Articulo de referencia

Dolichovespula saxonica

Eck, 1983 \n* ''Dolichovespula nigrescens'' Eck, 1983 \n* ''Dolichovespula nipponica'' Yamane, 1975 \n* ''Vespa bavarica'' Schrank, 1802 \n* ''Vespa tridens'' Schenck, 1853 \n* ...

Dolichovespula saxonica , también conocida como avispa sajona , es una avispa social común que se encuentra en laregión paleártica , específicamente en gran parte de Europa y en el norte y centro de Asia . [ 1 ] Aunque originaria de Europa continental, D. saxonica ha colonizado Gran Bretaña , principalmente en el sur y el este, [ 2 ] pero se ha registrado tan al norte como East Lothian , Escocia . La mayoría de sus nidos están sobre el suelo en árboles y arbustos, pero también se pueden encontrar en edificios. Debido a la proliferación de nidos en áreas urbanas y cerca de viviendas, D. saxonica puede ser una plaga para las personas. Como resultado, se han implementado muchas intervenciones humanas para eliminar los nidos sajones. Se ha descubierto que D. saxonica utiliza señales químicas en muchos comportamientos, como llamadas de alarma, señales de fertilidad y rastros químicos.

D. saxonica

Taxonomía y filogenética

La avispa sajona pertenece a la familia Vespidae , una familia extensa con diversas especies de avispas. Dentro de Vespidae se encuentra el género Dolichovespula , derivado de la palabra griega "dolikhos", que significa "largo". Esto describe la característica cara alargada del género, en contraste con las caras cortas y redondeadas del género Vespula . Dolichovespula comprende 18 especies, incluyendo D. saxonica , y la mayoría se distribuyen por todo el hemisferio norte . [ 1 ] Dolichovespula está estrechamente relacionada con Vespula , y las especies de ambos géneros constituyen las avispas amarillas. Muchas especies de Dolichovespula eligen nidos aéreos, aunque la mayoría muestra flexibilidad en la ubicación de los mismos. [ 1 ] Esto difiere del género Vespula , cuyos miembros suelen construir nidos subterráneos. Las especies de Dolichovespula suelen tener colonias maduras de aproximadamente mil celdas con unos dos mil adultos y un ciclo de colonia que dura de tres a cinco meses. [ 1 ]

Descripción e identificación

D. saxonica is similar to its yellowjacket relatives with the black and yellow stripes on its body. However, the Saxon wasp is larger than most of its relatives.[1] The Saxon queens are largest with a body length ranging from 15–19 mm (.59–.75 in), while the males range from 13–15 mm (.51–.59 in) and the workers from 11–15 mm (.43–.59 in).[3] The male body consists of a copulatory casing at the end of their gaster and seven gastral tergites – hardened plates, or sclerites that are divided on the dorsal side of the body – and sternites, which are sclerites on the ventral side of the thorax.[4] On the other hand, the female has six gastral tergites and sternites and a sting at the end of their gaster.[4]

Male in East Lothian

[5]

D. saxonica is an aerial nester, meaning that the wasps build their nests above ground, often in trees, shrubs, or buildings. The nests of D. saxonica are ball-shaped and can be roughly 250 mm (9.8 in), which is small relative to other wasp nests.[4] Nest construction is done quickly, allowing the nest population to increase rapidly. On average, nests contain three to five combs, while a large nest can contain up to five.[4] The Saxon wasps build their nests from rotting wood, using the fibres from the wood to form a grey coloured nest that can contain yellow lines or patches on the exterior.[4] The external side of the nest is smooth and does not have any ventilation holes. Instead, there is a single opening at the bottom where wasps can enter and exit and where waste can leave the nest.[4]

Distribution and habitat

La avispa saxonica se encuentra comúnmente en la mayor parte de Europa y en el norte y centro de Asia. Las áreas donde se puede encontrar comúnmente la especie incluyen el Reino Unido (solo el sur), la República Checa , el norte de Francia , los Países Bajos y, más recientemente, el este de Irlanda en 2020. [ 6 ] Dentro de estas áreas, los nidos de D. saxonica se pueden encontrar colgando libremente en varios tipos de bosques, el campo abierto y las colinas boscosas. [ 7 ] Dado que estas avispas anidan en el aire, los nidos a menudo cuelgan de las ramas de los árboles o arbustos, a un par de metros del suelo. [ 1 ] Las áreas urbanas también son hábitats adecuados para D. saxonica . Como resultado, sus nidos se han encontrado bajo techos, porches, bancos de parques y en los costados de los edificios. A pesar de esta flexibilidad en los sitios de anidación, rara vez se encuentran nidos subterráneos. [ 1 ]

Ciclo de colonia

Al igual que otras especies de avispas, las colonias de D. saxonica crecen durante el verano y disminuyen durante el invierno. Las reinas son las únicas capaces de sobrevivir al invierno debido a su forma de hibernación llamada hibernación , que ocurre dentro de cobertizos, árboles huecos u otras cavidades similares. [ 1 ] Las reinas que sobreviven al invierno encuentran una nueva colonia en primavera, alrededor de abril a principios de mayo. Su trabajo es encontrar un buen lugar para anidar y criar al primer grupo de obreras. A principios de junio, el primer grupo de obreras emerge, comienza a expandir el nido y construye celdas grandes para posibles gines . [ 1 ] A principios de julio, las nuevas reinas emergen y se aparean, lo que lleva al fin de la colonia alrededor de mediados de agosto. En el pico del ciclo, puede haber unos pocos miles de avispas. Todo este ciclo dura aproximadamente de 3 a 4 meses, aunque el momento exacto de los eventos depende en gran medida del clima. [ 1 ] Cuando la temperatura baja y llega el invierno, el ciclo comienza de nuevo.

Comportamiento

Rastros químicos para la próxima orientación

Los nidos de D. saxonica se construyen con una sola abertura para permitir la entrada y salida de avispas, recursos y desechos. Esta abertura tiene un borde grueso y se encuentra en la parte inferior del nido, que es redondo. [ 1 ] Cuando las recolectoras abandonan el nido en busca de alimento, no vuelan en un sistema de túneles artificiales para orientarse como otras especies de avispas. En cambio, las recolectoras de D. saxonica utilizan sustancias químicas para crear un olor característico del nido que les permite orientarse mientras vuelan de regreso al nido aéreo. [ 1 ] Este olor puede provenir de los materiales utilizados en la envoltura del nido o de otros componentes estructurales del mismo. Las recolectoras de D. saxonica también pueden caminar debajo del nido para crear un rastro químico que les permita orientarse en las proximidades del mismo, aunque este método no se utiliza con frecuencia, ya que no suelen caminar cerca del nido. [ 8 ]

Regulación térmica

Idealmente, los nidos de D. saxonica son estables a aproximadamente 84 °F (29 °C) . [ 9 ] Sin embargo, los meses de mayo a agosto en Europa y Asia se desvían de esta temperatura confortable. Una forma en que las colonias de D. saxonica se han adaptado a esto es acortando o cambiando los ciclos de colonia durante las temperaturas ideales. Una forma más realista de evitar el sobrecalentamiento o la congelación es regular la temperatura del nido. Las avispas D. saxonica poseen receptores termosensibles en sus cutículas , que detectan la temperatura ambiente. [ 9 ] En los raros casos de nidos que están protegidos naturalmente, como los nidos subterráneos o los nidos en árboles huecos, algunas envolturas adicionales alrededor del nido pueden ayudar a mantener las temperaturas estables. [ 9 ] En la mayoría de los casos, cuando se trata de nidos aéreos, debe haber muchas más envolturas alrededor del nido, ya que están expuestos a elementos naturales como fuertes vientos y lluvia. [ 9 ] Esto puede resultar peligroso para el nido porque las envolturas adicionales ocupan la mayor parte del volumen del nido y, para expandirlo, primero hay que romper las envolturas internas y construir nuevas en la superficie exterior. [ 9 ] Debido a los peligros potenciales de la regulación de la temperatura, resulta ventajoso para las colonias ubicar sus nidos en áreas urbanas, donde el clima es más cálido y están protegidas de las inclemencias del tiempo.  

Comunicación

feromona de alarma

En las colonias de D. saxonica se observan diversas formas de comunicación . Una de ellas es una feromona de alarma producida en las glándulas venenosas de las avispas. [ 10 ] En D. saxonica , se cree que el comportamiento de alarma se produce en respuesta al veneno rociado o a la picadura de una avispa. [ 10 ] Este tipo de alarma se observa en otras avispas y sirve para reunir a las obreras e incrementar los comportamientos agresivos y de lucha. [ 10 ] Esto resulta ventajoso para la colonia, ya que permite a las obreras prevenir daños al nido atacando colectivamente a un depredador. Las llamadas de alarma suelen durar poco tiempo, lo que permite a la colonia retomar sus tareas habituales rápidamente. [ 10 ]

Señales de fertilidad

Otra forma de comunicación encontrada en D. saxonica se refiere a la fertilidad . Al igual que en otros insectos sociales, existe una división reproductiva del trabajo en las colonias donde las reinas se reproducen y las obreras construyen celdas y crían a la descendencia de la reina. Sin embargo, las obreras poseen sus propios ovarios y, por lo tanto, pueden producir huevos masculinos no fertilizados, lo que crea un conflicto. [ 11 ] Para asegurar que la reina continúe manteniendo el "dominio reproductivo", señala su fertilidad al resto de la colonia, y las obreras actúan para aumentar su éxito genético permitiendo que la reina se reproduzca al comienzo del ciclo de la colonia. [ 11 ] La señal de la reina es una señal química de feromonas que se cree que disminuye a medida que la colonia madura, lo que permite que más obreras se reproduzcan. [ 11 ] Además, la fertilidad de todos los individuos de D. saxonica (obreras, machos y reinas) puede determinarse por sus señales de hidrocarburos cuticulares. [ 11 ] Las señales específicas aumentan con el desarrollo del ovario de la reina y disminuyen con la madurez de la colonia y la reproducción de las obreras, lo que respalda la cronología de la intensidad de la señal de feromonas de las reinas. [ 11 ]

Selección de parentesco

Conflicto entre la obrera y la reina

Species within the genus Dolichovespula have queens who can mate only once or mate multiply.[3] This small difference can lead to differences in kinship, which is vital in social insects such as D. saxonica. This difference in kinship arises because workers are capable of producing unfertilised, male eggs.[11] Due to this ability, if a queen mates only once, workers are more closely related to the male offspring of other workers than of the queen.[3] Therefore, when a queen only mates once, workers should choose to help rear the offspring of other workers to increase their genetic success. If a queen mates more than once, it is in the worker's best interest to rear the queen's sons. To remedy this worker queen conflict, D. saxonica demonstrates facultative worker policing, where workers inhibit other workers from reproducing – through acts like eating workers’ eggs – so that the queen remains reproductively dominant.[12] This, however, is only in the workers’ best interest if the queen mate multiplied. Worker policing and worker reproduction are also correlated with colony development. Early in the colony cycle, worker policing is high, resulting in low worker reproduction.[12] Once the colony matures, worker policing declines and successful worker reproduction increases.[12] This trend is due to the fact that worker reproduction early on in the colony cycle would deter work force growth and would ultimately hinder worker fitness.[12]

Interaction with other species

Parasites within the genus

Dolichovespula adulterina es un parásito social común. Es un parásito de Dolichovespula arenaria y Dolichovespula alpicola en laregión neártica , que abarca América del Norte , Groenlandia y las tierras altas de México . D. adulterina también es un parásito de D. saxonica y Dolichovespula norwegica de la región paleártica , que incluye Europa, el norte y centro de Asia y el norte de África . [ 1 ] En el caso de D. saxonica , la reina de D. adulterina suele usurpar el nido alrededor del momento en que emerge el primer grupo de obreras del huésped a principios de junio. [ 1 ] Dado que solo ha emergido un grupo de crías del huésped, si la reina de D. adulterina toma el nido del huésped al comienzo del ciclo de la colonia, habrá menos panales en total, así como menos individuos de la especie huésped. [ 7 ] Cuanto más tarde en el ciclo de la colonia, más probable será que las obreras y los machos de la especie huésped estén presentes. [ 7 ] Después de usurpar, lareina de D. adulterina cohabitará el nido con la reina de D. saxonica durante unos 10 días, que es cuando la reina de D. adulterina mata a la reina huésped. [ 1 ] Luego, la reina de D. adulterina pone sus huevos alrededor de principios de julio, que las obreras del huésped cuidan. [ 1 ] Los machos emergerán a finales de julio, mientras que las reinas emergerán a principios de agosto hasta que la colonia disminuya a mediados de mes. [ 1 ] Por lo tanto, el ciclo de la colonia para la avispa parásita es aproximadamente un mes más corto que el del huésped y con menos crías. [ 1 ] También podría haber menos crías porque la reina parásita a menudo muere poco después de poner sus huevos en julio o antes si resulta herida durante los conflictos con las obreras del huésped.

Parásitos fuera del género

La avispa icneumónida Sphecophaga vesparum es un parasitoide importante y común de algunas avispas véspidas. [ 13 ] En el pasado, las avispas S. vesparum se han utilizado para combatir las poblaciones de especies invasoras de Vespula germanica y Vespula vulgaris en lugares como Nueva Zelanda. [ 13 ] También se ha observado que esta especie es un parásito de D. saxonica . El grado de destrucción de los nidos de D. saxonica se ha visto como moderado, en relación con otras especies parásitas y depende del momento. [ 13 ] De manera similar a las invasiones de D. adulterina , cuanto antes se infecte el nido del huésped, más efectiva será la infección. [ 13 ] Sin embargo, en lugar de usurpar el nido, las hembras de S. vesparum entran en el nido del huésped y ponen sus huevos sobre las larvas o pupas del huésped . [ 14 ] Esto permite que las larvas parásitas ataquen y se alimenten de las larvas del huésped, y luego tejan un capullo . [ 14 ] A pesar de que S. vesparum es un parásito común de D. saxonica , S. vesparum no crece rápidamente en el nido del huésped; normalmente solo se encuentran unas pocas docenas de individuos de S. vesparum dentro de un nido de cientos de celdas. [ 7 ]

Enfermedad

La única abertura en los nidos de D. saxonica se encuentra en la parte inferior del nido de forma esférica. Esta única abertura sirve como entrada, salida y sitio de eliminación de desechos para las avispas sajonas. [ 1 ] Como resultado, cuando los desechos y los restos salen del nido, simplemente caen por la abertura al suelo, donde se acumulan. [ 3 ] Este sitio de recolección de desechos proporciona muchos recursos y, como era de esperar, se encuentran muchos patógenos aquí, como Pseudomonas aeruginosa , Staphylococcus aureus , Escherichia coli y Klebsiella oxytoca . [ 13 ] También se encuentran hongos , incluidos Aspergillus niger y Candida krusei . [ 13 ] Aunque estos patógenos y hongos utilizan los detritos de la avispa , se convierten en un problema para las personas, ya que pueden provocar infecciones, enfermedades respiratorias y alergias. [ 3 ] Se ha observado que los nidos de avispas sajonas tienen menos bacterias y hongos cuando se encuentran en entornos naturales que cuando se ubican en entornos urbanos. Se cree que esto se debe a que las obreras limpian activamente los panales y las celdas de dichos microorganismos utilizando su veneno . [ 3 ]

Importancia humana

Beneficios

La avispa sajona desempeña un papel vital en el ecosistema . Las avispas sajonas adultas pueden alimentarse de una variedad de cosas, incluido el néctar de muchas plantas. Por lo tanto, la especie puede beneficiar a la agricultura cuando recolecta el néctar al polinizar inadvertidamente muchas plantas. Por ejemplo, las reinas polinizan las flores del arándano en primavera, mientras que las obreras y los machos polinizan la angélica silvestre , la chirivía silvestre y las flores de la hierba gigante hacia finales del verano. [ 15 ] Las avispas sajonas también pueden disminuir las poblaciones de insectos, como las moscas, ya que las larvas se alimentan de ellas. Quizás más importante aún, insectos como la avispa sajona pueden transportar y reciclar materia orgánica e inorgánica, como cadmio , hierro , plomo y zinc . [ 15 ] Esto es especialmente importante debido a la creciente contaminación ambiental causada por las industrias químicas e industriales.

Picaduras y otros peligros

D. saxonica puede causar molestias a las personas debido a la proximidad de sus nidos. Sin embargo, no se vuelven violentas ni dañinas a menos que su nido sea perturbado o amenazado. Si un individuo percibe peligro, puede emitir una feromona de alarma a su colonia, que atrae a otros y estimula la agresividad y el comportamiento de huida. [ 10 ] Esto no solo provoca que un individuo pique a cualquier intruso, sino que también hace que otros hagan lo mismo. Afortunadamente, las picaduras no son especialmente dolorosas en comparación con, por ejemplo, las de la avispa alemana o la avispa común , [ 16 ] y su veneno no suele provocar una reacción alérgica. [ 10 ]

Otro peligro para los humanos causado por la avispa sajona es el potencial de transmisión de enfermedades. Como se mencionó anteriormente, los desechos acumulados debajo de un nido pueden causar manchas desagradables en techos y paredes. Algunos ejemplos de patógenos potenciales incluyen Escherichia coli , que es el patógeno más conocido en alimentos mal preparados; Klebsiella oxytoca , que puede causar infecciones del tracto urinario; Aspergillus niger , que produce aflatoxinas que pueden provocar enfermedades respiratorias y candidiasis ; y Candida krusei , que puede causar alergias. [ 13 ] Por lo tanto, aunque las avispas sajonas en sí mismas pueden no ser peligrosas, los patógenos que atraen sí pueden serlo. Afortunadamente, los nidos se pueden detectar fácilmente porque generalmente se construyen en lugares fácilmente visibles. [ 13 ]

Colonias en las ciudades

Aunque los nidos sajones se encuentran casi exclusivamente sobre el suelo, no se limitan a un solo tipo de entorno. Las colonias sajones se encuentran en la naturaleza, como en bosques y colinas boscosas, pero también en áreas urbanas. De hecho, las áreas urbanas pueden proporcionar un mejor entorno para el éxito de las colonias que los entornos naturales. Se ha observado que cuando las colonias se encuentran en áreas urbanas, son de mayor tamaño. [ 13 ] Esto es especialmente sorprendente dado que muchas colonias son destruidas por la intervención humana. [ 13 ] Una de las ventajas de construir nidos en entornos urbanos es la abundancia de sitios de anidación variados, como debajo de vigas y techos, en áticos y en los laterales de los edificios. [ 1 ] Estos sitios no solo son físicamente más estables que la rama de un árbol, sino que también proporcionan mejores condiciones climáticas. Muchos sitios de anidación urbanos están protegidos, lo que resulta en condiciones más cálidas que no son vulnerables a la lluvia y al viento. [ 13 ] Dado que los nidos sajones suelen colgar de una rama, están expuestos al viento, que puede derribarlos y dañarlos. Además, dado que los nidos están hechos de madera erosionada, las fuertes lluvias pueden dañar la estructura y la alta humedad puede propiciar el crecimiento de microorganismos , que también pueden destruir la estructura del nido y las larvas y pupas que contiene. [ 13 ] En consecuencia, las colonias urbanas están mejor protegidas de los elementos naturales. Las colonias urbanas también tienen la ventaja de contar con mayores recursos alimenticios.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Archer, Michael E (2006). "Taxonomía, distribución y biología de anidación de especies del género Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae)". Entomological Science . 9 (3): 281– 93. doi : 10.1111/j.1479-8298.2006.00174.x . S2CID 84013332 . 
  2. "NBN Gateway - Herramienta de mapa interactivo" . Archivado del original el 4 de noviembre de 2016. Consultado el 2 de noviembre de 2016 .
  3. ^ Foster , Kevin R .; Ratnieks, Francisco LW; Gyllenstrand, Niclas; Thoren, Peter A. (2001). "Estructura de parentesco de la colonia y producción masculina en avispas Dolichovespula". Ecología Molecular . 10 (4): 1003– 010. Código Bib : 2001MolEc..10.1003F . doi : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . PMID 11348506 . S2CID 12009153 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 Allen, GW y ME Archer. "Dolichovespula Saxonica (Fabricius 1793) (Hym, Vespinae) Encontrada en Gran Bretaña, con una clave para Dolichovespula británica." Entomologist's Monthly Magazine 125 (1989): 103-05. Academia.edu. Web. 11 de octubre de 2014. < https://www.academia.edu/2350690/Allen_and_Archer_1989_Dolichovespula_saxonica_Fabricius_1793_Hym_Vespinae_found_in_Britain_with_a_key_to_British_Dolichovespula >.
  5. «Dolichovespula saxonica/norvegica» . 2010-07-23.
  6. Eileen Dillane, Rachel Hayden, Aidan O'Hanlon, Fidelma Butler, Simon Harrison (2022). "Primera aparición registrada del avispón asiático (Vespa velutina) en Irlanda, evidencia genética de una invasión continua en toda Europa" . Journal of Hymenoptera Research . 93 (93): 131– 138. doi : 10.3897/jhr.93.91209 . Consultado el 26 de diciembre de 2022 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. 1 2 3 4 Dvorák, Libor. "Sobre los nidos de la avispa sajona (Dolichovespula Saxonica) en la República Checa (Hymenoptera; Vespidae)". (2007): norte. pág. Academia.edu. Web. 11 de octubre de 2014. < https://www.academia.edu/6751986/Dvorak_2007d_On_the_nests_of_The_Saxon_Wasp_Dolichovespula_saxonica_in_the_Czech_Republic_Hymenoptera_Vespidae_ >.
  8. Steinmetz, I.; Schmolz, E. (2003). "Uso de rastros químicos terrestres para la orientación del nido en una avispa de anidación abierta, Dolichovespula Saxonica F." Insectes Sociaux . 50 (3): 292– 94. doi : 10.1007/s00040-003-0673-5 . S2CID 20171692 . 
  9. 1 2 3 4 5 Ishay, Jacob S.; Shimony, Tamar B.; Rosenzweig, Eyal; Avidor, Neta; Afek, Arnon B. (1982). "Dependencia de la temperatura de la resistividad eléctrica de la cutícula de la avispa social: un estudio comparativo". Biosystems . 15 (2): 133– 40. Bibcode : 1982BiSys..15..133I . doi : 10.1016/0303-2647(82)90027-2 . PMID 7104471 . 
  10. ^ Maschwitz , U ( 1984 ) . "Feromona de alarma en la avispa de mejillas largas Dolochovespula Saxonica. (Hym. Vespidae)". Deutsche Entomologische Zeitschrift . 31 ( 1– 3): 33– 34. doi : 10.1002/mmnd.19840310111 .
  11. 1 2 3 4 5 6 Van Zweden, Jelle S.; Bonckaert, Wim; Wenseleers, Tom; D'Ettorre, Patrizia (2013). "Señalización de reinas en avispas sociales" . Evolución . 68 (4): 976– 86. doi : 10.1111/evo.12314 . PMID 24219699 . S2CID 205123231 .  
  12. 1 2 3 4 Bonckaert, W.; Zueden, JS Van; D'Ettorre, P.; Billen, J.; Wenseleers, T. (2011). "La etapa de colonia y la vigilancia no facultativa explican el patrón de reproducción de los trabajadores en la avispa sajona" . Ecología Molecular . 20 (16): 3455– 468. Bibcode : 2011MolEc..20.3455B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05200.x . PMID 21762433 . S2CID 18426942 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nadolski, Jerzy (2013). "Factores que restringen la abundancia de colonias de avispas del avispón europeo Vespa Crabro y la avispa sajona Dolichovespula Saxonica (Hymenoptera: Vespidae) en un área urbana en Polonia" . Entomologica Fennica . 24 (4): 204– 15. doi : 10.33338/ef.9383 .
  14. 1 2 Biggs, JR; Harris, RJ; Read, PEC (1996). "Éxito de invasión del parasitoide de avispa Sphecophaga Vesparum Vesparum (Curtis) en Nueva Zelanda" . New Zealand Journal of Zoology . 23 (1): 1– 9. doi : 10.1080/03014223.1996.9518060 .
  15. 1 2 Kowalczyk, Jan K.; Watala, Cezary (1989). "Contenido de algunos iones de metales pesados ​​en varias etapas de desarrollo de la avispa social, Dolichovespula Saxonica (Fabr.) (Hymenoptera, Vespidae)". Boletín de Contaminación Ambiental y Toxicología . 43 (3): 415– 20. Bibcode : 1989BuECT..43..415K . doi : 10.1007/BF01701877 . PMID 2790249. S2CID 30471671 .  
  16. Zahradnik, Jiri (1998). Guía de campo a color de abejas y avispas . Leicester: Blitz Editions. págs. 140–142 . ISBN  1-85605-441-1.