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Doedicurus

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Doedicurus , del griego antiguo δοῖδυξ ( doîdux ), que significa " mortero ", y oυρά ( ourá ), que significa "cola", es un género extinto de gliptodonte de Sudamérica que contiene una sola especie , D. clavicaudatus . Los gliptodontes son miembros de la familia Chlamyphoridae , que también incluye algunas especies modernas de armadillos , y se clasifican en el superorden Xenarthra junto con los perezosos y los osos hormigueros . Al ser un gliptodonte, era un animal regordete con una armadura pesada y un caparazón . Con un peso promedio aproximado de 1400 kg (3100 lb) , fue uno de los gliptodontes más grandes que jamás hayan existido. Aunque los gliptodontes eran cuadrúpedos , los grandes como Doedicurus podrían haber sido capaces de mantenerse erguidos sobre dos patas como otros xenartros. Destacaba por tener una maza caudal con púas, que pudo haber pesado entre 40 y 65 kg (88 o 143 lb) en vida, y que pudo haber usado para defenderse de los depredadores o en peleas con otros Doedicurus a velocidades de quizás 11 m/s (40 km/h; 25 mph) .       

Es probable que Doedicurus fuera herbívoro , pero sus dientes y boca, al igual que los de otros gliptodontes, parecen incapaces de masticar hierba eficazmente, lo que podría indicar un metabolismo lento . Doedicurus existió durante el Pleistoceno . Antes de esto, Sudamérica había estado aislada del resto del mundo, pero la formación del Istmo de Panamá permitió que la fauna norteamericana invadiera Sudamérica en el Gran Intercambio Americano , incluyendo grandes felinos, osos, proboscídeos, camélidos y caballos. Doedicurus parece haber habitado las llanuras relativamente frías y húmedas del Chaco-Pampeano, en el noreste de la Patagonia . Podría haber sido el último gliptodonte superviviente, con restos que se estima datan de hace 8000 a 7000 años, durante el Holoceno medio , aunque estas fechas han sido cuestionadas. Es posible que se haya extinguido debido a una combinación de la caza humana y el cambio climático.

Taxonomía y evolución

Fósil de Doedicurus en Brasil

El animal fue descrito por primera vez por el paleontólogo británico Richard Owen en 1847, siendo la quinta especie de gliptodonte descrita después de Glyptodon clavipes , G. reticulatus , G. tuberculatus (ahora Panochthus ) y G. ornatus (ahora Neosclerocalyptus ). El espécimen tipo era una cola parcial que parecía indicar una maza enorme, por lo que Owen le asignó el nombre de G. clavicaudatus (el nombre de la especie deriva del latín que significa "cola de maza"). En 1874, el zoólogo alemán Hermann Burmeister lo clasificó en su propio género como Doedicurus clavicaudatus , cuyo nombre deriva del griego antiguo δοῖδυξ " mortero " y oυρά "cola". [ 2 ]

Doedicurus era un gliptodonte , más estrechamente relacionado con los armadillos modernos , por lo tanto un miembro del superorden Xenarthra (junto con los perezosos y los osos hormigueros ) endémico de Sudamérica. Los gliptodontes fueron clasificados en la familia Glyptodontidae. A lo largo de los siglos XIX y XX, se describieron nuevas especies y géneros sobre la base de diferencias mínimas o discutibles, y la diversidad total había alcanzado 65 géneros con 220 especies. [ 3 ] [ 4 ] En 1997, Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell en su revisión exhaustiva de la taxonomía de los mamíferos asignaron a todos los gliptodontes a la superfamilia Glyptodontoidea, que incluía las familias Pampatheriidae , Palaeopeltidae y Glyptodontidae. Doedicurus fue clasificado en Glyptodontidae en la subfamilia Doedicurinae, junto con Eleutherocercus , Prodaedicurus , Comaphorus , Castellanosia , Xiphuroides , Daedicuroides y Plaxhaplous . [ 5 ]

En 2016, se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura de 76x ). Las comparaciones con los de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolypeutinos y clamifórinos hace aproximadamente 34 millones de años, a finales del Eoceno . [ 6 ] [ 7 ] Esto llevó a trasladarlos de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de los Chlamyphoridae actuales . [ 7 ] Con base en esto y el registro fósil, los gliptodontes habrían desarrollado su forma característica y su gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al clima frío y seco y a la expansión de las sabanas abiertas. [ 6 ]

Cladograma de gliptodontes según Barasoain et al. 2022: [ 8 ]

Descripción

Cráneo de Doedicurus visto de frente y de frente.

Dientes

Los gliptodontes tienen dentición hipsodonta , y sus dientes nunca dejaron de crecer en vida, por lo que se supone que se alimentaban principalmente de hierba. Sin embargo, tienen dientes inusuales en comparación con los de otros mamíferos, con tres lóbulos (excepto los dos primeros dientes, que tienen los dos lóbulos habituales). El núcleo del diente está formado por osteodentina , que está rodeada por una capa de ortodentina y recubierta por cemento en lugar de esmalte . Parte de la ortodentina quedó expuesta con el tiempo a medida que el cemento se desgastaba, produciendo una superficie similar a una lima para procesar mejor la hierba, de forma similar a la dentina dura y el cemento que finalmente sobresalen a través del esmalte de los dientes de caballos y vacas. [ 9 ]

Los gliptodontes tienen ocho molares y, al igual que los bovinos , carecen por completo de caninos e incisivos . Sin embargo, Doedicurus y otros gliptodontes grandes parecen haber tenido una abertura bucal notablemente reducida, y sus dientes presentan superficies de masticación relativamente pequeñas, lo que indica que eran incapaces de masticar completamente los alimentos. Esto podría deberse al aumento del tamaño de los músculos que sostenían la cabeza y el cuello a medida que la armadura en esta región se volvía más pesada, desplazando los músculos masticatorios a posiciones menos eficientes desde el punto de vista mecánico. Esto resulta extraño, ya que la masticación completa de la hierba es fundamental para maximizar la absorción de nutrientes, y tal ineficiencia podría indicar un metabolismo lento . La lengua, aparentemente fuerte, podría haber reprocesado parcialmente y empujado los alimentos masticados incompletamente hacia el estómago o posiblemente hacia el ciego . [ 9 ]

Cuerpo

Reconstrucción de Doedicurus y Glyptodon realizada en 1913 por Robert Bruce Horsfall.

Doedicurus , en promedio, tenía una altura de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) , una longitud total de alrededor de 3,6 m (12 pies) , [ 10 ] y un peso de alrededor de 1400 kg (3100 libras) , pero se calculó que un espécimen de 8000 años de antigüedad tenía entre 1900 y 2370 kg (4190 y 5220 libras) , lo que podría indicar que Doedicurus creció mucho más en el Holoceno justo antes de extinguirse. Esto lo convierte en una de las especies de gliptodontes más pesadas conocidas, junto con Pa. intermedius , Pa. subintermedius , G. munizi , G. elongatus y Plaxhaplous . [ 11 ] El Doedicurus tenía un enorme caparazón abovedado formado por numerosas placas muy ajustadas , algo similar al de su pariente actual, el armadillo . El caparazón estaba firmemente anclado a la pelvis , pero suelto alrededor del hombro. El caparazón presentaba una cúpula, que podría haber sido un espacio lleno de grasa, similar a la joroba de un camello . [ 12 ]         

Cola

Una vitrina de museo que muestra la maza en el extremo de la cola del Doedicurus.

Su cola estaba rodeada por una vaina flexible de hueso y presentaba depresiones poco profundas a lo largo de los bordes, que podrían haber sido púas en vida. [ 12 ] La maza de la cola podía alcanzar hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud. Suponiendo una deformación máxima de 0,25 (típica para los vertebrados ), una tensión ejercida de 3 × 10 5 N m −2 (basada en lo que se mide en los músculos de animales recientemente muertos) y un volumen de 100 L (22 galones imperiales ; 26 galones estadounidenses ) para el músculo de la cola, Doedicurus podría haber sido capaz de dar un golpe de aproximadamente 2,5 kJ (1800 ft⋅lbf) , aunque esto podría ser una subestimación. Suponiendo una masa total de 40 kg (88 lb) en vida para la maza, esto equivaldría a una velocidad máxima de 11 m/s (40 km/h; 25 mph) . [ a ] ​​[ 13 ] La punta de la cola pudo haber alcanzado 15 m/s (54 km/h; 34 mph) . Suponiendo que el garrote pesaba 65 kg (143 lb) en vida, el centro de percusión (el punto de impacto en el garrote que habría ejercido la máxima fuerza y ​​minimizado el daño causado a sí mismo) habría estado a unos 77 cm (2,5 pies) de la punta. [ 14 ]                      

extremidades

Al igual que en otros gliptodontes y xenartros, el centro de masa parece haber estado más cerca de las extremidades posteriores que de las anteriores, lo que indica que la gran mayoría, y en algunos casos casi todo el peso, recaía sobre las extremidades posteriores. Esto podría demostrar que los gliptodontes, cuando su peso se desplazaba más hacia la cola, podían mantenerse erguidos sobre dos patas, aunque no necesariamente en posición vertical. [ 15 ] [ 16 ] Los xenartros modernos suelen adoptar esta postura para defenderse, observar o alimentarse. Unas extremidades posteriores fuertes también habrían sido importantes para acelerar la maza de la cola y mantener la postura tras un golpe. [ 16 ]

No obstante, los gliptodontes también poseían antebrazos poderosos. Dado que las extremidades anteriores no necesitaban soportar peso, es posible que excavaran de forma similar a los armadillos modernos, pero el caparazón y la columna vertebral eran mucho más rígidos que los de estos últimos. Alternativamente, las extremidades anteriores podrían haber estado activas durante la rotación del cuerpo para balancear la cola como una maza. [ 16 ] Debido a que los gliptodontes más pequeños y primitivos no comparten una distribución de peso similar, la adopción de una postura bípeda podría estar relacionada con el aumento del tamaño corporal. [ 15 ] [ 16 ]

Paleobiología

Las depresiones en la maza de la cola podrían haber servido de soporte para las espinas.

Se cree que Doedicurus era herbívoro , y el alto grado de hipsodoncia y la amplitud del hocico podrían indicar que era un consumidor de grandes cantidades de alimento . [ 17 ]

Las especies de gliptodontes aumentaron notablemente de tamaño después del Gran Intercambio Americano y la inmigración de nuevos mamíferos al continente previamente aislado, y algunos de los gliptodontes más grandes, incluido Doedicurus , se conocen desde el Pleistoceno posterior a este evento. Esto puede indicar que el aumento del gigantismo fue una adaptación antipredatoria en respuesta a los nuevos mamíferos carnívoros. [ 6 ] [ 11 ] Hay evidencia de que Smilodon depredaba a Doedicurus . [ 18 ] En el Pleistoceno tardío y el Holoceno, el tamaño aumentó drásticamente, tal vez en respuesta a un clima más frío (que habría reducido su metabolismo, causando un aumento de tamaño) o para defenderse de los cazadores humanos recién inmigrados. [ 11 ]

Sin embargo, el aumento de armadura y masa corporal podría haber sido impulsado principalmente por la competencia intraespecífica en las luchas entre individuos de Doedicurus . De ser así, los machos probablemente habrían sido mucho más robustos que las hembras. Se han observado evidencias de fracturas en el caparazón consistentes con la fuerza calculada para el impacto de una maza de cola. La visión de Doedicurus podría haber sido demasiado deficiente para usar la maza de cola en la defensa contra depredadores. [ 12 ] La precisión necesaria para golpear un objetivo con la maza podría haber sido alcanzable solo con un adversario inmóvil, lo que apoya aún más su uso en combates rituales en lugar de defensa contra depredadores. [ 14 ]

Paleoecología

Los gliptodontes contemporáneos Glyptodon (amarillo), Doedicurus (gris) y Panochthus (marrón)

Después de la formación del Istmo de Panamá hace aproximadamente 2,8 millones de años, el largo período de aislamiento de Sudamérica del resto del mundo terminó y fue invadida por especies norteamericanas como parte del Gran Intercambio Americano. Los gliptodontes se habrían encontrado con nuevos grandes mamíferos carnívoros como el oso de cara corta , los felinos dientes de sable como Smilodon y Homotherium , y el jaguar . [ 6 ] [ 11 ] Estos habían reemplazado a los antiguos superdepredadores endémicos: crocodilomorfos sebécidos , serpientes madtsoíidas , aves del terror y los esparasodontes parecidos a marsupiales . [ 19 ] Además de osos y felinos, otros inmigrantes a Sudamérica incluyen caballos , camellos, ciervos, elefantes ( gonfoterios ), tapires y ratas del Nuevo Mundo . Entre los mamíferos nativos del Pleistoceno de Sudamérica se incluyen los xenartros, como los gliptodontes, los perezosos terrestres , los osos hormigueros y los armadillos; así como los marsupiales; los grandes toxodontes ; y roedores nativos como los puercoespines del Nuevo Mundo . [ 20 ]

Doedicurus se encuentra entre los géneros de gliptodontes más comúnmente identificados del Pleistoceno, junto con Glyptodon , Neosclerocalyptus , Hoplophorus , Neuryurus y Panochthus . [ 21 ] Los gliptodontes generalmente habitaban pastizales abiertos con clima templado a frío. [ 11 ] Parece que se restringió a las frías y húmedas llanuras chaco-pampeanas del noreste de la Patagonia. [ 17 ] Se han encontrado fósiles en Argentina, Brasil y Uruguay. [ 22 ] El Pleistoceno se caracterizó por frecuentes ciclos fríos/cálidos ( glaciales e interglaciales ), y las secuencias en la Patagonia registran más de 15 ciclos glaciales, indicados por el cambio de loess (depositado durante los glaciales) a paleosuelo (durante los interglaciales). [ 23 ] Los períodos glaciales pueden haber visto un aumento de la sabana, mientras que los períodos interglaciales (incluidos los actuales) se caracterizan por una expansión de las selvas tropicales. [ 20 ]

Extinción

Doedicurus podría ser la especie de gliptodonte superviviente más reciente, con los fósiles más recientes que se sugieren datan de hace unos 8.000–7.000 años en las Pampas , aunque un espécimen de G. claviceps fue datado de forma controvertida en unos 4.300 años. [ 11 ] [ 24 ] Un estudio de 2019 sugirió que estas edades del Holoceno en los yacimientos pampeanos son subestimaciones debido a la contaminación por ácidos húmicos , y que probablemente datan del Pleistoceno tardío . [ 25 ]

Doedicurus , como muchos otros megafauna alrededor del mundo, se extinguió en el evento de extinción del Cuaternario , que pudo haber sido causado por una combinación de la caza excesiva por parte de los humanos y el cambio climático. Un espécimen descuartizado que data de hace 7500 a 7000 años en esta región, en el borde de un pantano en el sitio La Moderna en Argentina, muestra que Doedicurus fue cazado por los primeros pobladores humanos de Sudamérica y coexistió con ellos durante varios miles de años. Debido a que muchos otros megafauna sudamericana también parecen haber persistido durante algún tiempo después del final del Pleistoceno en esta región —como el armadillo Eutatus , el perezoso terrestre gigante Megatherium y el perro Dusicyon avus— , las Pampas pudieron haber sido una zona de refugio, si la datación es correcta, proporcionando pastizales productivos que probablemente estaban en declive en otras partes del continente. [ 26 ] Su desaparición final pudo haber sido provocada o simplemente acelerada por la caza humana. [ 27 ] Sin embargo, un estudio posterior sugirió que la fecha tardía para Doedicurus en La Moderna, así como para otra megafauna supuestamente datada en el Holoceno en otros sitios de la Pampa, probablemente se debió a contaminación u otros errores, lo que puso en duda su supervivencia durante el Holoceno. [ 28 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ La velocidad calculada se basa en la suposición de que el garrote es una masa puntual —toda la masa se sumó efectivamente a un solo punto— lo cual es una representación inexacta. [ 13 ]

Referencias

  1. ↑ Lydekker, R. (1887). Catálogo de los mamíferos fósiles del Museo Británico (Historia Natural): El grupo Tillodontia, los órdenes Sirenia, Cetacea, Edentata, Marsupialia, Monotremata y suplemento . Museo de Historia Natural, Londres . págs. 122–123 . 
  2. ↑ Fariña, RA; Vizcaíno, SF; De Iuliis, G. (2013). Megafauna: Bestias Gigantes del Pleistoceno de Sudamérica . Vida del pasado. Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 224-226 . ISBN  978-0-253-00230-3. JSTOR j.ctt16gzd2q . 
  3. ↑ Zurita, AE; Oliveira, EV; Toriño, P.; et al. (2011). "Sobre el estado taxonómico de algunos Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) del Pleistoceno de América del Sur". Anales de Paleontología . 97 ( 1– 2): 63– 83. Bibcode : 2011AnPal..97...63Z . doi : 10.1016/j.annpal.2011.07.003 . hdl : 11336/43130 . 
  4. ↑ Delsuc, F.; Gibb, G C.; Kuch, M. (2016). "Las afinidades filogenéticas de los gliptodontes extintos" . Current Biology . 26 (4): 155– 156. Bibcode : 2016CBio...26.R155D . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . hdl : 11336/49579 . PMID 26906483 . 
  5. ↑ McKenna, MC ; Bell, SK (1997). Clasificación de los mamíferos: por encima del nivel de especie . Columbia University Press. págs. 86–91 . ISBN  978-0-231-52853-5.
  6. 1 2 3 4 Mitchell, KJ; Scanferla, A.; Soibelzon, E.; Bonini, R.; Ochoa, J.; Cooper, A. (2016). "ADN antiguo del gliptodonte gigante sudamericano extinto Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) revela que los gliptodontes evolucionaron a partir de armadillos del Eoceno" . Molecular Ecology . 25 (14): 3499– 3508. Bibcode : 2016MolEc..25.3499M . doi : 10.1111 / mec.13695 . hdl : 11336/48521 . PMID 27158910. S2CID 3720645 .  
  7. 1 2 Delsuc, F.; Gibb, GC; Kuch, M.; Billete, G.; Hautier, L.; Suron, J.; Rouillard, J.-M.; Fernícola, JC; Vizcaíno, SF; MacPhee, RDE; Poinar, HN (2016). "Las afinidades filogenéticas de los gliptodontes extintos" . Biología actual . 26 (4): R155– R156. Código Bib : 2016CBio...26.R155D . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . hdl : 11336/49579 . PMID 26906483 . 
  8. ↑ Barasoain, Daniel; Zurita, Alfredo E.; Croft, Darin A.; Montalvo, Claudia I.; Contreras, Víctor H.; Miño-Boilini, Ángel R.; Tomassini, Rodrigo L. (junio de 2022). "Un nuevo gliptodonte (Xenarthra: Cingulata) del Mioceno tardío de Argentina: nuevas pistas sobre la radiación extrapatagónica más antigua del sur de América del Sur" . Revista de evolución de los mamíferos . 29 (2): 263– 282. doi : 10.1007/s10914-021-09599-w . ISSN 1064-7554 . S2CID 245945029 .  
  9. ^ Fariña , RA; Vizcaíno, SF (2001). "Dientes tallados y mandíbulas extrañas: cómo masticaban los gliptodontes" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 46 (2): 219-234 .
  10. ↑ Defler, T. (2018). «Los xenartros: armadillos, gliptodontes, osos hormigueros y perezosos». Historia de los mamíferos terrestres en Sudamérica . Temas de geobiología. Vol. 42. Springer. pág. 127. doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_6 . ISBN   978-3-319-98449-0. S2CID 92413294 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 Soibelzón, LH; Zamorano, M.; Scillato-Yané, GJ; Plaza, D.; Rodríguez, S.; Soibelzón, E. &; Beilinson, E. (2012). "Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno temprano de la Región Pampeana, Argentina" [ Un gliptodonte de gran tamaño en el Holoceno temprano de la Pampa, Argentina ] (PDF) . Revista Brasileira de Paleontología, Sociedade Brasileira de Paleontología, Río de Janeiro, Brasil (en español). 15 (1): 105– 112. Archivado desde el original (PDF) el 24 de septiembre de 2015.
  12. 1 2 3 Alexander, RM ; Fariña, RA; Vizcaíno, SF (mayo de 1999). "Energía del golpe de cola y fracturas del caparazón en un gran gliptodonte (Mammalia, Xenarthra)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 126 (1): 41– 49. doi : 10.1006/zjls.1997.0179 .
  13. 1 2 Alexander, RM (2001). "Mecánica de la lucha". Educación en Física . 36 (5): 415– 418. doi : 10.1088/0031-9120/36/5/308 . S2CID 250808555 . 
  14. 1 2 Blanco, RE; Washington, WJ; Rinderknecht, A. (2009). "El punto dulce de un martillo biológico: el centro de percusión de las mazas de cola de los gliptodontes (Mammalia: Xenarthra)" . Proceedings of the Royal Society B. 276 ( 1675): 3971–3978 . doi : 10.1098/rspb.2009.1144 . PMC 2825778. PMID 19710060 .  
  15. ^ Fariña , RA (1995). "Resistencia y hábitos de los huesos de las extremidades en grandes gliptodontes". Lethaia . 28 (3): 189– 196. Bibcode : 1995Letha..28..189F . doi : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01422.x .
  16. 1 2 3 4 Vizcaíno, SF; Blanco, RE; Bender, JB; Milne, N. (2011). "Proporciones y función de las extremidades de los gliptodontes". Lethaia . 44 (1): 93– 101. Bibcode : 2011 Letha..44...93V . doi : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x .
  17. 1 2 Varela, L.; Tambusso, PS; Patiño, SJ; et al. (2017). "Distribución potencial de xenartros fósiles en Sudamérica durante el Pleistoceno tardío: coexistencia y provincialismo". Journal of Mammalian Evolution . 25 (4): 539– 550. doi : 10.1007/s10914-017-9406-9 . S2CID 25974749 .  
  18. ↑ Scanferla, A.; Bonini, R.; Pomi, L.; Fucks, E.; Molinari, A. (2013). "Nuevo conjunto megafaunístico del Pleistoceno tardío con una cronología bien fundamentada de las Pampas del sur de Sudamérica". Quaternary International . 305 : 97–103 . Bibcode : 2013QuInt.305...97S . doi : 10.1016/j.quaint.2012.08.005 . hdl : 11336/4334 .
  19. ↑ Prevosti, FJ; Forasiepi, A.; Zimicz, N. (2013). "La evolución del gremio de depredadores mamíferos terrestres del Cenozoico en Sudamérica: ¿competencia o reemplazo?". Journal of Mammalian Evolution . 20 : 3–21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  20. 1 2 Woodburne, MO (2010). "El gran intercambio biótico americano: dispersiones, tectónica, clima, nivel del mar y recintos de retención" . Journal of Mammalian Evolution . 17 (4): 245– 264. doi : 10.1007/s10914-010-9144-8 . PMC 2987556. PMID 21125025 .  
  21. ↑ Zurita, AE; Soibelzón, LH; Soibelzón, E.; et al. (2010). "Estructuras de protección accesorias en Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)" . Anales de Paleontología . 96 (1): 1– 11. Bibcode : 2010AnPal..96....1Z . doi : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . 
  22. ↑ " Doedicurus en la base de datos de paleobiología" . Fossilworks . Consultado el 17 de diciembre de 2021 .
  23. ↑ Soibelzon, E.; Tonni, EP (2009). "Glaciaciones del Pleistoceno temprano en Argentina (Sudamérica) y la respuesta de los mamíferos: el caso de la región pampeana" . Paleoambientes: vertebrados e invertebrados .
  24. ↑ Prado, JL; Martínez-Maza, C.; Alberdi, MT (2015). "Extinción de la megafauna en Sudamérica: una nueva cronología para las Pampas argentinas" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 425 : 41–49 . Bibcode : 2015PPP...425...41P . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.02.026 .
  25. ↑ Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G.; Stafford, Thomas W.; Lindsey, Emily L. (marzo de 2019). "Campo Laborde: un sitio de matanza y despiece de perezosos terrestres gigantes del Pleistoceno tardío en las Pampas" . Science Advances . 5 (3) eaau4546. Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126/sciadv.aau4546 . PMC 6402857. PMID 30854426 .  
  26. ^ Politis, G.; Gutiérrez, M. (1998). «Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Región Pampeana (Argentina)» [ Gliptodontes y cazadores-recolectores en la Pampa (Argentina) ] . Antigüedad latinoamericana . 9 (2): 111. doi : 10.2307/971990 . JSTOR 971990 . S2CID 163958695 .  
  27. ↑ Borrerro, LA; Zárate, M.; Miotti, L.; Massone, M. (1998). "La transición Pleistoceno-Holoceno y las ocupaciones humanas en el Cono Sur de Sudamérica". Quaternary International . 59 (1): 191– 199. Bibcode : 1998QuInt..49..191B . doi : 10.1016/S1040-6182(97)00063-3 .
  28. ↑ Messineo, Pablo G.; Favier Dubois, Cristián M.; Politis, Gustavo G.; Vitale, Paula (junio de 2021). "Proceso de formación del sitio y dataciones por radiocarbono de huesos de megamamíferos en Campo Laborde (Pampas de Argentina): Contribución a una metodología de investigación" . Quaternary International . 586 : 53–65 . Bibcode : 2021QuInt.586...53M . doi : 10.1016/j.quaint.2021.01.007 . hdl : 11336/155781 .