Dinophysis es un género de dinoflagelados [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] común en aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [ 4 ] Fue descrito por primera vez en 1839 por Christian Gottfried Ehrenberg . [ 5 ]
Las dinofisis son células típicamente de tamaño mediano (30-120 μm). [ 5 ] El plan estructural y la tabulación de placas se conservan dentro del género. [ 4 ] Las tecas de las dinofisis se dividen en dos mitades por una sutura de fisión sagital . [ 4 ] Hay cinco tipos de ornamentación de las tecas en este género, [ 4 ] y estos son un carácter útil para la identificación de especies. [ 4 ] Las dinofisis se dividen principalmente por fisión binaria . [ 4 ]
Los cloroplastos de Dinophysis suelen tener forma de varilla o granular y ser de color amarillo o marrón. [ 4 ] Algunas especies de Dinophysis absorben cleptoplastos al alimentarse. Las especies tóxicas de Dinophysis producen ácido okadaico , dinofisistoxinas y pectenotoxinas , que inhiben la proteína fosfatasa y causan diarrea . [ 6 ]
Fondo
La etimología de este nombre de género proviene del griego, Dino proviene de " deinos " ( δεινός ) [ 7 ] que significa terrible [ 8 ] y " physis " ( φύσις ) que significa naturaleza. [ 9 ]
El género fue descrito por primera vez en 1839 por Ehrenberg, razón por la cual la especie holotipo de este género es Dinophysis acuta Ehrenberg . [ 5 ] Se ha descubierto que lo que se consideraban diferentes especies de Dinophysis podrían ser simplemente diferentes etapas de vida. [ 5 ]
Los brotes graves de intoxicación diarreica por mariscos en el noreste de Japón llevaron a la identificación de una especie de Dinophysis que produce toxinas, Dinophysis fortii, en 1976-77. [ 6 ] Este género es difícil de mantener en cultivo, lo que plantea desafíos para obtener conocimiento sobre estos organismos. [ 6 ] Algunas especies de Dinophysis tienen cleptoplástidos de origen criptomonádico , específicamente de la criptomonádica Teleaulax amphioxeia . [ 10 ] Dinophysis caudata ha adquirido estos cleptoplástidos al engullir al ciliado Mesodinium rubrum , que a su vez ha engullido los plastos de T. amphioxeia . [ 10 ] Los plastos de las criptomonás tienen cuatro membranas y un nucleomorfo , y son producto de una endosimbiosis secundaria . [ 10 ]
Durante años se creyó que Dinophysis no tenía ciclo sexual. [ 6 ] Sin embargo, ahora es evidente que las células gaméticas pueden formarse en Dinophysis acuminata y D. acuta ; esto se descubrió cuando pequeñas células esféricas parecían formarse dentro de otras más grandes. [ 6 ]
Hábitat y ecología
El hábitat común de Dinophysis se encuentra en aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [ 4 ] Aunque la mayoría de los Dinophysis son marinos y planctónicos , algunos se han encontrado en lagunas costeras . [ 5 ]
Dinophysis caudata se alimenta de ciliados, específicamente Mesodinium rubrum, mediante micocitosis . [ 6 ] Es probable que el picofitoplancton , las bacterias y las criptofitas también formen parte de la dieta de Dinophysis . [ 6 ] Para su cultivo, Dinophysis se mantiene con nutrición mixotrófica . [ 6 ] Aunque son mixotróficos, son principalmente fagotróficos y la fotosíntesis está ligada a los cleptoplástidos. [ 6 ]
Descripción del organismo
Morfología
El tamaño celular típico de Dinophysis varía de 30 a 120 μm, son células de tamaño mediano. [ 5 ] Es posible que el tamaño celular de Dinophysis varíe desde células vegetativas grandes hasta células pequeñas parecidas a gametos. [ 6 ] Dinophysis tiene hipotecas que consisten en dos placas grandes, que ocupan la mayor parte del espacio de la teca, así como algunas plaquetas pequeñas. [ 6 ] El género se caracteriza por tener 18 placas: cuatro placas epitecales, dos placas apicales pequeñas , cuatro placas sulcales , cuatro placas cingulares y cuatro placas hipotecales. [ 5 ] Tienen un cíngulo, que está posicionado anteriormente, y las células están comprimidas lateralmente. [ 6 ] El plan estructural y la tabulación de placas se conservan dentro del género. [ 4 ] Las tecas de Dinophysis están divididas en mitades por una sutura de fisión sagital. [ 4 ] La ornamentación de la teca es un carácter útil para la identificación de especies. [ 4 ] Hay cinco tipos de ornamentación de las tecas en este género. [ 4 ] El tipo A es una teca lisa o una teca con depresiones poco profundas, una sola fila de poros recubre las listas cingulares anterior y posterior y los márgenes de las grandes placas epitecales e hipotecales. [ 4 ] El tipo B tiene una superficie tecal más punteada pero tiene menos poros; el tipo C se caracteriza por una reticulación hexagonal poco profunda en la teca y un poro en el medio de cada areola . [ 4 ] El tipo D exhibe una areolación grande y esférica en la superficie tecal con poros en el centro de cada 3-5 areolas; el tipo E es característico de Dinophysis aplanado lateralmente y consiste en una superficie tecal con areolación circular y un poro central en casi todas las areolas. [ 4 ]
Plástidos y cleptoplástidos
Los cloroplastos diminutos, generalmente en forma de varilla o granulares y de color amarillo o marrón, son característicos de Dinophysis . [ 4 ] Los cloroplastos tienen pilas de tres tilacoides y un pirenoide interno . [ 4 ] En las células senescentes , los cloroplastos tienden a agruparse en el centro y forman manchas naranjas. [ 4 ]
Es probable que algunas especies de Dinophysis posean plastidios de origen criptomónada, ya que los plastidios son idénticos a los de la criptófita Teleaulax amphioxeia . [ 11 ] En este caso, el proceso consistió en la fagocitosis incompleta del ciliado M. rubrum , que a su vez engulló una criptomónada completa, quedando ahora solo los plastidios. [ 11 ]
Ha habido debate en torno a si los plastidios de D. caudata son permanentes o cleptoplástidos. [ 12 ] Ahora se sabe que los plastidios de D. caudata son cleptoplástidos y la explicación de la discrepancia entre los datos moleculares y ultraestructurales se debe a la modificación estructural durante la adquisición de plastidios a través de la alimentación. [ 12 ] Cuando D. caudata fue alimentada con plastidios de color marrón rojizo de M. rubrum , estos no fueron digeridos en una vacuola alimenticia, sino que fueron transportados a la periferia de la célula para unirse al resto de los plastidios. [ 12 ] Los plastidios que fueron ingeridos están rodeados por vesículas de membrana y transferidos al citoplasma. [ 12 ] Durante el secuestro de plastidios, los plastidios experimentan un cambio en la morfología, los tilacoides de los plastidios de M. rubrum se vuelven irregulares y distendidos. [ 12 ] El cambio de pigmentación de los plastidios se debe a la fotoactividad ; el cambio de luz baja a luz alta hace que los plastidios se vuelvan verdes cuando no hay presas. [ 12 ] El nucleomorfo criptofítico que se encuentra en M. rubrum se pierde en D. caudata . [ 12 ] Los plastidios finales de D. caudata parecían estrellados y tenían pirenoides agrupados en posición terminal; sus membranas tilacoides están colocadas en pares. [ 12 ]
Ciclo vital
Dinophysis se divide principalmente asexualmente por fisión binaria. [ 4 ] Durante años se creyó que Dinophysis no tenía un ciclo sexual. [ 6 ] Sin embargo, ahora es evidente que las células gaméticas pueden formarse en D. acuminata y D. acuta ; esto se descubrió cuando pequeñas células esféricas parecían formarse dentro de otras más grandes. [ 6 ] Si bien el papel de un ciclo sexual en Dinophysis aún no se comprende completamente, existe un modelo propuesto sobre cómo funciona. En el modelo propuesto, las células vegetativas dan lugar a pequeñas células móviles (las células más pequeñas observadas previamente dentro de las células más grandes). Las células más pequeñas también se vuelven vegetativas y actúan como gametos y, después de la conjugación, las células se dividen y se enquistan. [ 13 ] Las células más pequeñas que dan lugar a gametos tienden a tener tecas más delgadas y listas cingulares y sulcales menos desarrolladas. [ 13 ] También son flageladas y nadan, usan sus flagelos y listas para envolver otra célula gamética para la conjugación. [ 13 ]
Aunque los gametos forman parte de un ciclo sexual dimórfico, los quistes sexuales no desempeñan un papel activo en la siembra de poblaciones de Dinophysis . [ 6 ]
Pseudogenes
Mientras que las especies tóxicas de Dinophysis, como D. acuminata, tienen un solo gen para el ARNr LSU , las especies no tóxicas parecen tener dos clases distintas de ARNr LSU. [ 14 ] La diferencia entre estas dos clases fue una deleción de 70 pb, lo que indica que el producto más corto podría ser un pseudogén . [ 14 ] El pseudogén puede usarse como marcador de D. acuminata y podría servir convenientemente como marcador de cepas tóxicas y no tóxicas [ 14 ] y aportar más información sobre la genética de la toxicidad de Dinophysis .
Filogenética
Los dinoflagelados son algas y, según la filogenia reciente, son grupos hermanos de los ciliados y los apicomplejos . [ 14 ] La mayoría de los estudios filogenéticos se realizan con secuencias de las subunidades ribosómicas grandes y pequeñas y no siempre coinciden con los estudios morfológicos basados en placas tecales. [ 14 ] La secuenciación de la subunidad pequeña del ribosoma de Dinophysis reveló secuencias muy similares en tres especies de Dinophysis ( D. acuminata , D. norvegica y D. acuta ), lo que sugiere que los Dinophysis fotosintéticos han evolucionado recientemente. [ 14 ]
Importancia práctica
Los dinofísicos representan una amenaza para la acuicultura de mariscos debido a las toxinas lipofílicas tóxicas que producen. [ 6 ] Los dinofísicos poseen pigmentos similares a los de las criptofitas y al menos siete especies contienen toxinas diarreicas que afectan a los mariscos . [ 6 ]
Las Dinophysis tóxicas producen ácido okadaico, dinofisistoxinas y pectenotoxinas, que inhiben la proteína fosfatasa y producen diarrea. [ 6 ] Cuanto más dominantes sean los okadatos , mayor será el impacto en la salud pública. [ 6 ] Las toxinas son metabolitos secundarios y, en algunos casos, una sola especie puede producir múltiples tipos de toxinas. [ 6 ] La producción de estas está controlada tanto por factores genéticos como por el medio ambiente. [ 6 ] Las enzimas producidas varían debido al entorno en el que crecen las Dinophysis . [ 6 ] Los mares boreales, templados y tropicales son donde se encuentran la mayoría de las agrupaciones de Dinophysis que causan intoxicación diarreica por mariscos. [ 6 ] Las características comunes asociadas con las Dinophysis tóxicas incluyen: gran tamaño, listas cingulares y sulcales muy desarrolladas y procesos hipotecales. [ 6 ]
Especies
- Dinophysis acuminata Claparède & Lachmann
- Dinophysis acuta Ehrenberg
- Dinophysis acutissima Gaarder
- Dinophysis alata EGJørgensen
- Dinophysis amandula (Balech) Sournia
- Dinophysis amphora Balech
- Amígdala de Dinophysis OWPaulsen
- Dinophysis anabilis Abé
- Dinophysis antarctica Balech
- Dinophysis apicata (Kofoid & Skogsberg) Abé
- Dinophysis apiculata Meunier
- Dinophysis arctica Mereschkowsky
- Dinophysis argus (Stein) Abé
- Dinophysis balechii DRNorris & LDBerner
- Dinophysis baltica (Paulsen) Kofoid & Skogsberg
- Dinophysis bibulba Balech
- Bíceps de dinosaurio Schiller
- Dinophysis braarudii (O.Nordli) Balech
- Dinophysis capitulata Balech
- Dinophysis carpentariae Madera
- Dinophysis caudata Saville-Kent
- Dinophysis collaris Kofoid y Michener
- Dinophysis conjuncta D.Parra-Toriz, K.Esqueda-Lara & DUHernández-Becerril
- Dinophysis contracta (Kofoid & Skogsberg) Balech
- Dinophysis cornuta (N.Peters) Balech
- Dinophysis crassior Paulsen
- Dinophysis curvata Schiller
- Dinophysis cyrtoptera Balech
- Dinophysis dens Pavillard
- Dinophysis dentata Schiller
- Dinophysis dubia Balech
- Dinophysis equalantii Balech
- Dinophysis exigua Kofoid y Skogsberg
- Dinophysis expulsa a Kofoid y Michener
- Dinophysis fortii Pavillard
- Dinophysis fortunata Sournia
- Dinophysis gaarderae Sournia
- Dinophysis granii Paulsen
- Dinophysis hasleae Balech
- Dinophysis hastata Stein
- Dinophysis hyalina Wood
- Dinophysis indica V.Srinivasan
- Dinofisis infundíbulo J. Schiller
- Dinophysis intermedia Cleve
- Dinophysis irregularis (Lebour) Balech
- Dinophysis islandica Paulsen
- Dinophysis joergersenii Kofoid & Skogsberg
- Dinophysis lacrima (Gaarder) Balech
- Dinophysis laevis Claparède & Lachmann
- Dinophysis laticincta Balech
- Dinophysis longialata Gran & Braarud
- Dinophysis meteorii Böhm
- Dinophysis meunieri Schiller
- Dinophysis micheneri Sournia
- Dinophysis micropleura Balech
- Dinophysis micropterygia P.Dangeard
- Dinophysis microstrigiliformis Abé
- Dinophysis millas Cleve
- Dinophysis mitroides Sournia
- Dinophysis monacantha Kofoid y Skogsberg
- Madera de Dinophysis moresbyensis
- Dinophysis mucronata (Kofoid & Skogsberg) Sournia
- Dinophysis nasuta (Stein) Parke y Dixon
- Dinophysis neolenticula Sournia
- Dinophysis nias Karsten
- Dinophysis norvegica Claparède & Lachmann
- Dinophysis odiosa (Pavillard) Tai & Skogsberg
- Dinophysis okamurae Kofoid y Skogsberg
- Dinophysis opposita Wood
- Dinophysis ovata Claparéde & Lachmann
- Dinofisis oviformis Chen y Ni
- Óvulo de Dinophysis (F.Schütt) THAbé
- Madera de Dinophysis pacifica
- Dinophysis paralata Sournia
- Dinophysis parva Schiller
- Dinophysis parvula (Schütt) Balech
- Dinophysis paulseni (Schiller) Balech
- Dinophysis pedunculata
- Dinophysis pellucidum Levring
- Dinophysis perforata Sournia
- Dinophysis phalacromoides (EHJörgensen) F.Gomez, P.Lopez-Garcia & D.Moreira
- Dinophysis pugiuncula (Jørgensen) Balech
- Dinophysis pulchella (Lebour) Balech
- Dinophysis punctata Jörgensen
- Dinophysis pusilla Jørgensen
- Dinofisis recurva Kofoid y Skogsberg
- Dinophysis rete Sournia
- Dinophysis reticulata Gaarder
- Dinophysis robusta Gran & Braarud
- Dinophysis rotundiformis L.-S.Tai y T.Skogsberg
- Dinophysis rudgei Murray & Whitting
- Dinofisis rugosa Kofoid & Michener
- Dinophysis sacculus Stein
- Dinophysis scabra Sournia
- Dinophysis schilleri Sournia
- Dinophysis schroederi Pavillard
- Dinophysis schuettii Murray & Whitting
- Dinophysis semen Meunier
- Dinophysis siankanensis Almazán & Hernández-Becerril
- Dinophysis similis Kofoid y Skogsberg
- Dinophysis simplex Böhm
- Dinophysis sourniai Balech
- Dinophysis sphaerica Stein
- Dinophysis sphaeroidea (J.Schiller) Balech
- Dinophysis spinata (N.Peters) Balech
- Rampi de Dinophysis spinosa
- Dinophysis subcircularis Paulsen
- Dinophysis swezyae Kofoid y Skogsberg
- Dinofisis simétrica (Gaarder) Balech
- Dinophysis tailisunii Chen y Ni
- Dinophysis taylorii Hernández-Becerril
- Dinophysis tenuivelata Balech
- Dinophysis thompsonii (EJFWood) Balech
- Trapecio de dinófisis Kofoid y Skogsberg
- Dinophysis triacantha Kofoid
- Dinophysis tripos Gourret
- Dinophysis truncata Cleve
- Dinophysis tuberculata Mangin
- Dinophysis umbosa Schiller
- Dinophysis uracantha Stein
- Dinophysis uracanthoides (Jorgensen) F.Gomez, P.Lopez-Garcia & D.Moreira
- Dinophysis urceola Kofoid & Skogsberg
- Dinophysis vasta (F.Schütt) Balech
- Dinophysis ventricosa Claparède & Lachmann
- Dinophysis vermiculata C.-H.-G.Pouchet
- Dinophysis vértice Meunier
Referencias
- ↑ AlgaeBase : Dinophysis Ehrenberg, 1839
- ↑ NCBI : Dinophysis Ehrenberg, 1839 (género); gráficamente: Dinophysis , Lifemap NCBI Version.
- ↑ WoRMS : Dinophysis Ehrenberg, 1839
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- ^ Ehrenberg , CG , 1839. Über jetzt wirklich noch zahlreich lebende Thier-Arten der Kreideformatien der Erde . Königlich Preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen, 1839, p. 152-159. Über noch zahlreich jetzt lebende Thierarten der Kreidebildung , nach Vorträgen in der Akademie der Wissenschaften zu Berlin in den Jahren 1839 und 1840, L. Voss, Leipzig. PDF , pág. 44 y siguientes
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Lecturas adicionales
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- Reguera, Beatriz; Riobó, Pilar; Rodríguez, Francisco; Díaz, Patricio A.; Pizarro, Gemita; Paz, Beatriz; Franco, José M.; Blanco, Juan (20 de enero de 2014). " Toxinas de dinófisis : organismos causantes, distribución y destino en los mariscos" . Drogas Marinas . 12 (1): 396– 461. doi : 10.3390/md12010394 . PMC 3917280 . PMID 24447996 .
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- Whyte, Callum; Swan, Sarah; Davidson, Keith (octubre de 2014). "Cambios en los patrones del viento relacionados con floraciones inusualmente altas de Dinophysis alrededor de las Islas Shetland, Escocia" . Harmful Algae . 39 : 365–373 . doi : 10.1016/j.hal.2014.09.006 .
- géneros de dinoflagelados
- Dinofíceas
- Taxones nombrados por Christian Gottfried Ehrenberg