Didymoconidae

Didymoconidae es una familia extinta de mamíferos euterios de afinidades desconocidas, que habitó desde el Paleoceno temprano hasta el Oligoceno tardío y era endémica de Asia. Como ocurre con la mayoría de los grupos de mamíferos del Cenozoico temprano, la posición taxonómica exacta de los didimocónidos no se comprende bien, pero algunos grupos aparecen de forma consistente. La sugerencia más común es una que se ha planteado desde su descripción original: su estrecha relación con Mesonychidae . Aunque no hay consenso entre varios autores, esta relación aparece en la filogenia más reciente que incluye a ambos grupos. Otras sugerencias de parientes cercanos incluyen Zalambdalestidae , Macroscelidea , Lagomorpha y el ahora obsoleto orden Insectivora .

Los miembros de Didymoconidae se consideran generalmente fosoriales o excavadores, aunque esto varía según el género. Se ha sugerido que algunos miembros simplemente excavan en la capa superficial del suelo en busca de insectos, mientras que otros se consideran excavadores más especializados. Esto se debe a una combinación de anatomía craneal, dental y postcraneal que coincide con la observada en otros mamíferos excavadores. Incluso se ha sugerido que un género, Erlikotherium , presentaba mirmecofagia debido a la reducción de los incisivos. Actualmente se reconocen dos subfamilias monofiléticas , Didymoconinae y Kennatheriinae , y una tercera subfamilia, Ardynictinae , que actualmente se considera no monofilética.

El género tipo de Didymoconidae, Didymoconus , fue descrito por primera vez por WD Matthew y W. Granger en 1924, basándose en un cráneo y mandíbulas bastante completos; todos ellos encontrados en los sedimentos de la Formación Hsanda Gol . ^{[ 1 ]} Desde esta publicación original, se han publicado ocasionalmente estudios sobre didimocónidos, aunque todos los registros de la familia se ubican en Asia Central. Al igual que ocurre con muchos otros grupos de mamíferos del Cenozoico temprano, la ubicación exacta de Didymoconidae dentro de Eutheria no se ha mantenido constante. En su publicación original, Matthew y Granger la ubicaron dentro de Carnivora, aunque compararon la familia con otros grupos como Leptictidae y Mesonychidae. Otros autores la ubicaron cerca de otros grupos como Creodonta , Lagomorpha, Hapalodectidae y Macroscelidea, aunque las sugerencias hechas en la publicación de 1924 aún se mencionan de vez en cuando. Un ejemplo de esto es cuando autores como Gingerich y Wang impulsaron la idea de que Didymoconidae tenía una relación cercana con Mesonychidae. Los autores llegaron incluso a colocar al mesoníquido Yantanglestes como el ancestro de Didymoconidae. Otro género, Wyolestes , también fue sugerido como parte de la familia e incluso se colocó dentro de su propia subfamilia, Wyolestinae, durante este tiempo, pero autores como Meng argumentaron en contra de esta asignación. Men argumentó específicamente en contra de que el género fuera colocado como miembro de Didymoconidae debido a la falta de características compartidas y más derivadas. ^{[ 2 ]} Esto se corroboró no solo cuando se describió material más completo de Wyolestes en 1987 y 1991, sino también cuando un estudio de 2025 de Shawn P. Zack y coautores colocó al género como un hieanodonte basándose en material craneal y postcraneal. ^{[ 3 ]}

Varias características del cráneo también sugirieron que Didymoconidae podría haber estado estrechamente relacionado con los ahora obsoletos órdenes Insectivora y Lipotyphla . ^{[ 2 ]} Durante los primeros años de la década de 1990 y principios de la década de 2000, se publicaron dos artículos en AV Lopatin que nombrarían un total de tres subfamilias. Dos artículos dividirían la familia en dos subfamilias, Ardynictinae y Didymoconinae, uno por Tong y otro por Lopatin. Mientras que Tong las definiría solo por diferencias en el cuarto premolar y ambos molares, Lopatin las definiría por cómo cada subfamilia llegó al resultado similar de un talónido abierto y un hipocónido cortante en el cuarto premolar inferior. También se observarían otras diferencias, como la presencia de hipoconos en el cuarto premolar superior al segundo molar en Ardynictinae. ^{[ 4 ]} Una tercera subfamilia, Kennatheriinae, sería nombrada por Lopatin en una publicación de 2006 basándose en diferencias en la dentición junto con la forma de los procesos angular y coronoides en la mandíbula. ^{[ 5 ]} El primer y único análisis cladístico de la familia sería realizado por Pieter Missiaen y coautores en 2016, que pondría a prueba las relaciones dentro de Didymoconidae junto con una serie de otros grupos que se ha sugerido que se ubican cerca. Estos grupos incluían Zalambdalestidae, Nyctitheriidae y Leptictida junto con un grupo de mamíferos asiáticos similar de la misma época, Sarcodontidae . Este análisis mostraría que Ardynictinae era un grupo parafilético de didimocónidos basales, aunque encontraría a las otras dos subfamilias como monofiléticas . A continuación se muestra el cladograma de la publicación de 2016. ^{[ 6 ]}

El género tipo Didymoconus se incluiría en un cladograma dentro de la publicación de 2025 de Shawn P. Zack y coautores y se encontraría en varias posiciones, como cerca de Mesonyx y Afrosoricida, aunque ambos resultados fueron débilmente respaldados. Aun así, el árbol más parsimonioso en la publicación colocaría a Didymoconus como hermano de Mesonyx , de acuerdo con varios trabajos previos que sugerían una relación cercana entre Didymoconidae y Mesonychidae. ^{[ 3 ]} Aunque no es común, Didymoconidae a veces se asigna al orden Didymoconidae, siendo el único grupo dentro de él. ^{[ 5 ]}

Basándose en la anatomía craneal y postcraneal, algunos miembros de Didymoconidae, como Didymoconus, han sido considerados fosoriales, con extremidades anteriores mucho más robustas y grandes garras que son buenas herramientas para excavar. Una combinación de un cráneo más fuerte y una mejor audición de baja frecuencia causada por la expansión del espacio del oído medio es también una tendencia observada en mamíferos excavadores. Este estilo de vida, junto con sus molares especializados para perforar, llevó a Xiaoming Wang y coautores a sugerir una dieta insectívora en su publicación de 2001 sobre Didymoconus . ^{[ 8 ]} Esta dieta insectívora se ha sugerido para otros géneros como Ardynictis, aunque autores como AV Lopatin sugieren que las principales diferencias en la dentición de Didymoconidae en comparación con madrigueras más especializadas sugieren que los miembros del grupo estaban excavando a través de la capa superficial del suelo en busca de invertebrados en lugar de excavar. Esta dieta más fosorial también se sugiere por la gran cantidad de desgaste que se observa en los molares, lo cual se ha atribuido a la tierra que habría entrado en la boca al atrapar a sus presas. ^{[ 9 ]}

Se ha sugerido que un miembro de la familia, Erlikotherium , se especializó en insectos eusociales como los osos hormigueros debido a la pérdida de sus incisivos, mientras que sus caninos, aún presentes, se utilizaban para romper montículos. También se ha observado que los huesos de las extremidades de Erlikotherium son mucho más grandes que los de otros didimocónidos como Khaichinula . Kennatherium también es notable debido a que, si bien las proporciones del húmero de los animales eran similares a las de Didymoconus , estaba mucho más desarrollado, lo que sugiere una ecología más fosorial para el animal. ^{[ 5 ]}