picoplancton fotosintético

El picoplancton fotosintético o picofitoplancton es la fracción del fitoplancton fotosintético con tamaños celulares entre 0,2 y 2 μm (es decir, picoplancton ). Es especialmente importante en las regiones oligotróficas centrales de los océanos del mundo, que presentan concentraciones muy bajas de nutrientes . 

• 1952: Descripción de la primera especie verdaderamente picoplanctónica, Chromulina pusilla , por Butcher. ^{[ 1 ]} Esta especie fue renombrada en 1960 como Micromonas pusilla ^{[ 2 ]} y algunos estudios han encontrado que es abundante en aguas oceánicas templadas, aunque existen muy pocos datos de cuantificación de este tipo para el picofitoplancton eucariota.
• 1979: Descubrimiento de Synechococcus marino por Waterbury ^{[ 3 ]} y confirmación mediante microscopía electrónica por Johnson y Sieburth. ^{[ 4 ]}
• 1982: Los mismos Johnson y Sieburth demuestran la importancia de los eucariotas pequeños mediante microscopía electrónica. ^{[ 5 ]}
• 1983: WKW Li y sus colegas, entre ellos Trevor Platt, demuestran que una gran fracción de la producción primaria marina se debe a organismos de tamaño inferior a 2  μm. ^{[ 6 ]}
• 1986: Descubrimiento de "proclorofitas" por Chisholm y Olson en el Mar de los Sargazos, ^{[ 7 ]} nombradas en 1992 como Prochlorococcus marinus . ^{[ 8 ]}
• 1994: Descubrimiento en la laguna de Thau en Francia del eucariota fotosintético más pequeño conocido hasta la fecha, Ostreococcus tauri , por Courties. ^{[ 9 ]}
• 2001: Mediante la secuenciación del gen del ARN ribosómico extraído de muestras marinas, varios equipos europeos descubrieron que el picoplancton eucariota es muy diverso . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Este hallazgo siguió al primer descubrimiento de dicha diversidad eucariota en 1998 por Rappe y sus colegas en la Universidad Estatal de Oregón, quienes fueron los primeros en aplicar la secuenciación del ARNr al plancton eucariota en mar abierto, donde descubrieron secuencias que parecían distantes del fitoplancton conocido. ^{[ 12 ]} Las células que contenían ADN que coincidía con una de estas nuevas secuencias fueron visualizadas recientemente y analizadas con mayor detalle utilizando sondas específicas, y se encontró que estaban ampliamente distribuidas. ^{[ 13 ]}

Debido a su diminuto tamaño, el picoplancton es difícil de estudiar con métodos clásicos como la microscopía óptica. Se necesitan métodos más sofisticados.

• La microscopía de epifluorescencia permite a los investigadores detectar ciertos grupos de células que poseen pigmentos fluorescentes, como Synechococcus , que posee ficoeritrina .
• La citometría de flujo mide el tamaño ("dispersión frontal") y la fluorescencia de 1000 células por segundo en 10 000 células. Permite determinar fácilmente la concentración de las distintas poblaciones de picoplancton en muestras marinas. Se pueden distinguir tres grupos de células ( Prochlorococcus , Synechococcus y picoeucariotas). Por ejemplo, Synechococcus se caracteriza por la doble fluorescencia de sus pigmentos: naranja para la ficoeritrina y rojo para la clorofila . La citometría de flujo también permite a los investigadores aislar poblaciones específicas (por ejemplo, Synechococcus ) para cultivarlas o realizar análisis más detallados.
• El análisis de pigmentos fotosintéticos como la clorofila o los carotenoides mediante cromatografía líquida de alta precisión ( HPLC ) permite a los investigadores determinar los distintos grupos de algas presentes en una muestra.
• Técnicas de biología molecular :

• La clonación y secuenciación de genes como el del ARN ribosómico permite a los investigadores determinar la diversidad total dentro de una muestra.
• La electroforesis en gel desnaturalizante ( DGGE ), que es más rápida que el método anterior, permite a los investigadores tener una idea de la diversidad global dentro de una muestra.
• La hibridación in situ ( FISH ) utiliza sondas fluorescentes que reconocen taxones específicos , por ejemplo, una especie , un género o una clase . ^{[ 14 ]} Se cree que esta descripción original como especie está compuesta ahora por varias especies crípticas diferentes , un hallazgo que ha sido confirmado por un proyecto de secuenciación del genoma de dos cepas liderado por investigadores del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey . ^{[ 15 ]}
• La PCR cuantitativa puede utilizarse, al igual que la FISH, para determinar la abundancia de grupos específicos. Su principal ventaja es que permite el análisis rápido de un gran número de muestras simultáneamente, ^{[ 16 ]} pero requiere controles y calibraciones más sofisticados.

El picoplancton fotosintético se compone de tres grupos principales de organismos:

• Las cianobacterias pertenecientes al género Synechococcus, de un tamaño de 1  μm (micrómetro), fueron descubiertas por primera vez en 1979 por J. Waterbury ^{[ 3 ]} ( Institución Oceanográfica Woods Hole ). Son bastante ubicuas, pero más abundantes en aguas relativamente mesotróficas .
• Las cianobacterias del género Prochlorococcus son particularmente notables. Con un tamaño típico de 0,6  μm, Prochlorococcus fue descubierto en 1988 ^{[ 7 ]} por dos investigadores estadounidenses, Sallie W. (Penny) Chisholm ( Instituto Tecnológico de Massachusetts ) y RJ Olson (Institución Oceanográfica Woods Hole). A pesar de su pequeño tamaño, este organismo fotosintético es sin duda el más abundante del planeta: su densidad puede alcanzar hasta 100 millones de células por litro y se puede encontrar hasta una profundidad de 150 m en toda la zona intertropical. ^{[ 17 ]}
• Los eucariotas picoplanctónicos son los menos conocidos, como lo demuestra el reciente descubrimiento de grupos importantes. Andersen creó en 1993 una nueva clase de algas pardas, las Pelagophyceae . ^{[ 18 ]} Aún más sorprendente, el descubrimiento en 1994 ^{[ 9 ]} de un eucariota de tamaño muy pequeño, Ostreococcus tauri , que domina la biomasa fitoplanctónica de una laguna salobre francesa (étang de Thau ), muestra que estos organismos también pueden desempeñar un papel ecológico importante en ambientes costeros. En 1999, se descubrió otra nueva clase de alga, ^{[ 19 ]} las Bolidophyceae , genéticamente muy cercanas a las diatomeas , pero morfológicamente bastante diferentes. En la actualidad, se conocen alrededor de 50 especies pertenecientes a varias clases.

El uso de enfoques moleculares implementados desde la década de 1990 para bacterias, se aplicó a los picoeucariotas fotosintéticos tan solo 10 años después, alrededor del año 2000. Estos revelaron una diversidad muy amplia ^{[ 10 ] [ 11 ]} y pusieron de manifiesto la importancia de los siguientes grupos en el picoplancton:

• Prasinofíceas
• Haptophyta
• Criptofitas

En ambientes costeros templados, el género Micromonas (Prasinophyceae) parece ser dominante. ^{[ 14 ]} Sin embargo, en numerosos ambientes oceánicos, las especies dominantes de picoplancton eucariota aún se desconocen. ^{[ 20 ]}

Cada población de picoplancton ocupa un nicho ecológico específico en el medio oceánico.

• La cianobacteria Synechococcus suele ser abundante en ambientes mesotróficos , como cerca de las zonas de afloramiento ecuatorial o en regiones costeras.
• La cianobacteria Prochlorococcus la reemplaza cuando las aguas se empobrecen en nutrientes (es decir, se vuelven oligotróficas ). Por otro lado, en regiones templadas como el Océano Atlántico Norte, Prochlorococcus está ausente porque las aguas frías impiden su desarrollo.
• La diversidad de los eucariotas se debe a su presencia en una gran variedad de ambientes. En las regiones oceánicas, suelen observarse en las profundidades, en la base de la capa eufótica. En las regiones costeras, predominan ciertos tipos de picoeucariotas, como Micromonas . Al igual que ocurre con el plancton de mayor tamaño, su abundancia sigue un ciclo estacional con un máximo en verano.

Hace treinta años, se planteó la hipótesis de que la velocidad de división de los microorganismos en los ecosistemas oceánicos centrales era muy lenta, del orden de una semana o un mes por generación. Esta hipótesis se apoyaba en el hecho de que la biomasa (estimada, por ejemplo, a partir del contenido de clorofila ) era muy estable a lo largo del tiempo. Sin embargo, con el descubrimiento del picoplancton, se comprobó que el sistema era mucho más dinámico de lo que se creía. En particular, se descubrió que pequeños depredadores de unos pocos micrómetros, que ingieren algas picoplanctónicas tan pronto como se producen, eran omnipresentes. Este sistema depredador-presa, extremadamente sofisticado, se encuentra casi siempre en equilibrio y da como resultado una biomasa de picoplancton prácticamente constante. Esta estrecha equivalencia entre producción y consumo dificulta enormemente la medición precisa de la velocidad de renovación del sistema.

En 1988, dos investigadores estadounidenses, Carpenter y Chang, propusieron estimar la velocidad de división celular del fitoplancton mediante el seguimiento de la replicación del ADN por microscopía. Al sustituir el microscopio por un citómetro de flujo , es posible seguir el contenido de ADN de las células de picoplancton a lo largo del tiempo. Esto permitió a los investigadores establecer que las células de picoplancton son altamente sincrónicas: replican su ADN y luego se dividen simultáneamente al final del día. Esta sincronización podría deberse a la presencia de un reloj biológico interno .

En la década de 2000, la genómica permitió superar una etapa complementaria. La genómica consiste en determinar la secuencia completa del genoma de un organismo y listar todos los genes presentes. Es posible entonces obtener una idea de las capacidades metabólicas de los organismos objetivo y comprender cómo se adapta a su entorno. Hasta la fecha, se han determinado los genomas de varios tipos de Prochlorococcus ^{[ 21 ] [ 22 ]} y Synechococcus , ^{[ 23 ]} y de una cepa de Ostreococcus ^{[ 24 ]} . Los genomas completos de dos cepas diferentes de Micromonas revelaron que eran bastante diferentes (especies diferentes) y tenían similitudes con las plantas terrestres. ^{[ 15 ]} Varias otras cianobacterias y de pequeños eucariotas ( Bathycoccus , Pelagomonas ) están en proceso de secuenciación. Paralelamente, se están realizando análisis genómicos directamente a partir de muestras oceánicas (ecogenómica o metagenómica), ^{[ 25 ]} lo que nos permite acceder a grandes conjuntos de genes para organismos no cultivados.

• Bacterioplancton
• Lista de especies de picoplancton eucariota
• Nanofitoplancton
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• Picoeucariota