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Articulo de referencia

Dictostélido

Los dictiostélidos ( Dictyostelia/Dictyostelea , ICZN , Dictyosteliomycetes , ICBN ) o mohos mucilaginosos celulares son un grupo de mohos mucilaginosos o amebas sociales . comp...

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Los dictiostélidos ( Dictyostelia/Dictyostelea , ICZN , Dictyosteliomycetes , ICBN ) o mohos mucilaginosos celulares son un grupo de mohos mucilaginosos o amebas sociales .

comportamiento multicelular

Una placa de Petri de Dictyostelium .

Cuando el alimento (normalmente bacterias) está disponible, los dictiostélidos se comportan como amebas individuales, que se alimentan y se dividen normalmente. Sin embargo, cuando se agota el suministro de alimento, se agregan para formar una estructura multicelular llamada pseudoplasmodio, grex o babosa (que no debe confundirse con el molusco gasterópodo llamado babosa ). El grex tiene una parte anterior y posterior bien definidas, responde a gradientes de luz y temperatura, y tiene la capacidad de migrar. En las circunstancias adecuadas, el grex madura formando un sorocarpo (cuerpo fructífero) con un tallo que sostiene uno o más soros (bolas de esporas). Estas esporas son células inactivas protegidas por paredes celulares resistentes, y se convierten en nuevas amebas una vez que hay alimento disponible.

En Acytostelium , el sorocarpo está sostenido por un tallo compuesto de celulosa , pero en otros dictiostélidos el tallo está compuesto de células, que a veces ocupan la mayor parte de las amebas originales. Con algunas excepciones, estas células mueren durante la formación del tallo, y existe una correspondencia definida entre partes del grex y partes del cuerpo fructífero. La agregación de amebas generalmente ocurre en corrientes convergentes. Las amebas se mueven usando pseudópodos filosos y son atraídas por sustancias químicas producidas por otras amebas. En Dictyostelium discoideum , la agregación está señalizada por cAMP , pero otros utilizan sustancias químicas diferentes. En la especie Dictyostelium purpureum , la agrupación se produce por parentesco, no solo por proximidad.

Usos como organismo modelo

Dictyostelium se ha utilizado como organismo modelo en biología molecular y genética , y se estudia como ejemplo de comunicación celular , diferenciación y muerte celular programada . También es un ejemplo interesante de la evolución de la cooperación y el engaño. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Una gran cantidad de datos de investigación sobre D. discoideum está disponible en línea en DictyBase .

Ciclo de vida de Dictyostelium

Mecanismo de agregación en Dictyostelium discoideum

Diagrama que muestra cómo responde una ameba Dictyostelium discoideum al cAMP.

El mecanismo que subyace a la agregación de las amebas se basa en el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) como molécula señalizadora. Una célula, la fundadora de la colonia, comienza a secretar AMPc en respuesta al estrés. Otras detectan esta señal y responden de dos maneras:

  • La ameba se mueve hacia la señal.
  • La ameba secreta más AMPc para potenciar la señal.

El efecto de esto es transmitir la señal a toda la población cercana de amebas y provocar un movimiento hacia el interior, hacia la zona de mayor concentración de AMPc.

Dentro de una célula individual, el mecanismo es el siguiente:

  1. La recepción de cAMP en la membrana celular activa una proteína G.
  2. La proteína G estimula la adenilato ciclasa.
  3. El AMPc se difunde fuera de la célula hacia el medio.
  4. El AMPc intracelular inactiva el receptor de AMPc extracelular.
  5. Una proteína G diferente estimula la fosfolipasa C.
  6. El IP3 induce la liberación de iones de calcio.
  7. Los iones de calcio actúan sobre el citoesqueleto para inducir la extensión de los pseudópodos .

Debido a que la concentración interna de cAMP inactiva el receptor de cAMP externo, cada célula presenta un comportamiento oscilatorio . Este comportamiento produce las hermosas espirales que se observan en las colonias convergentes y recuerda a la reacción de Belousov-Zhabotinsky y a los autómatas celulares cíclicos bidimensionales .

genoma

El genoma completo de Dictyostelium discoideum fue publicado en Nature en 2005 por el genetista Ludwig Eichinger y colaboradores. [ 4 ] El genoma haploide contiene aproximadamente 12.500 genes en 6 cromosomas. En comparación, el genoma humano diploide tiene entre 20.000 y 25.000 genes (representados dos veces) en 23 pares de cromosomas. Hay un alto nivel de los nucleótidos adenosina y timidina (~77%) que conduce a un uso de codones que favorece más adenosinas y timidinas en la tercera posición. Las repeticiones en tándem de trinucleótidos son abundantes en Dictyostelium, que en humanos causan trastornos de repetición de trinucleótidos .

Reproducción sexual

El desarrollo sexual puede ocurrir cuando las células ameboides carecen de su suministro de alimento bacteriano y existen condiciones oscuras y húmedas. [ 5 ] Tanto las cepas heterotálicas como las homotálicas de Dictostelium pueden aparearse. El desarrollo sexual heterotálico se ha estudiado más extensamente en D. discoideum , y el desarrollo sexual homotálico se ha estudiado mejor en D. mucoroides . [ 6 ] Los apareamientos heterotálicos se inician por la fusión de células haploides (gametos) de dos cepas de tipo de apareamiento opuesto. Esto contrasta con las cepas homotálicas que parecen expresar ambos tipos de apareamiento. [ 7 ]

El apareamiento se inicia mediante la gametogénesis, que produce gametos pequeños y móviles que se fusionan para formar una pequeña célula binucleada . El volumen de la célula binucleada aumenta para producir una célula binucleada gigante. A medida que el crecimiento continúa, los núcleos se hinchan y luego se fusionan formando una célula gigante cigoto diploide verdadera. Mientras esto ocurre, las amebas han estado experimentando quimiotaxis inducida por cAMP hacia la superficie de la célula gigante. Esto forma un agregado celular y en el centro del agregado la célula gigante cigoto ingiere las amebas circundantes. La fagocitosis es seguida por la digestión de las amebas ingeridas. Luego, el cigoto forma un macroquiste caracterizado por una vaina de celulosa extracelular circundante. Después de que se forma el macroquiste, normalmente permanece latente durante un período antes de que pueda ocurrir la germinación. [ 8 ] Dentro del macroquiste, el cigoto diploide experimenta meiosis seguida de sucesivas divisiones mitóticas. Cuando el macroquiste germina, libera muchas células ameboides haploides.

Taxonomía

Historial de clasificación

El árbol filogenético de Dictyostelium ha sufrido múltiples cambios en las últimas décadas. El primer dictiostélido descrito fue Dictyostelium mucoroides en 1869 por Osker Brefeld, y el descubrimiento original de Dictyostelium discoideum ocurrió en 1935, [ 9 ] con nuevos descubrimientos de Kenneth Raper , seguidos de esfuerzos globales liderados por James Cavender y colaboradores. Dictyostelium discoideum se clasificó inicialmente dentro de los "hongos inferiores", pero la clasificación se ha desplazado desde entonces al filo Amoebozoa, donde se encuentra actualmente. [ 4 ]

Las agrupaciones dentro del árbol filogenético de los dictiostélidos han sufrido frecuentes reordenamientos debido a la disponibilidad de nuevas evidencias. La mayoría de las filogenias de dictiostélidos actualmente aceptadas utilizan la secuenciación del genoma y el ADN ribosomal de la subunidad pequeña (ADNr-ssu). Los dictiostélidos se pueden subdividir en cuatro grupos. En particular, el grupo 4 contiene la especie Dictyostelium discoideum y se diferencia de los otros grupos por su uso de AMPc como atrayente emitido durante la agregación. [ 10 ]

Evolución

Las calibraciones fósiles indican que la clase dictiostélidos se dividió originalmente en dos ramas principales hace aproximadamente 520 millones de años. Las teorías actuales especulan que la formación de tallos y esporas de los dictiostélidos evolucionó originalmente como una adaptación a las formaciones glaciares globales. Es probable que la subdivisión posterior de las especies de dictiostélidos surgiera a medida que la mayoría de las formaciones glaciares se derretían. La mayoría de las especies de los grupos principales 1, 2 y 3 muestran una capacidad de enquistamiento que permite a los individuos sobrevivir a bajas temperaturas, pero las esporas han demostrado una mayor capacidad para resistir temperaturas más bajas. El grupo 4 se diferencia de los otros grupos principales por su falta general de capacidad de enquistamiento, pero sus esporas han mostrado una mayor resistencia a las bajas temperaturas en comparación con las esporas de otros grupos. [ 11 ]

La filogenia interna de los Dictyostelids se muestra en el cladograma . [ 12 ]

Taxonomía

Clase Dictyostelia Lister 1909 em. Olive 1970 [ 13 ]

Organismo huésped modelo para Legionella

Dictyostelium comparte muchas características moleculares con los macrófagos , el huésped humano de Legionella . La composición del citoesqueleto de D. discoideum es similar a la de las células de mamíferos, al igual que los procesos impulsados ​​por estos componentes, como la fagocitosis, el tráfico de membranas, el tránsito endocítico y la clasificación de vesículas. Al igual que los leucocitos, D. discoideum posee capacidad quimiotáctica. Por lo tanto, D. discoideum representa un sistema modelo adecuado para determinar la influencia de diversos factores de la célula huésped durante las infecciones por Legionella . [ 14 ]

Referencias

  1. ↑ Strassman JE, Zhu Y y Queller DC. (2000) Altruismo y engaño social en la ameba social Dictyostelium discoideum . Nature
  2. ↑ Dao DN, Kessin RH y Ennis HL (2000). El engaño en el desarrollo y la biología evolutiva de Dictyostelium y Myxococcus . Microbiología
  3. ↑ Brännsröm Å y Dieckmann U (2005). Dinámica evolutiva del altruismo y el engaño entre amebas sociales. Actas de la Royal Society de Londres B.
  4. ^ Eichinger , L.; Pachebat, JA; Glockner, G.; Rajandream, MA; Sucgang, R.; Berriman, M.; Canción, J.; Olsen, R.; Szafranski, K.; Xu, Q.; et  al. (2005). "El genoma de la ameba social Dictyostelium discoideum" . Naturaleza . 435 (7038): 43– 57. Bibcode : 2005Natur.435...43E . doi : 10.1038/naturaleza03481 . PMC 1352341 . PMID 15875012 .  
  5. ↑ Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (julio de 2010). "Variación, sexo y cooperación social: genética de poblaciones moleculares de la ameba social Dictyostelium discoideum" . PLOS Genet . 6 (7) e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID 20617172 .  
  6. ↑ O'Day DH, Keszei A (mayo de 2012). "Señalización y sexo en los amebozoos sociales". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567. S2CID 205599638 .  
  7. ↑ Robson GE, Williams KL (abril de 1980). "El sistema de apareamiento del moho mucilaginoso celular Dictyostelium discoideum". Curr. Genet . 1 (3): 229– 32. doi : 10.1007/BF00390948 . PMID 24189663. S2CID 23172357 .  
  8. ↑ Nickerson AW, Raper KB. Macroquistes en el ciclo de vida de Dictyostelliaceae II. Germinación de los macroquistes. Am. J. Bot. 1973 60(3): 247–254.
  9. ^ Brefeld, O (1869). "Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten". Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft . 7 : 85-107 .
  10. ^ Schilde, Cristina; Lawal, Hajara M.; Pariente, Koryu; Shibano-Hayakawa, Ikumi; Inouye, Kei; Schaap, Paulina (2019). "Una filogenia multigénica bien respaldada de 52 dictyostelia" . Filogenética molecular y evolución . 134 : 66– 73. Código Bib : 2019MolPE.134...66S . doi : 10.1016/j.ympev.2019.01.017 . ISSN 1055-7903 . PMC 6430600 . PMID 30711536 .   
  11. ↑ Lawal, Hajara M.; Schilde, Christina; Kin, Koryu; Brown, Matthew W.; James, John; Prescott, Alan R.; Schaap, Pauline (2020-05-29). "La adaptación al clima frío es una causa plausible para la evolución de la esporulación multicelular en Dictyostelia" . Scientific Reports . 10 (1): 8797. Bibcode : 2020NatSR..10.8797L . doi : 10.1038/ s41598-020-65709-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 7260361. PMID 32472019 .   
  12. ^ Jeque, Sanea; Thulin, esteras; Cavender, James C; Escalante, Ricardo; Kawakami, Shin-ichi; Lado, Carlos; Landolt, Juan; Nanjundiah, Vidyanand; Queller, David; Strassmann, Joan; Spiegel, Federico W.; Stephenson, Steve; Vadell, Eduardo M; Baldauf, Sandra (24 de noviembre de 2017). "Una nueva clasificación de los dictyostélidos". Protistas . 169 (1): 1– 28. doi : 10.1016/j.protis.2017.11.001 . PMID 29367151 . 
  13. ↑ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; Al-Ani, LKT; Dolatabadi, S; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos" . Mycosphere . 11 : 1060–1456 . doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 . 
  14. ↑ Bruhn; et al. (2008). " Dictyostelium , un organismo huésped modelo manejable para Legionella " . Legionella : Microbiología molecular . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-26-4.
  • Dictyostelium (2007)
  • Sociedad baja (2004)
  • dictyBase: Recurso informático en línea para Dictyostelium
  • wiki oficial de dictyBase
  • Proyecto del genoma de Dictyostelium discoideum archivado el 6 de diciembre de 2019 en Wayback Machine .
  • Descripción y ciclo de vida de Dictyostelium discoideum