Ditiscidae

Los Dytiscidae (del griego dytikos , δυτικός, "capaz de bucear") son escarabajos buceadores depredadores , una familia de escarabajos acuáticos . Se encuentran en prácticamente cualquier hábitat de agua dulce del mundo, pero unas pocas especies viven entre la hojarasca . ^[1] Los adultos de la mayoría miden entre 1 y 2,5 cm (0,4-1,0 pulgadas) de largo, aunque se observa mucha variación entre especies. El Dytiscus latissimus europeo y el Megadytes ducalis brasileño son los más grandes, alcanzando hasta 4,5 y 4,75 cm (1,8 y 1,9 pulgadas) respectivamente. ^{[1] [2]} Por el contrario, el más pequeño es probablemente el australiano Limbodessus atypicali de aguas subterráneas, que solo mide unos 0,9 mm (0,035 pulgadas) de largo. ^[1] La mayoría son de color marrón oscuro, negruzco u oliva oscuro con reflejos dorados en algunas subfamilias . Las larvas son conocidas comúnmente como tigres de agua debido a su voraz apetito. ^[3] Tienen mandíbulas cortas pero afiladas e inmediatamente después de morder, entregan enzimas digestivas a la presa para que succione sus restos licuados. La familia incluye más de 4000 especies descritas en numerosos géneros . ^[4]

Los escarabajos buceadores son los escarabajos más diversos en el entorno acuático y se pueden encontrar en casi todo tipo de hábitat de agua dulce, desde pequeñas pozas de rocas hasta grandes lagos. Algunas especies de ditíscidos también se encuentran en agua salobre. ^[5] Los escarabajos buceadores viven en cuerpos de agua en varios paisajes, incluidos paisajes agrícolas y urbanos. ^{[6] [7] [8]} Se ha descubierto que algunas especies, como Agabus uliginosus ^[6] y Acilius canaliculatus , ^[8] son ​​relativamente tolerantes a la urbanización reciente. Uno de los factores limitantes más importantes para la aparición de escarabajos buceadores es la presencia de peces, que depredan a los escarabajos (principalmente larvas), compiten por el alimento y cambian la estructura del hábitat. La presencia o ausencia de peces también puede afectar el uso del hábitat y la selección del hábitat de los ditíscidos. ^{[9] [10]} Algunas especies, como Oreodytes sanmarkii , se encuentran en áreas expuestas de las aguas, ^[11] mientras que muchas especies de escarabajos buceadores prefieren hábitats con plantas acuáticas, ^{[7] [9] [12]} especialmente plantas con estructuras complejas, como juncos y espadañas. ^[9]

Cuando todavía están en forma larvaria, los escarabajos varían en tamaño de aproximadamente 1 a 5 cm (0,39 a 1,97 pulgadas). Los cuerpos larvarios tienen forma de medialunas, con la cola larga y cubierta de pelos finos. Seis patas sobresalen a lo largo del tórax , que también luce los mismos pelos finos. La cabeza es plana y cuadrada, con un par de pinzas largas y grandes. Cuando cazan, se aferran a la hierba o a trozos de madera a lo largo del fondo y se quedan perfectamente quietos hasta que la presa pasa, luego se lanzan, atrapando a su presa entre sus patas delanteras y mordiendo con sus pinzas. También se sabe que las larvas consumen parcialmente a la presa y descartan el cadáver si otra presa potencial nada cerca. Sus presas habituales incluyen renacuajos y gusanos de cristal , entre otras criaturas más pequeñas que viven en el agua. A medida que las larvas maduran, se arrastran desde el agua sobre las robustas patas y se entierran en el barro para la pupa . Después de una semana, o más en el caso de algunas especies, emergen del lodo como adultos. Se ha descubierto que los escarabajos buceadores adultos ponen sus huevos dentro de las huevas de las ranas en hábitats sumamente efímeros, y sus huevos eclosionan dentro de las 24 horas posteriores a que las ranas y las larvas depreden vorazmente a los renacuajos recién nacidos.

Los adultos de Dytiscidae, particularmente del género Cybister , son comestibles . Se encontraron restos de C. explanatus en coprolitos humanos prehistóricos en una cueva de Nevada, probablemente provenientes del Humboldt Sink . ^[13] En México , C. explanatus se come asado y salado para acompañar tacos . En Japón, C. japonicus se ha utilizado como alimento en ciertas regiones como la prefectura de Nagano. En la provincia de Guangdong de China , esta última especie, así como C. bengalensis , C. guerini , C. limbatus , C. sugillatus , C. tripunctatus y probablemente también el conocido gran escarabajo buceador ( D. marginalis ) se crían para el consumo humano, aunque como son difíciles de criar debido a su hábito carnívoro y tienen un sabor bastante suave (aunque aparentemente no ofensivo) y poca carne, esto está disminuyendo. Se dice que los Dytiscidae también se consumen en Taiwán , Tailandia y Nueva Guinea . ^[14]

La mayor amenaza para los escarabajos buceadores es la degradación y desaparición de sus hábitats debido a las actividades antropogénicas. ^[1] Por ejemplo, la urbanización ha llevado a la disminución de la cantidad y calidad de los hábitats de los ditíscidos, ^[8] lo que en consecuencia ha aumentado la distancia entre los hábitats; ^[15] por lo tanto, los ditíscidos pueden estar expuestos a altos riesgos de depredación durante la dispersión. La urbanización tiene efectos complejos en la variación interespecífica e intraespecífica en los rasgos de los ditíscidos. Se encontró que algunos rasgos relacionados con el vuelo de Acilius canaliculatus y Hydaticus seminiger , como la longitud del cuerpo y los rasgos de las alas traseras, cambiaban a lo largo del gradiente urbano a diferentes escalas, mientras que los rasgos de Ilybius ater no exhibieron cambios. ^[16] La brownificación, que se refiere al cambio en el color del agua superficial hacia tonos amarillo-marrón causado por el cambio climático reciente y el cambio de uso de la tierra, también puede impulsar cambios en las comunidades de ditíscidos. ^[17] Como algunas especies, como Dytiscus marginalis , son tolerantes al agua marrón, mientras que algunas especies, Hyphydrus ovatus , tienden a aparecer en agua clara, la brownificación puede amenazar a las especies de ditíscidos que son intolerantes a aguas muy coloreadas. ^[17]

Los adultos de los ditíscidos son comidos por muchas aves , mamíferos , reptiles y otros depredadores vertebrados , a pesar de su arsenal de defensas químicas. ^[18] Pero, con mucho, el depredador más importante de los escarabajos buceadores son los peces, que limitan la aparición de la mayoría de las especies de escarabajos buceadores a estanques sin peces o a los márgenes de los hábitats acuáticos. Aunque las larvas de algunas especies de ditíscidos pueden convertirse en depredadores de ápice en estanques pequeños , su presencia también suele ser incompatible con los peces. Por lo tanto, el principal objetivo de la conservación de los escarabajos acuáticos es la protección de los hábitats naturales sin peces. En la Unión Europea, dos especies de escarabajos buceadores están protegidas por el Convenio de Berna sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales europeos y, por lo tanto, sirven como especies paraguas para la protección de los hábitats acuáticos naturales: Dytiscus latissimus y Graphoderus bilineatus .

El escarabajo buceador desempeña un papel en una historia de creación de los Cherokee . Según la narración, al no encontrar ningún lugar donde descansar en el "caos líquido", el escarabajo sacó lodo blando del fondo. Este lodo luego se extendió para formar toda la tierra de la Tierra. ^[13]

Las niñas del este de África recolectan Dytiscidae y Gyrinidae adultos . Se cree que inducir a los escarabajos a morder los pezones estimulará el crecimiento de los senos. ^[13] El efecto de ese hábito no ha sido probado, pero es notable que las glándulas de defensa de los escarabajos buceadores contienen muchos tipos de esteroides bioactivos. ^[18]

Los Dytiscidae son parasitados por varios ácaros . Los de los géneros Dytiscacarus y Eylais viven debajo de los élitros de sus huéspedes, ^{[19] [20]} los del género Acherontacarus se adhieren a las regiones mesosternales ^[21] y los del género Hydrachna se adhieren a varias ubicaciones. ^[22] Estos ácaros son parásitos como larvas con la excepción de Dytiscacarus , que son parásitos durante todo su ciclo de vida. ^[19]

La siguiente secuencia taxonómica proporciona las subfamilias y sus géneros asociados . ^{[23] [24] [25] [26]}

Subfamilia Agabinae Thomson, 1867

Subfamilia Colymbetinae Erichson, 1837

Subfamilia Copelatinae Branden, 1885

• Agaporomorfo Zimmermann, 1921
• Aglymbus Sharp, 1880
• Copelatus Erichson, 1832
• Exocelina Broun, 1886
• Lacconectus Motschulsky, 1855
• Liopterus dejean, 1833
• Madaglymbus Shaverdo y Balke, 2008
• Rugosus García, 2001

Subfamilia Coptotominae Branden, 1885

• Coptotomus Say, 1830

Subfamilia Cybistrinae

Subfamilia Dytiscinae Leach, 1815

Subfamilia Hydrodytinae K.B.Miller, 2001

• Hidroditas K.B.Miller, 2001
• Microhidroditas K.B.Miller, 2002

Subfamilia Hydroporinae Aubé, 1836

Subfamilia Laccophilinae Gistel, 1856

Subfamilia Lancetinae Branden, 1885

• Lancetas afiladas, 1882

Subfamilia Matinae Branden, 1885

• Allomatus Mouchamps, 1964
• Batrachomatus Clark, 1863
• Matus Aubé, 1836

Subfamilia † Liadytiscinae Prokin & Ren, 2010

• † Liadroporus Prokin & Ren, 2010 Formación Yixian , China, Cretácico Inferior ( Aptiano )
• † Liadytiscus Prokin & Ren, 2010 Formación Yixian, China, Aptiano
• † Mesoderus Prokin & Ren, 2010 Formación Yixian, China, Aptiano
• † Liadyxianus Prokin, Petrov, B. Wang y Ponomarenko, 2013 Formación Yixian, China, Aptiano
• † Mesodytes Prokin, Petrov, Wang y Ponomarenko, 2013 Formación Yixian, China, Aptiano

Subfamilia Incertae sedis

• † Cretodytes Ponomarenko, 1977 Formación Doronino, Rusia, Cretácico Inferior ( Barremiano ), Kzyl-Zhar, Kazajstán, Cretácico Superior ( Turoniense )
• † Palaeodytes Ponomarenko, 1987 Formación Karabastau , Kazajstán, Jurásico tardío ( Oxfordiano ), Formación Zaza , Rusia, Aptiano
• † "Palaeodytes" incompletus Ponomarenko, Coram y Jarzembowski, 2005 Formación Durlston , Reino Unido, Cretácico Inferior ( Berriasiano ) (género no descrito) ^[27]
• † Sinoporus Prokin & Ren, 2010 Formación Yixian, China, Aptiano