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Articulo de referencia

Migración vertical diaria

and the ocean surface – animation by NASA{{hsp}} [https://climate.nasa.gov/blog/2788/this-twilight-zone-is-dark-watery-and-yes-also-full-of-intrigue/ This twilight zone is dark,...

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Migración diaria de la vida marina entre la zona crepuscular y la superficie del océano: animación de la NASA [ 1 ]

La migración vertical diaria ( MVD ), también conocida como migración vertical diurna , es un patrón de movimiento utilizado por algunos organismos, como los copépodos , que viven en el océano y en los lagos . El adjetivo " diario" (IPA: /ˈdaɪ.əl/, /ˈdiː.əl/) proviene del latín: diēs, lit. ' día ' , y se refiere a un período de 24 horas . La migración ocurre cuando los organismos se mueven hacia la capa más superficial del agua durante la noche y regresan al fondo de la zona diurna de los océanos o a la densa capa inferior de los lagos durante el día. [ 2 ] La MVD es importante para el funcionamiento de las redes tróficas de aguas profundas y el secuestro biológico de carbono . [ 3 ]

En términos de biomasa , la migración vertical diaria (MVD) es la migración sincrónica más grande del mundo. [ 4 ] [ 2 ] No se limita a ningún taxón en particular, ya que se conocen ejemplos en crustáceos ( copépodos ), [ 5 ] moluscos ( calamares ), [ 6 ] y peces de aletas radiadas ( truchas ). [ 7 ]

El fenómeno puede ser ventajoso por varias razones, principalmente para acceder a alimento y evitar a los depredadores. [ 8 ] Se desencadena por diversos estímulos, siendo el más prominente los cambios en la intensidad de la luz, [ 8 ] aunque la evidencia sugiere que los relojes biológicos también son un estímulo subyacente. [ 9 ] Si bien esta migración masiva es generalmente nocturna, con los animales ascendiendo desde las profundidades al anochecer y descendiendo al amanecer, el momento puede alterarse en respuesta a las diferentes señales y estímulos que la desencadenan. Algunos eventos inusuales afectan la migración vertical: la DVM puede estar ausente durante el sol de medianoche en las regiones árticas [ 10 ] [ 11 ] y la migración vertical puede ocurrir repentinamente durante un eclipse solar . [ 12 ] El fenómeno también muestra variaciones impulsadas por las nubes. [ 13 ]

El vencejo común es una excepción entre las aves, ya que asciende y desciende a grandes altitudes al anochecer y al amanecer, de forma similar a la migración vertical de las formas de vida acuáticas.

Descubrimiento

El fenómeno fue documentado por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier en 1817. Observó que la dafnia , un tipo de plancton , aparecía y desaparecía según un patrón diurno. [ 4 ] [ 14 ]

Durante la Segunda Guerra Mundial, la Armada de los Estados Unidos realizaba mediciones de sonar del océano cuando descubrió la capa de dispersión profunda (DSL). Mientras realizaban experimentos de propagación del sonido, la División de Investigación de Guerra de la Universidad de California (UCDWR) obtuvo resultados consistentes del ecosonda que mostraban una reverberación distintiva que atribuyeron a agentes de dispersión en la capa intermedia del agua. En ese momento, se especuló que estas mediciones podrían atribuirse a submarinos enemigos. [ 15 ]

Martin W. Johnson, del Instituto Scripps de Oceanografía, propuso una posible explicación. En colaboración con el UCDWR, los investigadores de Scripps pudieron confirmar que las reverberaciones observadas en la ecosonda estaban, de hecho, relacionadas con la migración vertical diaria de los animales marinos. El DSL era causado por grandes y densas agrupaciones de organismos, como el zooplancton,  que dispersaban el sonar para crear un falso fondo o un segundo fondo. [ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]

Una vez que los científicos comenzaron a investigar más a fondo las causas del DSL, se descubrió que una gran variedad de organismos realizaban migraciones verticales. La mayoría de los tipos de plancton y algunos tipos de necton han mostrado algún tipo de migración vertical, aunque no siempre es diaria. Estas migraciones pueden tener efectos sustanciales en los mesopredadores y los superdepredadores al modular la concentración y la accesibilidad de sus presas (por ejemplo, impactos en el comportamiento de forrajeo de los pinnípedos [ 16 ] ).

Tipos de migración vertical

Diel

Esta es la forma más común de migración vertical. Los organismos migran diariamente a través de diferentes profundidades en la columna de agua. La migración suele ocurrir entre las aguas superficiales poco profundas de la zona epipelágica y la zona mesopelágica más profunda del océano o la zona hipolimniana de los lagos. [ 2 ] Existen tres tipos reconocidos de migración vertical diaria:

Migración vertical nocturna

En su forma más común, la migración vertical nocturna, los organismos ascienden a la superficie al anochecer, permanecen en la superficie durante la noche y luego migran nuevamente a las profundidades al amanecer. [ 8 ]

migración inversa

La migración inversa ocurre cuando los organismos ascienden a la superficie al amanecer y permanecen en la parte alta de la columna de agua durante todo el día hasta que descienden con la puesta del sol. [ 8 ]

Migración vertical diurna crepuscular

La migración vertical diurna crepuscular implica dos migraciones separadas en un solo período de 24 horas, con el primer ascenso al anochecer seguido de un descenso a medianoche, a menudo conocido como el "hundimiento de medianoche". El segundo ascenso a la superficie y descenso a las profundidades ocurre al amanecer. [ 8 ]

Estacional

Los organismos se encuentran a diferentes profundidades según la estación del año. [ 17 ] Los cambios estacionales en el ambiente pueden influir en los patrones de migración. La migración vertical diaria normal ocurre en las especies de foraminíferos durante todo el año en las regiones polares; sin embargo, durante el sol de medianoche, no existen señales de luz diferenciales, por lo que permanecen en la superficie para alimentarse del abundante fitoplancton o para facilitar la fotosíntesis de sus simbiontes. [ 11 ] Sin embargo, esto no es cierto para todas las especies en todo momento. Se ha observado que el zooplancton resincroniza sus migraciones con la luz de la luna durante los períodos en que el sol no es visible y permanece en aguas más profundas cuando hay luna llena. [ 4 ]

Se ha demostrado que el zooplancton de mayor tamaño que migra estacionalmente, como los copépodos que hibernan, transporta una cantidad sustancial de carbono a las profundidades oceánicas mediante un proceso conocido como bomba lipídica . [ 18 ] La bomba lipídica es un proceso que secuestra carbono (en forma de lípidos ricos en carbono ) de la superficie oceánica a través del descenso de los copépodos a las profundidades durante el otoño. [ 18 ] Estos copépodos acumulan estos lípidos a finales del verano y en otoño antes de descender a las profundidades para hibernar en respuesta a la reducción de la producción primaria y las duras condiciones en la superficie. [ 18 ] [ 19 ] Además, dependen de estas reservas lipídicas que se metabolizan para obtener energía para sobrevivir durante el invierno antes de ascender de nuevo a la superficie en primavera, normalmente al comienzo de una floración primaveral . [ 18 ]

Ontogenética

Los organismos pasan diferentes etapas de su ciclo de vida a diferentes profundidades. [ 20 ] A menudo se observan diferencias marcadas en los patrones migratorios de las hembras adultas de copépodos, como Eurytemora affinis , que permanecen en profundidad con solo un pequeño movimiento ascendente durante la noche, en comparación con el resto de sus etapas de vida que migran más de 10 metros. Además, se observa una tendencia en otros copépodos, como Acartia spp ., que presentan una amplitud creciente de su DVM (movimiento migratorio diario) con el avance de sus etapas de vida. Esto posiblemente se deba al aumento del tamaño corporal de los copépodos y al riesgo asociado de depredadores visuales, como los peces, ya que un mayor tamaño los hace más visibles. [ 5 ]

estímulos de migración vertical

Existen dos tipos diferentes de factores que se sabe que influyen en la migración vertical: endógenos y exógenos . Los factores endógenos se originan en el propio organismo: sexo, edad, tamaño, ritmos biológicos , etc. Los factores exógenos son factores ambientales que actúan sobre el organismo, como la luz, la gravedad, el oxígeno, la temperatura, las interacciones depredador-presa, etc. [ 21 ]

Factores endógenos

Ritmo endógeno

Los relojes biológicos son un sentido del tiempo antiguo y adaptativo, innato en un organismo, que les permite anticipar los cambios y ciclos ambientales para poder responder fisiológica y conductualmente al cambio esperado. [ 9 ]

Se han encontrado evidencias de ritmos circadianos que controlan la migración vertical diaria, el metabolismo e incluso la expresión génica en la especie de copépodo Calanus finmarchicus . Se demostró que estos copépodos continúan exhibiendo estos ritmos diarios de migración vertical en condiciones de laboratorio, incluso en oscuridad constante, después de ser capturados de una población silvestre en migración activa. [ 9 ]

En el Instituto Scripps de Oceanografía se realizó un experimento en el que se mantuvieron organismos en tanques con columnas y ciclos de luz/oscuridad. Unos días después, se cambió la luz a una luz tenue constante y los organismos continuaron mostrando migración vertical diaria. Esto sugiere que algún tipo de respuesta interna estaba causando la migración. [ 22 ]

expresión del gen reloj

Muchos organismos, incluido el copépodo C. finmarchicus , poseen material genético dedicado al mantenimiento de su reloj biológico. La expresión de estos genes varía temporalmente, incrementándose significativamente tras el amanecer y el anochecer, coincidiendo con los momentos de mayor migración vertical. Estos hallazgos podrían indicar que actúan como un estímulo molecular para la migración vertical. [ 9 ]

Tamaño del cuerpo

Se ha descubierto que el tamaño corporal relativo de un organismo afecta la migraciones verticales diarias (MVD). La trucha toro realiza migraciones verticales diarias y estacionales, y los individuos más pequeños siempre permanecen en una capa más profunda que los más grandes. Esto probablemente se deba al riesgo de depredación, pero depende del tamaño de cada individuo, de modo que los animales más pequeños pueden estar más inclinados a permanecer en profundidad. [ 7 ]

Factores exógenos

Luz

"La luz es la señal más común y crítica para la migración vertical". [ 8 ] Sin embargo, hasta 2010, no había habido suficiente investigación para determinar qué aspecto del campo de luz era el responsable. [ 8 ] Hasta 2020, la investigación ha sugerido que tanto la intensidad de la luz como la composición espectral de la luz son importantes. [ 23 ]

Temperatura

Los organismos migran a profundidades con temperaturas que se ajustan mejor a sus necesidades; por ejemplo, algunas especies de peces migran a aguas superficiales más cálidas para facilitar la digestión. Los cambios de temperatura pueden influir en el comportamiento natatorio de algunos copépodos. En presencia de una termoclina pronunciada, algunos zooplancton tienden a atravesarla y migrar a las aguas superficiales, aunque esto puede variar considerablemente incluso dentro de una misma especie. El copépodo marino Calanus finmarchicus migra a través de gradientes con diferencias de temperatura de 6  °C sobre George's Bank ; mientras que en el Mar del Norte se observa que permanece por debajo del gradiente. [ 24 ]

Salinidad

Los cambios en la salinidad pueden promover que los organismos busquen aguas más adecuadas si son estenohalinas o no están preparados para regular su presión osmótica. En áreas afectadas por ciclos de marea acompañados de cambios de salinidad, como los estuarios, se puede observar migración vertical en algunas especies de zooplancton. [ 25 ] También se ha propuesto la salinidad como un factor que regula el impacto biogeoquímico de la migración vertical diaria. [ 26 ]

Presión

Se ha observado que los cambios de presión producen respuestas diferenciales que dan lugar a la migración vertical. Muchos zooplancton reaccionan al aumento de presión con fototaxis positiva, geotaxis negativa y/o una respuesta cinética que resulta en un ascenso en la columna de agua. Del mismo modo, cuando hay una disminución de la presión, el zooplancton responde hundiéndose pasivamente o nadando activamente hacia abajo para descender en la columna de agua. [ 25 ]

cairomonas depredadoras

Un depredador podría liberar una señal química que podría provocar que su presa migre verticalmente para alejarse. [ 27 ] Esto podría estimular a la presa a migrar verticalmente para evitar a dicho depredador. Se ha demostrado que la introducción de una especie depredadora potencial, como un pez, en el hábitat del zooplancton que migra verticalmente de forma diaria influye en los patrones de distribución observados en su migración. Por ejemplo, un estudio que utilizó Daphnia y un pez demasiado pequeño para depredarlas ( Lebistus reticulatus ) encontró que con la introducción del pez en el sistema, la Daphnia permaneció por debajo de la termoclina , donde el pez no estaba presente. Esto demuestra los efectos de las cairomonas en la DVM de Daphnia . [ 24 ]

Patrones de mareas

Se ha descubierto que algunos organismos se desplazan con el ciclo de las mareas. Un estudio analizó la abundancia de una especie de camarón pequeño, Acetes sibogae, y encontró que tendían a ascender más en la columna de agua y en mayor número durante la pleamar que durante la bajamar en la desembocadura de un estuario. Es posible que factores variables asociados a las mareas sean el verdadero desencadenante de la migración, más que el movimiento del agua en sí, como la salinidad o los cambios mínimos de presión. [ 25 ]

Razones para la migración vertical

Hay muchas hipótesis sobre por qué los organismos migrarían verticalmente, y varias pueden ser válidas en un momento dado. [ 28 ]

Evitar a los depredadores

La universalidad de la migración vertical diaria (MVD) sugiere que existe algún factor común poderoso detrás de ella. La conexión entre la luz disponible y la MVD ha llevado a los investigadores a teorizar que los organismos podrían permanecer en áreas más profundas y oscuras durante el día para evitar ser devorados por depredadores que dependen de la luz para ver y capturar a sus presas. Si bien la superficie del océano proporciona abundante alimento, para muchas especies podría ser más seguro visitarla de noche. [ 4 ]

La depredación dependiente de la luz por parte de los peces es una presión común que causa el comportamiento de migración vertical diaria (MVD) en el zooplancton y el krill. Un cuerpo de agua determinado puede considerarse como un gradiente de riesgo, donde las capas superficiales son más riesgosas para residir durante el día que las aguas profundas, y como tal promueve una longevidad variable entre el zooplancton que se asienta a diferentes profundidades diurnas. [ 29 ] De hecho, en muchos casos es ventajoso para el zooplancton migrar a aguas profundas durante el día para evitar la depredación y subir a la superficie por la noche para alimentarse. Por ejemplo, el krill del norte Meganyctiphanes norvegica realiza una migración vertical diaria para evitar los peces planctívoros. [ 30 ]

Los patrones observados en los migrantes parecen respaldar la teoría de la evasión de depredadores. Los migrantes permanecen en grupos durante su migración, un comportamiento que puede proteger a los individuos del grupo de ser devorados. Los grupos de animales más pequeños y difíciles de ver comienzan su migración ascendente antes que las especies más grandes y fáciles de ver, lo que concuerda con la idea de que la detectabilidad por parte de los depredadores visuales es un factor clave. Las criaturas pequeñas pueden comenzar a migrar hacia arriba hasta 20 minutos antes de la puesta del sol, mientras que los peces grandes y llamativos pueden esperar hasta 80 minutos después de la puesta del sol. Las especies que son más capaces de evitar a los depredadores también tienden a migrar antes que aquellas con peores capacidades de natación. Los calamares son una presa principal para los delfines de Risso ( Grampus griseus ), un depredador que respira aire, pero que depende de la información acústica en lugar de la visual para cazar. Los calamares retrasan su patrón migratorio unos 40 minutos cuando hay delfines cerca, disminuyendo el riesgo al alimentarse más tarde y durante menos tiempo. [ 4 ] [ 31 ]

Ventajas metabólicas

Otra posibilidad es que los depredadores se beneficien de la migración vertical diaria como estrategia de conservación de energía. Los estudios indican que los tiburones machos ( Scyliorhinus canicula ) siguen una estrategia de "cazar en aguas cálidas y descansar en aguas frías" que les permite reducir sus gastos energéticos diarios. Permanecen en aguas cálidas solo el tiempo suficiente para obtener alimento y luego regresan a zonas más frías donde su metabolismo puede funcionar más lentamente. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Alternativamente, los organismos que se alimentan en el fondo en aguas frías durante el día pueden migrar a aguas superficiales por la noche para digerir su alimento a temperaturas más cálidas. [ 34 ]

Dispersión y transporte

Los organismos pueden utilizar corrientes profundas y superficiales para encontrar zonas de alimento o para mantener una ubicación geográfica.

Evite los daños causados ​​por los rayos UV.

La luz solar puede penetrar en la columna de agua. Si un organismo, especialmente uno pequeño como un microbio , está demasiado cerca de la superficie, la radiación UV puede dañarlo. Por lo tanto, conviene evitar acercarse demasiado a la superficie, sobre todo durante el día. [ 35 ] [ 36 ]

Transparencia del agua

Una teoría conocida como la "hipótesis del regulador de transparencia" predice que "los roles relativos de la presión de depredación UV y visual variarán sistemáticamente a lo largo de un gradiente de transparencia del lago". [ 35 ] [ 36 ] En aguas menos transparentes, donde hay peces y más alimento disponible, los peces tienden a ser el principal impulsor de la DVM. En cuerpos de agua más transparentes, donde los peces son menos numerosos y la calidad del alimento mejora en aguas más profundas, la luz UV puede viajar más lejos, funcionando así como el principal impulsor de la DVM en tales casos. [ 37 ]

Eventos inusuales

Debido a los tipos particulares de estímulos y señales que se utilizan para iniciar la migración vertical, las anomalías pueden cambiar drásticamente el patrón.

Por ejemplo, la aparición del sol de medianoche en el Ártico induce cambios en la vida planctónica que normalmente realizaría la DVM con un ciclo de 24 horas de noche y día. En los veranos del Ártico, el polo norte de la Tierra se orienta hacia el sol, creando días más largos y, en latitudes altas, luz diurna continua durante más de 24 horas. [ 10 ] Se ha observado que las especies de foraminíferos que se encuentran en el océano abandonan su patrón de DVM y, en cambio, permanecen en la superficie para alimentarse de fitoplancton. [ 38 ] Por ejemplo, Neogloboquadrina pachyderma , y ​​para aquellas especies que contienen simbiontes, como Turborotalita quinqueloba , permanecen a la luz solar para ayudar a la fotosíntesis. [ 11 ] Se ha descubierto que los cambios en el hielo marino y la concentración de clorofila superficial son determinantes más fuertes del hábitat vertical de N. pachyderma ártico . [ 38 ]

También existen evidencias de cambios en los patrones de migración vertical durante los eclipses solares. En los momentos en que el sol se oculta durante las horas normales de luz diurna, se produce una disminución repentina y drástica de la intensidad lumínica. Esta disminución reproduce la iluminación típica de la noche, que estimula la migración de los organismos planctónicos. Durante un eclipse, la distribución de algunas especies de copépodos se concentra cerca de la superficie; por ejemplo, Calanus finmarchicus muestra un patrón clásico de migración diurna, pero en una escala temporal mucho más corta durante un eclipse. [ 12 ]

Importancia para la bomba biológica

Bomba biológica
El krill que migra verticalmente a diario, el zooplancton más pequeño como los copépodos y los peces pueden transportar activamente carbono a profundidades consumiendo carbono orgánico particulado (COP) en la capa superficial durante la noche y metabolizándolo en sus profundidades de residencia mesopelágicas diurnas. Dependiendo del ciclo de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente. [ 39 ]

La bomba biológica es la conversión de CO₂ y nutrientes inorgánicos mediante la fotosíntesis de las plantas en materia orgánica particulada en la zona eufótica y su transferencia a las profundidades oceánicas. [ 40 ] Este es un proceso fundamental en el océano y, sin la migración vertical, no sería tan eficiente. Las profundidades oceánicas obtienen la mayor parte de sus nutrientes de la columna de agua superior cuando se hunden en forma de nieve marina . Esta se compone de animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos.

Los organismos migran hacia arriba para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran de regreso a las profundidades durante el día defecan grandes bolitas fecales que se hunden. [ 40 ] Si bien algunas bolitas fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos se mueven de regreso a las profundidades sigue siendo más rápida. Por la noche, los organismos se encuentran en los primeros 100 metros de la columna de agua, pero durante el día se mueven hacia abajo entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales en las profundidades, tienen casi 1000 metros menos que recorrer para llegar al océano profundo. Esto se conoce como transporte activo . Los organismos están desempeñando un papel más activo en el movimiento de materia orgánica hacia las profundidades. Dado que una gran mayoría de las profundidades marinas, especialmente los microbios marinos, dependen de los nutrientes que caen, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor.

El zooplancton y las salpas juegan un papel importante en el transporte activo de gránulos fecales. Se estima que entre el 15 y el 50 % de la biomasa del zooplancton migra, lo que representa el transporte de entre el 5 y el 45 % del nitrógeno orgánico particulado a profundidad. [ 40 ] Las salpas son plancton gelatinoso grande que puede migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimento en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales generalmente se liberan a la máxima profundidad. Las salpas también son conocidas por tener algunos de los gránulos fecales más grandes. Debido a esto, tienen una tasa de hundimiento muy rápida, se sabe que las pequeñas partículas de detritos se agregan en ellas. Esto hace que se hundan mucho más rápido. Como se mencionó anteriormente, la bomba de lípidos representa un flujo sustancial de POC (carbono orgánico particulado) hacia el océano profundo en forma de lípidos producidos por grandes copépodos que hibernan. [ 18 ] Mediante la hibernación, estos lípidos se transportan a las profundidades en otoño y se metabolizan a profundidades por debajo de la termoclina durante el invierno antes de que los copépodos asciendan a la superficie en primavera. [ 18 ] El metabolismo de estos lípidos reduce este POC en profundidad mientras produce CO 2 como producto de desecho, sirviendo en última instancia como un contribuyente potencialmente significativo al secuestro de carbono oceánico . [ 18 ] Aunque se ha informado que el flujo de carbono lipídico de la bomba lipídica es comparable al flujo global de POC de la bomba biológica, los desafíos de observación con la bomba lipídica debido al ciclo deficiente de nutrientes , [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] y las técnicas de captura han hecho que sea difícil incorporarlo al flujo global de exportación de carbono. [ 19 ] [ 44 ] [ 45 ] Así que, aunque actualmente todavía se está investigando mucho sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a las profundidades. [ 46 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Esta zona crepuscular es oscura, acuática y, sí, también está llena de intrigas. Blog de la NASA , 21 de agosto de 2018.
  2. 1 2 3 "Migración Vertical Diel (DVM)" . 24 de agosto de 2011. Consultado el 5 de abril de 2012 .
  3. ↑ Drazen, Jeffrey C.; Sutton, Tracey T. (3 de enero de 2017). "Cenando en las profundidades: la ecología alimentaria de los peces de aguas profundas" . Annual Review of Marine Science . 9 (1): 337– 366. Bibcode : 2017ARMS....9..337D . doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060543 . ISSN 1941-1405 . PMID 27814034 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 Seo, Hannah (3 de diciembre de 2021). "Los altibajos de una gran migración vertical" . Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-110421-1 . Recuperado el 11 de diciembre de 2021 .
  5. 1 2 P.B. Holliland, I. Ahlbeck, E. Westlund, S. Hansson (abril de 2012). "Cambios ontogenéticos y estacionales en la amplitud de la migración vertical diaria de los copépodos calanoideos Eurytemora affinis y Acartia spp. en una zona costera del norte del Báltico propiamente dicho" . Journal of Plankton Research . 34 (4): 298– 307. doi : 10.1093/plankt/fbs001 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  6. ↑ R. Rosa, BA Seibel (julio-agosto de 2010). "Fisiología metabólica del calamar de Humboldt, Dosidicus gigas: implicaciones para la migración vertical en una zona de mínimo de oxígeno pronunciada". Progress in Oceanography . 86 ( 1–2 ): 72–80 . Bibcode : 2010PrOce..86...72R . doi : 10.1016/j.pocean.2010.04.004 .
  7. 1 2 L.FG Gutowsky, PM Harrison, EG Martins, A. Leake, DA Patterson, M. Power, SJ Cooke (agosto de 2013). "Hipótesis de migración vertical diaria explican el comportamiento dependiente del tamaño en piscívoros de agua dulce". Comportamiento animal . 86 (2): 365– 373. doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.027 . S2CID 49544030 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  8. 1 2 3 4 5 6 7 B. Cisewski, VH Strass, M. Rhein, S. Kragefsky (enero de 2010). "Variación estacional de la migración vertical diaria del zooplancton a partir de datos de series temporales de retrodispersión ADCP en el mar de Lazarev, Antártida" (PDF) . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (1): 78–94 . Bibcode : 2010DSRI...57...78C . doi : 10.1016/j.dsr.2009.10.005 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. 1 2 3 4 N.S. Hafker, B. Meyer, KS Last, DW Pond, L. Huppe, M. Taschke (julio de 2017). "Participación del reloj circadiano en la migración vertical diaria del zooplancton" . Current Biology . 27 (14): 2194– 2201. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.025 . hdl : 1893/28564 . PMID 28712565 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  10. 1 2 Darnis, G.; Hobbs, L.; Geoffroy, M.; Grenvald, JC; Renaud, PE; Berge, J.; Cottier, F.; Kristiansen, S.; Daase, M.; Søreide, JE; Wold, A.; Morata, N.; Gabrielsen, T. (2017). "De la noche polar al sol de medianoche: migración vertical diaria, metabolismo y papel biogeoquímico del zooplancton en un fiordo del alto Ártico (Kongsfjorden, Svalbard)" . Limnología y Oceanografía . 62 (4): 1586– 1605. Bibcode : 2017LimOc..62.1586D . doi : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN 1939-5590 . S2CID 56252159 .  
  11. 1 2 3 C. Manno, AK Pavlov (enero de 2014). "Foraminíferos planctónicos vivos en el estrecho de Fram (Ártico): ausencia de migración vertical diaria durante el sol de medianoche". Hydrobiologia . 721 : 285–295 . doi : 10.1007/s10750-013-1669-4 . S2CID 18320084 . 
  12. 1 2 K. Sherman, KA Honey (mayo de 1970). " Movimientos verticales del zooplancton durante un eclipse solar". Nature . 227 (5263): 1156– 1158. Bibcode : 1970Natur.227.1156S . doi : 10.1038/2271156a0 . PMID 5451119. S2CID 4209244 .  
  13. ↑ Omand, Melissa M.; Steinberg, Deborah K.; Stamieszkin, Karen (10 de agosto de 2021). "Las sombras de las nubes impulsan las migraciones verticales de la vida marina de aguas profundas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (32) e2022977118. Bibcode : 2021PNAS..11822977O . doi : 10.1073/pnas.2022977118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8364114. PMID 34349017 .   
  14. ^ Bandara , Kanchana; Varpe, Øystein; Wijewardene, Lishani; Tverberg, Vigdis; Eiane, Ketil (2021). "Doscientos años de investigación sobre la migración vertical del zooplancton". Reseñas biológicas . 96 (4): 1547–1589 . doi : 10.1111/brv.12715 . hdl : 10037/22091 . ISSN 1469-185X . PMID 33942990 . S2CID 233722666 .   
  15. 1 2 Hill, MN (2005). Oceanografía física . Harvard University Press. pág. 499. 
  16. ↑ Horning, M.; Trillmich, F. (1999). "Los ciclos lunares en las migraciones diarias de presas ejercen un efecto más fuerte en el buceo de los juveniles que en el de los adultos de las focas peleteras de Galápagos" . Proceedings of the Royal Society B. 266 ( 1424): 1127–1132 . doi : 10.1098/rspb.1999.0753 . PMC 1689955. PMID 10406130 .  
  17. ↑ Visser, Andre; Sigrun Jonasdottir (1999). "Lípidos, flotabilidad y migración vertical estacional de Calanus finmarchicus". Oceanografía Pesquera . 8 : 100–106 . doi : 10.1046/j.1365-2419.1999.00001.x .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (2015-09-29). "La bomba lipídica estacional de los copépodos promueve el secuestro de carbono en el Atlántico Norte profundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (39): 12122– 12126. doi : 10.1073/pnas.1512110112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4593097. PMID 26338976 .   
  19. ^ Visser , André W.; Gronning, Josephine; Jónasdóttir, Sigrún Huld (2017). "Calanus hyperboreus y la bomba de lípidos" . Limnología y Oceanografía . 62 (3): 1155– 1165. Código bibliográfico : 2017LimOc..62.1155V . doi : 10.1002/lno.10492 . ISSN 1939-5590 . S2CID 51989153 .  
  20. ↑ Kobari, Toru; Tsutomu Ikeda (2001). "Migración vertical octogenética y ciclo de vida de Neocalanus plumchrus (Crustacea:Copepoda) en la región de Oyashio, con notas sobre variaciones regionales en el tamaño corporal" . Journal of Plankton Research . 23 (3): 287– 302. doi : 10.1093/plankt/23.3.287 .
  21. ↑ Richards, Shane; Hugh Possingham; John Noye (1996). "Migración vertical diurna: modelado de mecanismos mediados por la luz" . Journal of Plankton Research . 18 (12): 2199– 2222. doi : 10.1093/plankt/18.12.2199 .
  22. ↑ Enright, JT; WM Hammer (1967). "Migración diurna vertical y ritmicidad endógena". Science . 157 (3791): 937– 941. Bibcode : 1967Sci...157..937E . doi : 10.1126/science.157.3791.937 . JSTOR 1722121 . PMID 17792830 . S2CID 20415350 .   
  23. ↑ Prins, Antoine; Deleris, Paul; Hubas, Cédric; Jesus, Bruno (2020). "Efecto de la intensidad y calidad de la luz en la fotoprotección fisiológica y conductual de las diatomeas" . Frontiers in Marine Science . 7 : 203. doi : 10.3389/fmars.2020.00203 . ISSN 2296-7745 . 
  24. 1 2 Ringelberg, Joop (2010). Migración vertical diaria del zooplancton en lagos y océanos . Londres Nueva York, EE. UU.: Springer Science. págs. 122-127 . ISBN  978-90-481-3092-4.
  25. 1 2 3 Barnes, Margaret (1993). Oceanografía y biología marina, una revisión anual . Vol. 31. Boca Raton, Florida, EE. UU.: CRC Press. págs. 327–329 .  
  26. ↑ Darnis, G.; Hobbs, L.; Geoffroy, M.; Grenvald, JC; Renaud, PE; Berge, J.; Cottier, F.; Kristiansen, S.; Daase, M.; E. Søreide, J.; Wold, A.; Morata, N.; Gabrielsen, T. (2017). "De la noche polar al sol de medianoche: migración vertical diaria, metabolismo y papel biogeoquímico del zooplancton en un fiordo del alto Ártico (Kongsfjorden, Svalbard)" . Limnología y Oceanografía . 62 (4): 1586– 1605. Bibcode : 2017LimOc..62.1586D . doi : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN 0024-3590 . 
  27. ↑ von Elert, Eric; Georg Pohnert (2000). "Especificidad de las cairomonas en la migración vertical diaria de Daphnia: un enfoque químico". OIKOS . 88 (1): 119– 128. doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.880114.x . ISSN 0030-1299 . 
  28. ↑ Kerfoot, WC (1985). "Valor adaptativo de la migración vertical: Comentarios sobre la hipótesis de la depredación y algunas alternativas" . Contributions in Marine Science . 27 : 91–113 .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  29. ↑ Dawidowicz, Piotr; Prędki, Piotr; Pietrzak, Barbara (23-11-2012). "Comportamiento de selección de profundidad y longevidad en Daphnia: una prueba evolutiva para la hipótesis de evitación de la depredación" . Hydrobiologia . 715 (1): 87– 91. doi : 10.1007/s10750-012-1393-5 . ISSN 0018-8158 . 
  30. ↑ Onsrud, MSR; Kaartvedt, S.; Røstad, A.; Klevjer, TA (1 de enero de 2004). "Distribución vertical y patrones de alimentación de peces que se alimentan del krill Meganyctiphanes norvegica" . Revista ICES de Ciencias Marinas . 61 (8): 1278– 1290. doi : 10.1016/j.icesjms.2004.09.005 . ISSN 1095-9289 . 
  31. 1 2 Benoit-Bird, Kelly J.; Moline, Mark A. (2021). "La sincronización de la migración vertical ilumina la importancia de la presión de depredación visual y no visual en la zona mesopelágica" . Limnología y Oceanografía . 66 (8): 3010– 3019. Bibcode : 2021LimOc..66.3010B . doi : 10.1002/lno.11855 . ISSN 1939-5590 . S2CID 236232448. Recuperado el 13 de diciembre de 2021 .  
  32. ↑ Sims, David W.; Wearmouth, Victoria J.; Southall, Emily J.; Hill, Jacqueline M.; Moore, Pippa; Rawlinson, Kate; Hutchinson, Neil; Budd, Georgina C.; Righton, David; Metcalfe, Julian D.; Nash, Jon P.; Morritt, David (enero de 2006). "Caza en caliente, descanso en frío: estrategia bioenergética subyacente a la migración vertical diaria de un tiburón bentónico" . Journal of Animal Ecology . 75 (1): 176– 190. doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.01033.x . ISSN 0021-8790 . PMID 16903055. S2CID 39013753 .   
  33. ↑ Sogard, Susan M.; Olla, Bori L. (1996). "La privación de alimento afecta la distribución vertical y la actividad de un pez marino en un gradiente térmico: mecanismos potenciales de conservación de energía" (PDF) . Marine Ecology Progress Series . 133 : 43–55 . Bibcode : 1996MEPS..133...43S . doi : 10.3354/meps133043 . Recuperado el 20 de diciembre de 2021 .
  34. ↑ "Migración en la zona crepuscular del océano" . twilightzone.whoi.edu/ . Consultado el 30 de noviembre de 2023 .
  35. 1 2 Leach, Taylor H.; Williamson, Craig E.; Theodore, Nora; Fischer, Janet M.; Olson, Mark H. (3 de agosto de 2015). "El papel de la radiación ultravioleta en la migración vertical diaria del zooplancton: una prueba experimental de la hipótesis del regulador de transparencia" . Journal of Plankton Research . 37 (5): 886– 896. doi : 10.1093/plankt/fbv061 . ISSN 0142-7873 . 
  36. 1 2 Williamson, Craig E.; Fischer, Janet M.; Bollens, Stephen M.; Overholt, Erin P.; Breckenridge, Joanne K. (septiembre de 2011). "Hacia una teoría más completa de la migración vertical diaria del zooplancton: Integrando la radiación ultravioleta y la transparencia del agua en el paradigma biótico" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 56 (5): 1603– 1623. Bibcode : 2011LimOc..56.1603W . doi : 10.4319/lo.2011.56.5.1603 . S2CID 16088708. Recuperado el 21 de diciembre de 2021 . 
  37. ↑ Tiberti, Rocco; Iacobuzio, Rocco (2012-12-09). "¿Influye la presencia de peces en la distribución vertical diurna del zooplancton en lagos de alta transparencia?" . Hydrobiologia . 709 (1): 27– 39. doi : 10.1007/s10750-012-1405-5 . ISSN 0018-8158 . S2CID 18757663 .  
  38. 1 2 Greco, Mattia; Jonkers, Lukas; Kretschmer, Kerstin; Bijma, Jelle; Kucera, Michal (12 de septiembre de 2019). "Hábitat de profundidad del foraminífero planctónico Neogloboquadrina pachyderma en las altas latitudes del norte explicado por el hielo marino y las concentraciones de clorofila" . Biogeosciences . 16 (17): 3425– 3437. Bibcode : 2019BGeo...16.3425G . doi : 10.5194/bg-16-3425-2019 . ISSN 1726-4170 . S2CID 203072987 .  
  39. ↑ Cavan, EL, Belcher, A., Atkinson, A., Hill, SL, Kawaguchi, S., McCormack, S., Meyer, B., Nicol, S., Ratnarajah, L., Schmidt, K. y Steinberg, DK (2019) «La importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos». Nature communications , 10 (1): 1–13. doi : 10.1038/s41467-019-12668-7 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  40. 1 2 3 Steinberg, Deborah; Sarah Goldthwait; Dennis Hansell (2002). "Migración vertical del zooplancton y transporte activo de nitrógeno orgánico e inorgánico disuelto en el Mar de los Sargazos". Deep-Sea Research Part I . 49 (8): 1445– 1461. Bibcode : 2002DSRI...49.1445S . CiteSeerX 10.1.1.391.7622 . doi : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7 . ISSN 0967-0637 .  
  41. ↑ Suttle, Curtis A. (octubre de 2007). "Virus marinos: actores principales en el ecosistema global" . Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 801– 812. doi : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN 1740-1534 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .   
  42. ↑ Eppley, Richard W.; Peterson, Bruce J. (diciembre de 1979). "Flujo de materia orgánica particulada y nueva producción planctónica en el océano profundo" . Nature . 282 (5740): 677– 680. Bibcode : 1979Natur.282..677E . doi : 10.1038/282677a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 42385900 .  
  43. ↑ Siegel, DA; Buesseler, KO; Doney, SC; Sailley, SF; Behrenfeld, MJ; Boyd, PW (2014). "Evaluación global de la exportación de carbono oceánico mediante la combinación de observaciones satelitales y modelos de redes tróficas" . Global Biogeochemical Cycles . 28 (3): 181– 196. Bibcode : 2014GBioC..28..181S . doi : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . ISSN 1944-9224 . S2CID 43799803 .  
  44. ↑ Kobari, Toru; Steinberg, Deborah K.; Ueda, Ai; Tsuda, Atsushi; Silver, Mary W.; Kitamura, Minoru (2008-07-01). "Impactos de los copépodos que migran ontogenéticamente en el flujo descendente de carbono en el océano Pacífico subártico occidental" . Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . Understanding the Ocean's Biological Pump:results from VERTIGO. 55 (14): 1648– 1660. Bibcode : 2008DSRII..55.1648K . doi : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016 . ISSN 0967-0645 . 
  45. ↑ Bradford-Grieve, JM; Nodder, SD; Jillett, JB; Currie, K.; Lassey, KR (2001-09-01). "Contribución potencial del copépodo Neocalanus tonsus al flujo descendente de carbono en el Océano Austral". Journal of Plankton Research . 23 (9): 963– 975. doi : 10.1093/plankt/23.9.963 . ISSN 0142-7873 . 
  46. ↑ Wiebe, PH; LP Madin; LR Haury; GR Harbison; LM Philbin (1979). "Migración vertical diaria de Salpa aspera y su potencial para el transporte a gran escala de materia orgánica particulada a las profundidades marinas". Marine Biology . 53 (3): 249– 255. doi : 10.1007/BF00952433 . S2CID 85127670 .