría estar justificada, ya que sus parientes más cercanos siguen siendo completamente desconocidos.
El secretario es un miembro de divergencia temprana de los Accipitriformes (posiblemente el más antiguo si se eleva a Cathartidae a la categoría de orden) y ahora es endémico solo de África. Sus parientes fósiles incluyen el género Pelargopappus , que existió aproximadamente al mismo tiempo que E. eocaenus en la actual Francia , separado del sitio de Fayum por más de 1500 km [ 13 ] del menguante mar de Tetis . El Magreb estaba más cerca de Europa, sin embargo, no más que el Mediterráneo actual donde es más extenso, y se sabe que numerosos linajes de aves existieron tanto en África como en Europa durante el Eoceno. Pelargopappus parece ser un secretario antiguo, no un ancestro de las especies vivas, pero tampoco muy alejado del último ancestro común . Sus restos, y cómo difieren de los secretarios, dan una idea de cómo eran los Sagittariidae de esa época. Aunque Pelargopappus aún no se ha comparado directamente con el fósil africano en un análisis cladístico , las marcadas diferencias entre Eremopezus y Sagittarius , así como la biogeografía de Pelargopappus, sugieren que Eremopezus no estaba especialmente emparentado con el linaje del ave secretaria. Por lo tanto, incluso si Eremopezus pertenece a los Accipitriformes, probablemente permanecería en su propia familia. [ 14 ]
Lo mismo ocurre si se lo incluyera en los Pelecaniformes (como un balaencipitido basal tentativo ). Goliathia andrewsi , un picozapato ancestral que era ligeramente más grande y presumiblemente mucho menos apomórfico que la especie actual, vivió aproximadamente al mismo tiempo y en la misma región que E. eocaenus . Solo se conoce a partir de un único cúbito y un tarsometatarso referido; estos sugieren que tenía un tamaño comparable al del picozapato actual, era más pequeño que Eremopezus y ciertamente capaz de volar bien. [ 15 ]
Pero, considerando todo, poco se puede decir sobre las afiliaciones de Eremopezus . Dado que las ratites se consideran hoy en día polifiléticas [ 9 ] , con muchos orígenes distintos a partir de paleognatos voladores similares a los tinamúes después del Cretácico —véase también Palaeotis— , el fósil egipcio podría ser, después de todo, un linaje distinto de paleognato no volador, comparable o incluso relacionado con el Remiornis del Paleoceno de Francia . Y, de hecho, como señalaron los primeros científicos que lo estudiaron, sus huesos conocidos —en particular el tarsometatarso distal— son más similares a los de las ratites en forma general y en algunos detalles que a los de otras aves. Sin embargo , los detalles (como la falta del puente supratendinoso ) podrían ser simplemente plesiomorfías , mientras que la semejanza general podría ser el resultado de la evolución convergente , ya que las autapomorfías de sus dedos son marcadamente diferentes a las que se encuentran en cualquier ratite. Por lo tanto, si se trataba de un paleognato, probablemente era el más inusual conocido hasta la fecha (mientras que el Remiornis, apenas mejor conocido , bien podría haber sido un protoavestruz bastante convencional). [ 6 ]
No se sabe que ningún paleognato haya desarrollado pies prensiles como los que se ven en los fósiles, ni que hayan prosperado en hábitats de humedales como los representados en la Formación Jebel Qatrani . Esto último se aplica a los Galliformes , que son antiguos neognatos del clado de las aves ( Galloanserae ). Los Anseriformes , el otro miembro vivo de este grupo, incluyen las aves acuáticas típicas como los patos , y muchos de ellos desarrollaron de forma independiente dedos flexibles, lo que les da la capacidad de posarse a pesar de tener solo un dedo gordo vestigial (véase también Cairinini ). Los Anseriformes también incluyen a los gigantescos mihirungs no voladores (Dromornithidae) de Australia (que, en un principio, también se creía que eran ratites). No es inconcebible que E. eocaenus fuera un equivalente africano más acuático de estos. [ 16 ] De manera similar, los Gastornithidae también son aves gigantes no voladoras que a veces se consideran emparentadas con los anseriformes, y Gastornis tiene dedos parcialmente extendidos, aunque en menor medida que Eremopezus . [ 6 ]
Hasta que se encuentren más fósiles, lo único que se puede afirmar es que es improbable que Eremopezus fuera un galliforme o que tuviera estrechas afinidades con aves arborícolas como los Psittacopasseres , los coraciimorphos o los Strisores (sobre todo porque muchos de estos tienen dedos invertidos ). Pero más allá de eso, ni siquiera se puede descartar con razonable certeza que la evaluación inicial —aunque deficiente según los estándares del método científico actual— fuera correcta y que E. eocaenus fuera , en efecto, un paleognato altamente apomórfico . [ 6 ]
Descripción
Si bien el resto del ave solo se puede inferir tentativamente, las patas (desde la parte inferior de la pata hasta la mitad del pie, en realidad) de esta ave gigantesca son bastante conocidas hoy en día y sus detalles proporcionan información bastante sólida sobre los hábitos de E. eocaenus . [ 6 ]
Pies
No se conoce con precisión la longitud de su tibiotarso ; si tuviera las proporciones que se encuentran en las aves elefante y los moas , habría medido entre 80 y 90 cm. Pero no hay ninguna razón real para suponer que Eremopezus , que vivía en humedales ricos en depredadores , fuera similar a estas ratites insulares , voluminosas y pesadas . El tibiotarso de DPC 20919 conserva la mayor parte del hueso y ya tiene la misma longitud que el tarsometatarso completo (34 cm); una longitud total del tibiotarso de aproximadamente 40-50 cm, como la que se encuentra en el pequeño y lento ave elefante Mullerornis agilis y el ágil emú , es una estimación razonable. [ 17 ]
El tarsometatarso tenía un hipotarso pequeño con una sola cresta simple y carente de forámenes para tendones . La articulación del tobillo consta de un surco medio considerable y otro aún mayor hacia afuera. La cresta conspicua en la parte posterior del tarsometatarso está formada por los huesos del mediopié del tercer dedo, que se encuentran hacia el lado plantar con respecto a sus vecinos, con los que están fusionados. Esto es particularmente notorio en la parte inferior del hueso, donde hay un surco correspondiente en el lado dorsal . Este se suaviza proximalmente , y la mitad proximal del hueso —que hasta la fecha no se conoce a partir de un espécimen no aplanado— probablemente sea ovalada o triangular (con la punta hacia atrás) en sección transversal . [ 4 ]

En cuanto a la longitud y robustez de la parte inferior de la pata y el pie, E. eocaenus probablemente habría sido similar a un ñandú americano ( Rhea americana ) de buen tamaño en medidas. Sin embargo, sus dedos diferían enormemente en forma y postura de los de esta ratite (y de la mayoría de las demás aves). Por encima de las trócleas tibiotarsianas del ave africana, el hueso era considerablemente más ancho que el tobillo, entre las ratites igualado por algunos moas y el casuario enano ( Casuarius bennetti ). Por lo tanto, hacia sus dedos el hueso del mediopié debió haberse ensanchado hacia afuera, resultando en una apariencia general de pie ancho. Es notable que mientras que las aves elefante tienen dedos que son solo un poco más ensanchados que los de los ñandúes , los de las aves rápidas de patas largas (ratites y otras, como las seriemas y algunos Charadriiformes ) generalmente tienden a agruparse en un ángulo más estrecho, con la situación más extrema encontrada en el avestruz . Esto sugiere que dondequiera que Eremopezus caminaba, caminaba o trotaba y corría solo en casos de extrema necesidad , si es que podía correr rápidamente, lo cual no es en absoluto seguro. [ 17 ]
También es notable que el punto de inserción de las trócleas tibiotarsianas estaba aplanado en Eremopezus , dejando poco espacio para una almohadilla voluminosa donde se unían los dedos. En las aves corredoras , esta área suele ser ancha, para proporcionar espacio para una gran almohadilla amortiguadora donde se unen los dedos, lo que mejora el equilibrio al caminar o correr. La estructura en E. eocaenus , por el contrario, debió permitir una capacidad de flexión de los dedos mucho mejor. Los surcos poco profundos en las trócleas permitían una considerable movilidad lateral de los dedos; si el único hueso de la falange conocido se asigna correctamente a esta especie (es la que mejor coincide en tamaño con mucho), es muy ancho en el extremo proximal y se estrecha notablemente distalmente . El tercer dedo (medio) era el más robusto y grande. El dedo interno era aproximadamente tan grande como el externo, y se insertaba notablemente más proximalmente en el tibiotarso. Hay un único foramen en la cara dorsal del tarsometatarso, con un orificio de salida plantar entre los extremos distales del tercer y cuarto metacarpiano (presumiblemente para el tendón aductor del dedo externo ) y otro (presumiblemente para nervios y vasos sanguíneos ) en la superficie plantar del tarsometatarso. Los lados externos de las trócleas externas tienen un gancho en su extremo posterior, que junto con profundas fosas para ligamentos cercanas debió haber servido para sostener tendones fuertes. Su hallux era vestigial, como es típico en las aves que se desplazan mucho a pie; incluso no se puede descartar que el hallux estuviera completamente ausente (como en las ratites). [ 4 ]
Tamaño y capacidad de vuelo
E. eocaenus era algo corpulento, con un tamaño corporal similar al de Mullerornis betsilei . Dado que este era uno de los elefantes de huesos pesados , Eremopezus probablemente era más ligero, especialmente si conservaba los huesos llenos de aire de sus ancestros voladores. Desde el suelo hasta la pelvis , probablemente alcanzaba la altura de un ñandú grande o un emú pequeño —un poco menos de un metro, con toda probabilidad— , aunque los robustos huesos del ave prehistórica parecen haber soportado un mayor volumen que los de las ratites de patas rápidas. En conjunto, incluso si no tenía un cuello particularmente largo, Eremopezus debió haber alcanzado una altura similar a la de un adulto humano promedio. El tarsometatarso y el tibiotarso más completos conocidos tienen un diámetro mínimo de ~20 mm en vista anteroposterior, lo que sugiere una masa corporal en el rango de 25-30 kg [ 18 ] . Esto es algo más ligero que un emú, pero significativamente más que las cigüeñas vivas más grandes (que tienen patas de longitud similar [ 19 ] y cuellos largos que les permiten alcanzar más de 150 cm de altura) y el picozapato. [ 17 ]
El límite general de peso en las aves voladoras es de aproximadamente 25 kg, a pesar del excepcional Argentavis magnificens con su tamaño y peso de un humano adulto de buen tamaño, ya que se cree que evolucionó bajo condiciones ecológicas inusuales [ 20 ] y los restos son muy incompletos. Los machos grandes de la avutarda kori ( Ardeotis kori ) y la avutarda grande ( Otis tarda ) son perfectamente capaces de volar, mientras que pesan más de 20 kg, y los pelagornítidos grandes probablemente pesaban alrededor de 25 kg [ 21 ] , aunque tenían proporciones muy diferentes. Una carga alar de c. 25 kg/m² es el límite conocido para el vuelo de las aves en circunstancias normales; por lo tanto, se podría argumentar que Eremopezus hubiera sido capaz de volar si hubiera tenido alas excepcionalmente anchas. Sin embargo, los paleontólogos no consideran esto probable, debido a la robustez de los huesos, que en tal grado solo se conoce en aves que ciertamente no volaban. El tarsometatarso del ave secretaria, por ejemplo, es solo un 20 % más corto pero más de un 60 % más delgado que el de E. eocaenus . Por lo tanto, sus alas y huesos de los brazos probablemente se redujeron, un proceso que se sabe que tomó tan solo 10 000 años en algunos rálidos insulares . Como las aves no voladoras varían desde tener alas bastante grandes (como los avestruces) hasta perderlas por completo como el moa [ 19 ] , es imposible saber en qué medida ocurrió esta reducción en Eremopezus .
Plumaje y pico
Cuando las aves pierden la capacidad de volar, sus plumas pronto pierden los ganchos de las bárbulas que les dan forma, volviéndose más parecidas a pelos; cuando el vuelo ya no es importante, esto puede mejorar las propiedades aislantes del plumaje . No se sabe nada sobre el color del plumaje de Eremopezus ; presumiblemente no era muy llamativo, ya que tenía que evitar a los depredadores superiores , pero poco más se puede inferir. Quizás lo más probable es que tuviera plumas blancas, negras o grises con al menos algo de eumelanina , pero pocos carotenoides y feomelaninas , como suele ocurrir entre las "aves acuáticas superiores" en general, y específicamente entre las que habitan un hábitat similar.
La mayoría de las aves no voladoras, y las aves voladoras que pasan mucho tiempo en humedales, tienen cuellos largos que usan como una "tercera extremidad"; parece probable que Eremopezus también tuviera un cuello bastante largo, aunque es imposible saber el ángulo en el que lo mantenía (y por lo tanto su altura). El pico de Eremopezus era de forma desconocida, pero debió estar adaptado de alguna manera a su alimentación; la piscivoría o la depredación generalista parecen plausibles dado el hábitat, aunque muchas aves no voladoras son herbívoras u omnívoras. Si se alimentaba de presas terrestres , podría haber tenido el pico ganchudo de un ave rapaz, pero esto es muy especializado. Entre los Aequornithes que consumen diversos invertebrados acuáticos y/o terrestres grandes y pequeños vertebrados, un pico puntiagudo en forma de lanza es común pero no universal, y el pico del picozapato es muy distintivo (aunque también muy efectivo). Los Pelecaniformes, en particular, poseen un gancho o "clavo" distintivo en la punta del pico, presente incluso en el pico, por lo demás plesiomórfico, del martillo ( Scopus umbretta ). Si E. eocaenus era un pelecaniforme, probablemente también poseía este "clavo", pero aparte de eso, su pico bien podría haber desarrollado autapomorfías tan extrañas como las de los pelícanos . Sin más datos fósiles sobre Eremopezus , no podemos llegar a conclusiones sólidas sobre sus hábitos.
Ecología
La Formación Jebel Qatrani se compone principalmente de areniscas y lutitas , depositadas como barras de arena y desbordamientos de ríos de agua dulce meandriformes que drenaban el extremo nororiental de África hacia el oeste, formando una depresión tierra adentro, cerca de las costas del mar de Tetis . Al menos durante la estación húmeda, debieron haberse expandido formando grandes lagos poco profundos. Toda la región era de baja altitud y, apenas unos millones de años antes de que Eremopezus habitara estas tierras —cuando el nivel del mar era más alto— , estaba sumergida bajo el océano. El clima era más cálido que el actual y la región probablemente era tropical , con abundantes lluvias durante la temporada del monzón , como lo indican los paleosuelos formados a partir de sedimentos aluviales y rastros de raíces de contrafuerte . En conjunto, el hábitat debió de ser similar al delta del Níger de nuestra época. Los fósiles de Eremopezus , cuya datación es segura, pertenecen a una época en la que aparentemente había más bosque y menos pastizales en la región que seis millones de años después. Es probable que las gramíneas de caña de la subfamilia Arundinoideae estuvieran mucho menos extendidas en África hace 35 millones de años que en la actualidad, pero es bastante probable que otras cañas Poales —Cyperaceae (quizás incluyendo los ancestros del junco de papiro Cyperus papyrus ), Juncaceae y Typhaceae— crecieran en hábitats acuáticos en aquel entonces. [ 22 ]
La fauna terrestre en el hábitat de Eremopezus consistía principalmente en los ancestros de los animales que habitan África en la actualidad; entre los mamíferos , destacaban los Afrotheria . También se encontraron algunos linajes completamente extintos , como Anthracotheriidae y Creodonta . En cuanto a las aves , los fósiles son abundantes solo a partir de algunos millones de años después; como se mencionó anteriormente, generalmente representan la avifauna del Paleógeno que habitaba las costas del menguante mar de Tetis, cuyos descendientes viven actualmente en el África tropical. En la cantera L-41, se encontraron restos de una gran cigüeña ancestral (presumiblemente Palaeoephippiorhynchus dietrichi ), lo que indica que dos o tres E. eocaenus (se encontraron una pata derecha y dos izquierdas) murieron en o cerca de un curso de agua estancada o de corriente lenta. Esto concuerda con la idea de que las aves vivían realmente en dicho hábitat, en lugar de que sus cadáveres fueran transportados allí por una inundación o similar. [ 23 ]
E. eocaenus podría haber sido frugívoro o incluso herbívoro de bosques pantanosos , pero los primeros Neoaves (a los que probablemente pertenecía) son generalmente depredadores . Como depredador, se habría alimentado principalmente de vertebrados terrestres de tamaño mediano , por ejemplo, grandes reptiles [ 24 ] o mamíferos pequeños . [ 25 ] Alternativamente , dependiendo de su hábitat preferido , podría haber comido principalmente vertebrados acuáticos . [ 26 ] No se puede descartar que fuera un filtrador como los flamencos (clasificados en Mirandornithes y, por lo tanto, es poco probable que sean parientes cercanos) o la mayoría de los Anseriformes . En cualquier caso, necesitaría recorrer un área considerable para encontrar suficiente alimento, por lo que la densidad de población probablemente era baja. Las aves sin pareja probablemente eran solitarias. Las parejas emparejadas podrían haber permanecido juntas de por vida, como suele ocurrir en las aves.

Los grandes creodontos hienodóntidos — Akenatenavus cf. leptognathus y posiblemente [ 27 ] Metapterodon — compartían el hábitat con E. eocaenus , y estos carnívoros que cazaban en manada , más grandes que el perro promedio, bien podrían haberlo incluido entre sus presas. Incapaces de volar o al menos no rápidos para despegar, y tampoco bien adaptados para huir de las amenazas, retirarse a los pantanos o al cinturón de juncos habría proporcionado un medio de escape para las grandes aves. Aquí también, los dedos altamente móviles habrían resultado útiles. Mientras estaba cerca del agua, Eremopezus habría tenido que estar atento al cocodrilo basal "Crocodylus" megarhinus , [ 28 ] el superdepredador acuático del Faiyum del Eoceno tardío. Por otro lado, el gavialido de hocico largo Eogavialis africanum es un depredador bastante improbable del ave gigante, pero alimentándose de peces grandes y otros vertebrados de tamaño mediano (como el falso gavial Tomistoma schlegelii de la actualidad), probablemente habría competido con E. eocaenus por el alimento en cierta medida si el ave fuera realmente una especie semiacuática carnívora. [ 29 ]
Como solo se pueden hacer inferencias tentativas sobre los hábitos de Eremopezus , no está claro por qué se extinguió . Aun así, no se conoce ni se infiere nada que se parezca remotamente a un posible descendiente, lo que hace bastante probable que su linaje no haya progresado mucho. A veces se cree que las aves no voladoras no pueden competir con los mamíferos carnívoros, pero los Phorusrhacidae demuestran que incluso las aves carnívoras no voladoras pueden prosperar en presencia de competidores mamíferos. Sin embargo, los datos ecológicos bastante completos indican que el hábitat en la región de Faiyum cambió al comienzo del Oligoceno : durante algún tiempo, la sabana dominada por verdaderas gramíneas (Poaceae) y matorrales parece haber desplazado al bosque pantanoso en gran medida, creando un hábitat similar al que se encuentra en las regiones menos húmedas a lo largo del bajo río Sénégal . Cuando el bosque se expandió de nuevo, diferentes mamíferos —una abundancia de monos pero muchos menos de los enormes damanes Pliohyracidae— lo habitaron . En general, el panorama que emerge es el de una convulsión económica que duró quizás 10 millones de años, y durante la cual el ecosistema del Paleógeno en Fayum, con sus numerosos linajes ahora extintos, dio paso a uno más moderno, habitado por los ancestros de los animales que viven hoy en el África tropical. Si Eremopezus era realmente un ave de bosque pantanoso, bien pudo haber sucumbido a este cambio. En ese sentido, es notable que la fauna "africana" encontrada en Europa fuera reemplazada por animales originarios de Asia a partir de la misma época . [ 30 ]
Véase también
- Flexiraptor , ave rapaz prehistórica australiana con una pata prensil.
Notas a pie de página
- ↑ " Lambrecht , 1933", por ejemplo en Brodkorb (1963) p.205, es un error: Rasmussen et al. (2001)
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper A. (2014). "El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratites". Science . 344 (6186): 898– 900. Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267 . S2CID 206555952 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ^ Agnolina; et al. (2016). "Diversidad inesperada de ratites (Aves, Palaeognathae) en el Cenozoico temprano de América del Sur: implicaciones paleobiogeográficas". Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 41 : 1– 11. doi : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID 132516050 .
- ^ Rasmussen y cols . (1987, 2001)
- ^ Brodkorb (1963) págs. 205-206, Rasmussen et al. (1987, 2001)
- 1 2 3 4 5 6 Rasmussen y cols. (2001)
- ^ Brodkorb (1963): p.205, Rasmussen et al. (2001)
- ↑ Woodhouse (1910), Rasmussen et al. (1987), Gagnon (1997)
- 1 2 Cloutier, Alison; Sackton, Timothy B; Grayson, Phil; Clamp, Michele; Baker, Allan J; Edwards, Scott V (2019-11-01). Faircloth, Brant (ed.). "Los análisis del genoma completo resuelven la filogenia de las aves no voladoras (Palaeognathae) en presencia de una zona de anomalía empírica" . Systematic Biology . 68 (6): 937– 955. doi : 10.1093/sysbio/ syz019 . ISSN 1063-5157 . PMC 6857515. PMID 31135914 .
- ^ Agnolin et al, Diversidad inesperada de ratites (Aves, Palaeognathae) en el Cenozoico temprano de América del Sur: implicaciones paleobiogeográficas Artículo en Alcheringa An Australasian Journal of Paleontology · Julio de 2016 DOI: 10.1080/03115518.2016.1184898
- ^ Stiller, Josefina; Feng, Shaohong; Chowdhury, Al-Aabid; Rivas-González, Iker; Duchêne, David A.; Colmillo, Qi; Deng, Yuan; Kozlov, Alexey; Stamatakis, Alexandros; Claramunt, Santiago; Nguyen, Jacqueline MT; Ho, Simon YW; Faircloth, Brant C.; Haag, Julia; Houde, Peter (mayo de 2024). "La complejidad de la evolución aviar revelada por los genomas a nivel familiar" . Naturaleza . 629 (8013): 851– 860. Bibcode : 2024Natur.629..851S . doi : 10.1038/s41586-024-07323-1 . ISSN 1476-4687 . PMC 11111414 . PMID 38560995 .
- ↑ Wing (1995), Rasmussen et al. (2001), Cracraft et al. (2004)
- ↑ Más de la mitad de la distancia entre África y Sudamérica en nuestros tiempos.
- ^ Mourer-Chauviré y Cheneval (1983)
- ↑ Rasmussen et al. (1987)
- ↑ Livezey (1986), Cracraft et al. (2004)
- ^ Amadón ( 1947 ), Rasmussen et al. (1987, 2001)
- ↑ Field, Daniel J.; Lynner, Colton; Brown, Christian; Darroch, Simon AF (2013-11-29). "Correlatos esqueléticos para la estimación de la masa corporal en aves voladoras modernas y fósiles" . PLOS ONE . 8 (11) e82000. Bibcode : 2013PLoSO...882000F . doi : 10.1371/journal.pone.0082000 . ISSN 1932-6203 . PMC 3843728. PMID 24312392 .
- 1 2 Eliason, Chad M; Proffitt, James V; Clarke, Julia A (2023-02-04). "Diversificación temprana de la morfología de las extremidades aviares y el papel de la modularidad en la evolución locomotora de las aves coronadas" . Evolution . 77 (2): 342– 354. doi : 10.1093/evolut/qpac039 . ISSN 0014-3820 . PMID 36611286 .
- ^ Campbell, Kenneth E.; Tonni, Eduardo P. (1983). "Tamaño y locomoción en Teratorns (Aves: Teratornithidae)". El alca . 100 (2): 390– 403. doi : 10.1093/auk/100.2.390 . ISSN 0004-8038 . JSTOR 4086534 .
- ↑ MAYR, GERALD; RUBILAR-Rogers, DAVID (2010-09-01). "Osteología de una nueva ave gigante con dientes óseos del Mioceno de Chile, con una revisión de la taxonomía de los Pelagornithidae del Neógeno". Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1313– 1330. Bibcode : 2010JVPal..30.1313M . doi : 10.1080/02724634.2010.501465 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ Wing (1995), Rasmussen et al. (1987, 2001), Gagnon (1997), Holroyd (1999), Seifert y Simons (2000), Bremer (2002), Murray (2002, 2004), Lewis y Simons (2007)
- ↑ Rasmussen et al. (1987, 2001), Gagnon (1997), Holroyd (1999), Seifert y Simons (2000), Boles (2005), Louchart et al. (2005), Lewis y Simons (2007)
- ↑ Las serpientes del género Pterosphenus, ampliamente distribuido durante el Eoceno tardío, se asentaron en la región de Faiyum poco después de que el océano retrocediera: Rage et al. (2005).
- ↑ Por ejemplo, los roedores phiomyidos —algunos de ellos trepadores de árboles— Acritophiomys bowni , A. woodi , Gaudeamus hylaeus y Elwynomys lavocati se encuentran abundantemente en el mismo estrato , el pseudoungulado insectívoro Herodotius pattersoni , la supuesta musaraña nutria Widanelfarasia y los marsupiales no identificados parecidos a las zarigüeyas , tal vez del género Peratherium o relacionados con él: Gagnon (1997), Seifert y Simons (2000), Lewis y Simons (2007), Seifert (2007).
- ↑ Por ejemplo, el pez cabeza de serpiente Parachanna fayumensis , el bagre tal vez del género algo más antiguo Fajumia , o Characiformes tal vez representando a los tetras africanos (Alestidae) encontrados en sedimentos ligeramente más jóvenes de Faiyum: Murray (2002, 2004).
- ↑ Conocido por ejemplares ligeramente más antiguos y más jóvenes, pero no del mismo Faiyum lagerstätten que E. eocaenus : Holroyd (1999).
- ↑ "C." articeps probablemente se refiere a individuos inmaduros de "C." megarhinus .
- ^ Gagnon (1997), Holroyd (1999), Brochu (2000), Brochu y Gingerich (2000)
- ↑ Rasmussen et al. (1987, 2001), Gagnon (1997), Holroyd (1999), Bremer (2002), Lewis & Simons (2007)
Referencias
- Amadon, Dean (1947). "Un peso estimado del ave más grande conocida" (PDF) . Condor . 49 (4): 159– 164. Bibcode : 1947Condo..49..159A . doi : 10.2307/1364110 . JSTOR 1364110 .
- Boles, Walter E. (2005). "Una revisión de las cigüeñas fósiles australianas del género Ciconia (Aves: Ciconiidae), con la descripción de una nueva especie" (PDF) . Records of the Australian Museum . 57 (2): 165– 178. doi : 10.3853/j.0067-1975.57.2005.1440 . Archivado del original (PDF) el 13 de agosto de 2007.
- Bremer, Kåre (2002). "Evolución gondwánica de la alianza de familias de gramíneas (Poales)". Evolution . 56 ( 7): 1374– 1387. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056 [ 1374:GEOTGA ] 2.0.CO ; 2. PMID 12206239 .
- Brochu, Christopher A. (2000). McEachran, J. D (ed.). "Relaciones filogenéticas y cronología de la divergencia de Crocodylus basadas en la morfología y el registro fósil". Copeia . 2000 ( 3): 657– 673. doi : 10.1643/0045-8511(2000)000 [ 0657:PRADTO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85824292 .
- Brochu, Christopher A.; Gingerich, Philip D. (2000). "Nuevo cocodriliano tomistomino del Eoceno medio (Bartoniense) de Wadi Hitan, provincia de Fayum, Egipto" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan . 30 (10): 251– 268.
- Brodkorb, Pierce (1963). "Catálogo de aves fósiles. Parte 1 (Archaeopterygiformes a Ardeiformes)" . Boletín del Museo Estatal de Florida, Ciencias Biológicas . 7 (4): 179– 293.
- Cracraft, Joel; Barker, F. Keith; Braun, Michael J.; Harshman, John; Dyke, Gareth J.; Feinstein, Julie; Stanley, Scott; Cibois, Alice; Schikler, Peter; Beresford, Pamela; García-Moreno, Jaime; Sorenson, Michael D.; Yuri, Tamaki y Mindell, David P. (2004) "Relaciones filogenéticas entre las aves modernas (Neornithes): Hacia un árbol de la vida aviar". Archivado el 14 de mayo de 2013 en Wayback Machine . En: Cracraft, J. y Donoghue, MJ (eds.): Ensamblando el árbol de la vida : 468–489. Oxford University Press, Nueva York. ISBN 0-19-517234-5
- Gagnon, Mario (1997). "Diversidad ecológica y ecología de comunidades en la secuencia de Fayum (Egipto)". J. Hum. Evol. 32 ( 1– 2): 133– 160. Bibcode : 1997JHumE..32..133G . doi : 10.1006/jhev.1996.0107 . PMID 9061555 .
- Holroyd, Patricia A. (1999). "Nuevos Pterodontinae (Creodonta: Hyaenodontidae) de la Formación Jebel Qatrani del Eoceno tardío-Oligoceno temprano, provincia de Fayum, Egipto" . PaleoBios . 19 (2): 1– 18.
- Lewis, Patrick J.; Simons, Elwyn L. (2007). "Tendencias morfológicas en los molares de roedores fósiles de la Depresión de Fayum, Egipto" (PDF) . Palaeontologia Africana . 42 : 37–42 . Archivado del original (PDF) el 7 de junio de 2010.
- Livezey, Bradley C. (1986). "Análisis filogenético de géneros anseriformes recientes mediante caracteres morfológicos" (PDF) . Auk . 103 (4): 737– 754. doi : 10.1093/auk/103.4.737 .
- Louchart, Antoine; Vignaud, Patrick; Likius, Andossa; Brunet, Michel; White, Tim D. (2005). "Una gran cigüeña marabú extinta en yacimientos de homínidos del Plioceno africano y una revisión de las especies fósiles de Leptoptilos " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3): 549– 563. Archivado del original (PDF) el 28 de febrero de 2008.
- Mourer-Chauviré, C.; Cheneval, J. (1983). "Les Sagittariidae fosiles (Aves, Accipitriformes) de l'Oligocène des Phosphorites du Quercy et du Miocène inférieur de Saint-Gérand-le-Puy ["Los fósiles Sagittariidae del Oligoceno de las Fosforitas de Quercy y del Mioceno Inferior de Saint-Gérand-le-Puy"]". Geobios . 16 (4): 443– 459. doi : 10.1016/S0016-6995(83)80104-1 .
- Murray, Alison M. (2004). "Teléotes del Eoceno tardío y Oligoceno temprano e ictiofauna asociada de la Formación Jebel Qatrani, Fayum, Egipto" . Palaeontology . 47 (3): 711– 724. Bibcode : 2004Palgy..47..711M . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00384.x .
- Murray, Alison M. (2006). "Un nuevo channido (Teleostei: Channiformes) del Eoceno y Oligoceno de Egipto". J. Paleontol. 80 (6): 1172– 1178. doi : 10.1666/0022-3360(2006)80 [ 1172:ANCTCF ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130277022 .
- Rabia, Jean-Claude; Bajpai, Sunil; Thewissen, Johannes GM; Tiwari, Brahma N. (2005). "Serpientes del Eoceno temprano de Kutch, India occidental, con una revisión de Palaeophiidae" (PDF) . Geodiversitas . 25 (4): 695-716 .
- Rasmussen, D. Tab; Olson, Storrs L. ; Simons, Elwyn L. (1987). "Aves fósiles de la Formación Jebel Qatrani del Oligoceno, Provincia de Fayum, Egipto" (PDF) . Smithsonian Contributions to Paleobiology . 62 (62): 1– 20. doi : 10.5479/si.00810266.62.1 .
- Rasmussen, D. Tab; Simons, Elwyn L.; Hertel, F.; Judd, A. (2001). "Extremidad posterior de un ave terrestre gigante del Eoceno superior, Fayum, Egipto" . Palaeontology . 44 (2): 325– 337. Bibcode : 2001Palgy..44..325R . doi : 10.1111/1475-4983.00182 .Cabe señalar que en esta fuente se hace referencia a Gastornis como Diatryma .
- Seiffert, Erik R. (2007). "Una nueva estimación de la filogenia de los afroterios basada en el análisis simultáneo de evidencia genómica, morfológica y fósil" . BMC Evol. Biol. 7 (1): 224. Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .
- Seiffert, Erik R.; Simons, Elwyn L. (2000). " Widanelfarasia , un diminuto placentario del Eoceno tardío de Egipto" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (6): 2646– 2651. Bibcode : 2000PNAS...97.2646S . doi : 10.1073/pnas.040549797 . PMC 15983. PMID 10694573 .
- Wing, Scott L.; Hasiotis, Stephen T.; Bown, Thomas M. (1995). "Primeros icnofósiles de árboles con contrafuertes laterales (Eoceno tardío), Depresión de Fayum, Egipto". Ichnos . 3 (4): 281– 286. Bibcode : 1995Ichno...3..281W . doi : 10.1080/10420949509386398 .
- Woodhouse, SC (1910). Diccionario inglés-griego : vocabulario de la lengua ática . George Routledge & Sons Ltd., Broadway House, Ludgate Hill, EC
- aves del Eoceno
- Géneros monotípicos de aves prehistóricas
- Aves del Cenozoico de África
- Paleognatos
- Aves extintas que no pueden volar
- Taxones fósiles descritos en 1904